Без кейворду

Голкошкірі в акваріумі…

Придатність для акваріума?

Незважаючи на свій успіх у природі, якому не в останню чергу сприяють їх дивні системи органів і дивна будова тіла, відносно небагато голкошкірих підходять для акваріумів. Ця непридатність частково пояснюється їх дивною внутрішньою морфологією, яка робить їх особливо чутливими до змін солоності. Загалом, голкошкірі – це тварини, які потребують повноцінної морської води, і вони не переносять змін солоності. Хоча багато акваріумістів утримують свої акваріуми належним чином, часто принаймні деякі акваріуми в дистриб’юторській та дилерській мережі містять воду, яка є гіпосоленою або має інші невідповідні умови. Швидкі, непотрібні та невідповідні зміни солоності під час транспортування можуть призвести до того, що тварини будуть травмовані та помруть повільною і тривалою смертю, часто в акваріумі якогось любителя, який насправді не винен у цьому.

Більшість голкошкірих не підходять для рифових акваріумів зовсім з іншої причини. За рідкісним винятком, вони занадто великі, щоб їх можна було успішно утримувати в середньому акваріумі. Жоден голкошкірий не досягає величезних розмірів, хоча найбільші з них – морські зірки – можуть досягати в діаметрі близько 10 футів. З іншого боку, за винятком личинкових стадій, немає і справді крихітних голкошкірих. Більшість з них – тварини помірних розмірів, з масою тіла, яка в середньому становить близько розміру стиснутого кулака. Це робить їх трохи завеликими для більшості рифових акваріумів. Хоча багато з них добре почуватимуться в акваріумі об’ємом 1000 галонів або більше, є відносно небагато з них, які досить малі, щоб існувати в межах типового рифового акваріума, не діючи як значна сила при реконструкції акваріума або як значний хижак для мешканців акваріума.

Ще один аспект обмежує прийнятність багатьох тропічних голкошкірих як мешканців акваріумів. Їх природна історія в значній мірі невідома. Помірні голкошкірі були добре вивчені протягом декількох століть, і дійсно найкраще відомі з багатої на голкошкірих фауни Орегонського біому північно-східної частини Тихого океану (див., наприклад, D’Yakonov 1950, 1954; Paine 1966, 1974; MacGinitie and MacGinitie 1968; Mauzey et al . 1968; Birkeland 1974; Engstrom 1974; Van Veldhuizen and Phillips 1978; Austin and Hadfield 1980; Highsmith 1982; Lambert 1981; Kozloff 1983; Mladenov and Chia 1983; Cameron 1985; McEuen 1986; Anderson and Shimek 1993). Величезний фундамент біологічних знань про голкошкірих був розроблений значною мірою завдяки вивченню саме цієї фауни. На жаль, дослідження тропічних голкошкірих були порівняно рідкісними; лише деякі з їхніх тропічних родичів були вивчені досить детально. Хоча ми можемо здогадуватися про фізичні умови, в яких вони можуть утримуватися, в більшості випадків ми майже нічого не знаємо про їх природну історію. У найбільш прагматичному сенсі для акваріумістів це означає, що в більшості випадків ми, наприклад, не маємо ні найменшого уявлення про те, чим вони харчуються. Оскільки отримання харчування є першочерговим завданням для тварин, якщо ми хочемо зберегти їм життя, ми повинні знати, чим їх годувати.

Проблема їжі

Визначення відповідного раціону для тварин вимагає великої кількості досліджень. Хоча може здатися, що все, що необхідно, – це вийти в реальний світ і подивитися, що їсть тварина, це може бути дуже складно з ряду причин. І навіть якщо за твариною спостерігають під час годування, кожна подія годування є лише однією точкою відліку; може знадобитися багато окремих даних, перш ніж можна буде з’ясувати її раціон. Кожне окреме спостереження дає лише невелику частину відповіді. Крім того, більшість тварин є пристосуванцями, принаймні до певної міри, тому те, що вони їдять, може бути не тим, що їм потрібно або що вони вважають за краще, а просто тим, що є в наявності. Більшість тварин також повинні мати певну різноманітність у своєму раціоні. У більшості випадків ця дієтична варіативність не буде занадто екстремальною. Справжній харчовий універсал або всеїдна тварина, яка харчується так само, як і людина, дуже рідко зустрічається в природі. На жаль, люди дозволяють власному дієтичному досвіду впливати на їх судження про те, що вони пропонують або годують тварин, якими вони опікуються. Філософія, якщо такий світогляд можна гідно назвати цим терміном, виглядає наступним чином: “Якщо я можу їсти перець халапеньо, попкорн і піцу з анчоусами, то цілком логічно, що тварини в моєму акваріумі повинні мати можливість харчуватися практично всім”. Звичайно, це маячня, але той факт, що вона абсолютно безглузда, не заважає акваріумістам спробувати її. Насправді, той факт, що це абсолютно безглуздо, ймовірно, означає, що більшість з них спробують це зробити.

Протягом еволюційної історії тварини однією з основних рушійних сил природного відбору може бути уникнення конкуренції, що може призвести до спеціалізації на певному джерелі їжі. Якщо тварини двох видів, які потенційно здатні використовувати різноманітну їжу, можуть уникнути конкуренції за їжу шляхом переходу на альтернативну їжу, ці потенційні конкуренти можуть отримати достатньо додаткової їжі для виробництва більшої кількості нащадків, ніж якби вони активно конкурували за обмежений харчовий ресурс. В еволюційному сенсі це означає, що обидва види виграють. Однак, якщо вони не можуть використовувати якусь альтернативну їжу, вони обидва можуть отримати недостатньо їжі для виживання або розмноження. Як наслідок, у багатьох ситуаціях виявляється, що якщо два види зі схожими харчовими потребами існують в одній географічній зоні, єдиний спосіб, яким вони можуть співіснувати, – це харчуватися різними продуктами. Для таких організмів, як співочі птахи, це може означати щось просте, як харчування насінням різного розміру. Це може означати, що такі тварини, як, наприклад, голяки або морські зірки, спеціалізуються на різних видах губчастої здобичі.

Як тільки починає відбуватися спеціалізація хижака на певному харчовому ресурсі, може встановитися позитивний зворотний зв’язок. Наприклад, якщо певна морська зірка набуває через певну мутацію здатності харчуватися типом губок, який потенційний конкурент не може їсти, то все, що полегшує здатність цього першого виду отримувати підвищену кількість поживних речовин за рахунок харчування цією здобиччю, підвищує його здатність виробляти потомство. Такі адаптації можуть включати такі фізіологічні атрибути, як розвиток специфічних ферментів, що дозволяють детоксикацію шкідливих хімічних речовин, вироблених здобиччю, або розвиток специфічних поведінкових атрибутів, які полегшують знаходження здобичі. У певному сенсі, як тільки відбувається спеціалізація на певному класі харчових продуктів, тварина, як правило, стає більш спеціалізованою. Будь-які зміни в її генах, що дозволяють розвивати нові ферменти або структури харчування, заохочуються. Однак, враховуючи, що всі ресурси обмежені, коли щось здобувається, щось інше має бути втрачено. Хижаки, які дійсно спеціалізувалися на певних джерелах їжі, як правило, не здатні харчуватися іншою їжею. Їм може не вистачати ферментів, які перетравлюють специфічні хімічні речовини здобичі. У випадку з морською зіркою, яка набула здатності харчуватися певним різновидом губок, вона може набути здатності детоксикації деяких токсичних хімічних речовин у своїй новій здобичі, але це може відбуватися ціною нездатності детоксикації токсичних хімічних речовин в іншій потенційній здобичі. Незабаром її сенсорні системи можуть настільки пристосуватися до нової здобичі, що вона навіть не зможе ідентифікувати інші потенційні і, можливо, їстівні харчові продукти. Такі невиявлені об’єкти не будуть з’їдені, навіть якщо вони потенційно дуже поживні.

Спеціалізація на конкретних продуктах харчування має ще один потенційний недолік щодо утримання цих тварин. Спеціальний, “необхідний” корм може забезпечувати певну важливу поживну речовину, якої не вистачає в інших кормах, навіть якщо ці інші корми є прийнятними і навіть якщо тварина здатна жити протягом тривалого періоду, харчуючись ними. Ця ситуація була б аналогічною тій, що спостерігається у людей, які протягом тривалого часу вживають продукти, що містять недостатню кількість вітаміну С, що призводить до розвитку смертельного захворювання, яке називається цинга. Такі ж проблеми з харчуванням можуть виникати у деяких тварин, яких утримують акваріумісти. На жаль, в більшості випадків ми просто не маємо достатньо даних про їх природний раціон, щоб оцінити відносну достатність наявного раціону в акваріумах.

У всьому світі кількість різних голкошкірих відносно невелика; було описано лише близько 6 000 видів, в тій чи іншій мірі. Більшість з них не зустрічаються на коралових рифах, можливо, тому, що фактична кількість океанічних біотопів, зайнятих кораловими рифами, досить мала. Незважаючи на те, що коралові рифи славляться своєю різноманітністю, різноманітність голкошкірих, які там зустрічаються, не є справді винятковою. Голкошкірі не мають зооксантел, тому вони не отримують жодної конкретної користі від мілководних, добре освітлених вод рифу. Натомість коралові рифи виконують різні “функції” для різних груп голкошкірих. Для криноідей вони забезпечують деякий додатковий простір для проживання. Інші групи в першу чергу шукають їжу в рифах і на рифах, і, як правило, вони настільки численні, наскільки можна було б очікувати від вторинних і третинних споживачів у багатих місцях проживання. У деяких помірних районах, особливо у вищезгаданому мілководді північно-східної частини Тихого океану, голкошкірі можуть бути значно різноманітнішими та чисельнішими, ніж у середньому в районах коралових рифів.

Критерії успіху

Голкошкірі часто яскраво забарвлені та естетично привабливі тварини, і це, безумовно, стосується рифових голкошкірих, а також їхніх родичів з помірним кліматом. Це означає, що їх збирають для рифового хобі. Деяка невелика частина цих зібраних тварин, і, на жаль, для деяких видів це дійсно може бути дуже мала частина, виживає, щоб провести решту своїх днів в акваріумі з кораловим рифом. Як і всі тварини, голкошкірі мають обмежену тривалість життя. Однак, на відміну від більшості тварин, голкошкірі не мають кінцевої тривалості життя і не мають старості або старіння. Якщо забезпечити їм гарне середовище та достатню кількість їжі, вони дійсно можуть жити дуже довго. Важко отримати оцінки віку м’якотілих тварин, таких як морські огірки, але завдяки старанності та довгостроковим дослідницьким проектам починають робитися деякі надійні оцінки тривалості життя морських їжаків помірного поясу та морських зірок. Оцінки віку деяких червоних морських їжаків (Strongylocentrotus franciscanus) з Тихоокеанського узбережжя Північної Америки, засновані на маркуванні та визначенні фактичного зростання з плином часу, вказують на те, що середня тварина може розраховувати прожити більше 100 років, а тривалість життя понад 200 років є цілком можливою (Ebert and Southon 2003). Довга тривалість життя також відома або гіпотетична для багатьох морських зірок (Carlson and Pfister 1999). Немає жодних підстав вважати, що ці оцінки віку є чимось незвичайним для голкошкірих в цілому. Це означає, що тропічні тварини, ймовірно, живуть так само довго, як і тварини помірного поясу. Якщо рифи продовжуватимуть існувати і якщо будуть проведені відповідні дослідження, ми можемо очікувати, що через кілька десятиліть ми побачимо подібні дані з районів коралових рифів. Що стосується акваріумного утримання, то я вважаю, що успішне утримання означає збереження тварини в системі протягом тривалого часу (кілька років і більше). А на сьогоднішній день методи, доступні в хобі, абсолютно і жалюгідно не змогли сприяти тривалому життю багатьох з цих тварин. Зразки лише декількох видів голкошкірих зазвичай живуть довше року в рифових акваріумах, і лише деякі з них мають послужний список, який вказує на те, що вони, ймовірно, доживуть до чогось, що наближається до нормального потенціалу. Щоб читач не подумав, що я малюю занадто широким пензлем, я вважаю корисним розглянути різні види голкошкірих для виявлення закономірностей, як успіху, так і невдач.

У групі, що складається з багатьох красивих тварин, криноіди, або пір’яні зірки і морські лілії, є одними з найкрасивіших. Вони також є одними з найскладніших для утримання в неволі довше, ніж кілька тижнів. На відміну від деяких голкошкірих, криноіди виявляються відносно витривалими щодо водних умов. Це, ймовірно, є наслідком зменшених розмірів порожнини їхнього тіла порівняно з усіма іншими голкошкірими, тому потенціал пошкоджень через зміну солоності води зведений до мінімуму. На жаль, ця відносна витривалість не дає переваг у виживанні в акваріумах.

Малюнок 1 . Криноїдів практично неможливо утримувати в акваріумах. Їх не слід ні імпортувати, ні купувати.

Існує близько 600 живих видів криноідей, і вони є помірно успішною групою. Морські лілії, або стеблові криноіди, часто дуже поширені на глибинах, що перевищують приблизно 300 м (1000 футів). Вільноживучі криноіди дуже поширені на рифах Індо-Тихоокеанського регіону, а також присутні, але менш помітні на рифах Карибського басейну (Фелл, 1966; Мессінг, 1997). Всі вони є “пасивними” тваринами, що живляться суспензією, що означає, що вони не створюють водних течій, які приносять їм їжу (Леонард, 1989). Це означає, що не тільки тип їжі є важливим для їх утримання, але й те, що вони, ймовірно, потребують водного потоку, який має специфічні характеристики. Вони не є тваринами, які зазвичай зустрічаються в регіонах з турбулентною течією або сплесками, і малоймовірно, що вони могли б коли-небудь вижити в рифовому акваріумі, течія якого була б турбулентною і генерувалася б точковими генераторами, такими як силові головки. Хоча це не було досліджено, вони, ймовірно, потребують ламінарної течії, щоб мати можливість харчуватися.

Однак криноіди не є пасивними у виборі їжі, і можуть робити активний вибір щодо типу та розмірів продуктів, які вони їдять. Крім того, їх раціон незвичайний тим, що часто містить велику кількість репродуктивних матеріалів інших безхребетних (Rutman and Fishelson 1969; West 1978; Meyer 1979, 1982a, 1982b; La Touche and West 1980; Smith et al . 1981; Holland et al . 1991). Схоже, що багато криноїдів можуть брати участь у так званому клейкому харчуванні, по суті, “відгодовуючись” під час масових репродуктивних подій, таких як синхронний нерест рифових коралів. Імовірно, вони отримують більшу частину своєї харчової енергії в такі періоди, але їм все одно може знадобитися регулярно харчуватися іншим планктоном. Крім продуктів розмноження інших безхребетних, вони, схоже, поїдають війчастих найпростіших і дрібних ракоподібних зоопланктону.

Малюнок 2. Багато криноїдів, схоже, живляться личинками та яйцями інших безхребетних.

Хоча є кілька розрізнених повідомлень про одну або дві особини, що виживають в акваріумах, в більшості випадків криноіди, імпортовані для рифового хобі, гинуть протягом короткого періоду. Зазвичай вони гинуть шляхом повільного відшаровування дистальних кінців рук, поки не залишиться лише тіло, яке потім відмирає. Ця закономірність узгоджується з тим, що відбувається з іншими голкошкірими під час голодування, і цілком ймовірно, що фактично всі криноіди, імпортовані для акваріумного хобі, помирають від голоду протягом декількох тижнів після поміщення в рифовий акваріум. До тих пір, поки акваріумісти не отримають доступ до постійного постачання яєць, ембріонів або личинок безхребетних кількох видів, не слід намагатися розводити криноідей.

Кажуть, що справжньою іконою захоплення рифовими акваріумами є зображення пари риб-клоунів, що вмостилися в анемоні-хазяїні. Однак, я думаю, що тварина, яка, швидше за все, асоціюється у більшості людей з морським середовищем, – це морська зірка. Ймовірно, з цієї причини багато рифових акваріумістів бажають утримувати морську зірку. Поки у них в акваріумі немає морської зірки, ці люди можуть підсвідомо відчувати, що їх акваріум не є успішним. На жаль, більшість тропічних морських зірок так само важко утримувати, як і криноїдів. У більшості випадків єдина відмінність полягає в тому, що після акліматизації в рифових акваріумах їх більша маса та запаси енергії дозволяють їм протриматися довше, перш ніж вони помруть від голоду.

Морські зірки мають досить своєрідний кишечник і його будова сприяє виникненню проблем, з якими стикаються акваріумісти при утриманні цих тварин живими і здоровими. Рот розташований посередині донної поверхні тварини. Кишечник проходить вертикально, завершуючись анальним отвором, розташованим приблизно посередині верхньої поверхні. Ця травна система поділяється на кілька відділів. Безпосередньо в ротовій порожнині знаходиться відділ кишечника, який називається “серцевий шлунок”, який виконує більшу частину травлення. Верхній кінець кардіального шлунка з’єднується з “пілоричним шлунком”, мішкоподібною областю, яка поширюється на кожну руку у вигляді серії мішечків, які називаються “пілорична цека”. У стінках цих мішечків зберігаються перетравлені побічні продукти харчування, жири та цукор. У більшості видів верхня частина пілоричного шлунка продовжується вгору у вигляді тонкостінної кишки, що з’єднується з прямою кишкою під анальним отвором на її верхній поверхні. У кількох видів кишечник закінчується на рівні пілоричного шлунка і не має кишечника або анального отвору.

Більшість людей вважає, що морські зірки харчуються, висуваючи свій шлунок за межі тіла в якусь здобич, наприклад, молюска, і перетравлюючи її. Цей тип харчування, який називається “серцевим витягуванням шлунку”, зустрічається у деяких з найбільш відомих морських зірок, таких як звичайні приливні двостулкові молюски Pisaster ochraceus з північної частини Тихого океану та Asterias forbesi з Північної Атлантики. Інша форма розширення серцевого шлунка зустрічається у таких видів, як Pteraster tesselatus, що харчується губками, Hippasteria spinosa, що харчується морськими ручками, або Acanthaster planci, сумнозвісна морська зірка, що харчується коралами. Тут серцевий шлунок може бути видавлений над сидячою здобиччю або навіть над субстратом. Травлення відбувається між поверхнею шлунка і субстратом, і їжа всмоктується в тканини шлунка.

Малюнок 3. Приклад серцевого розширення шлунка. Тут Asterina miniata в акваріумі поїдає невеликий морський огірок. Видно, як серцевий шлуночок охоплює огірок

Однак не всі морські зірки витягують свій шлунок з рота; багато морських зірок заковтують свою здобич і перетравлюють її всередині. Першим типом таких “пожирачів здобичі” є піщані зірки, як правило, види типу Luidia або Astropecten, які харчуються дрібними двостулковими молюсками, морськими огірками або черв’яками. У цих тварин відсутній кишечник або анальний отвір; після завершення годування неперетравлені залишки їжі відригуються на поверхню осаду. Другий тип пожирачів здобичі характерний для багатопроменевих сонячних зірок, таких як Solaster і Pycnopodia. Ці тварини зазвичай харчуються більшою епібентосною та рухливою здобиччю. Нарешті, існують морські зірки, такі як напівжорсткі види Henricia, деякі з яких можуть харчуватися, витягуючи слизові нитки, щоб зловити здобич (Mauzey et al 1967; Carlson and Pfister 1999). Уважний читач міг помітити, що, за винятком зірок, що просіюють пісок, всі перераховані вище види є тваринами помірного поясу; це відображає переважання інформації про помірні види порівняно з тропічними.

Малюнок 4. Заковтування здобичі. Solaster dawsoni (вгорі = пожирач) поглинає свою здобич, Solaster stimpsoni (внизу = пожирач). Цей процес у цих конкретних зірок займає близько чотирьох діб. Хижак був близько 30 см в діаметрі і був меншим, ніж зірка, яку він з’їв.

Цікаві тропічні морські зірки:

Звичайно, для більшості акваріумістів коралових рифів будь-яка інформація про тварин помірного поясу представляє лише периферійний інтерес, якщо взагалі представляє. Отже, що ми знаємо про тропічних голкошкірих та їх харчові потреби? Про деякі види ми знаємо досить багато. Для більшості, однак, ресурсна база може бути найкраще описана як “тонка”. Насправді, враховуючи ймовірну екологічну важливість цих тварин, брак даних про них слід охарактеризувати як “бездонний”.

Існує багато дієтичної інформації про декілька видів тропічних морських зірок; це тварини, які повністю або частково отримують своє харчування за рахунок поїдання коралів. Деякі з цих “поганих хлопців” імпортуються для акваріумного хобі. Найпоширенішими з цих астероїдів є Acanthaster planci, сумнозвісний “Терновий вінець”; Choriaster granulatus, званий “Кенійською зіркою” або “Зіркою з тіста”; і Culcita novaeguineae. Останній вид, відомий як “Зірка-подушка” або “Бісквітна зірка”, навряд чи схожий на зірку, коли повністю виростає, виглядаючи скоріше кулястою формою. Час від часу доводиться дивуватися, що в “назві” цих тварин винні або акваріумісти, або імпортери, або і ті, і інші. У природі особини цих видів або харчуються переважно коралами, або тільки коралами (Guille and Ribes 1981; Endean 1982; Glynn and Krupp 1986; Sano et al . 1987; Faure 1989; Walbran et al . 1989; Cameron et al . 1991a,b; Musso 1993; Chess et al . 1997). Тим не менш, вони все ще імпортуються, виставляються на продаж і, я припускаю, купуються. На сучасній мові – DUH.

Малюнок 5 . Морські зірки, що поїдають корали, Зліва: Acanthaster planci , Посередині: Choriaster granulatus , Справа: Culcita novaeguinae. Ці види, ймовірно, будуть добре себе почувати в рифовому акваріумі, якщо їм буде забезпечено достатню кількість їжі.

Дорослі особини цих видів також досить великі, більше фута в діаметрі. Цікаво, що ці види, ймовірно, будуть досить добре себе почувати в акваріумах. На відміну від більшості інших тропічних зірок, їх раціон відомий, і його можна придбати. (!) За умови, що їх акваріуми досить великі, наповнені достатньою кількістю відповідних коралів, якими вони можуть харчуватися, і до тих пір, поки солоність підтримується на рівні повноцінної морської води, вони, ймовірно, будуть досить витривалими. За невеликим винятком, практично всі інші морські зірки мають коротку тривалість життя в неволі.

Некоралоїдні:

Відомо, що жоден з решти перелічених астероїдів не харчується переважно коралами. Це хороша новина. Погана новина полягає в тому, що в більшості випадків, ймовірно, через те, що вони не їдять корали, їх в основному ігнорували навіть голкошкірі. Дуже нечисленні дані про те, чим вони харчуються, дуже рідкісні, часто стосуються лише одного з декількох видів у роді, наприклад. Суть полягає в тому, що немає впевненого або обґрунтованого керівництва щодо того, чим їх годувати, що могло б забезпечити їх належне харчування.

Мармурові зірки, названі так через мармуровий візерунок на їх верхній поверхні, часто зустрічаються в акваріумістиці. Це відносно невеликі п’ятикутні зірки, зазвичай червонуватого або помаранчевого кольору з контрастними, часто світлішими, округлими горбистими пластинами на руках. Центральний диск невеликий і часто чітко забарвлений. Краї променів часто мають ряд помітно округлих або горбистих пластинок. Численні види зустрічаються в Індо-Тихоокеанському регіоні, і більшість з них в той чи інший час, ймовірно, потрапляють в акваріумну торгівлю. Їх невеликі розміри рекомендують їх любителям, і якби їх раціон був відомий, вони, ймовірно, були б хорошими акваріумними тваринами. Особини виду Fromia зустрічаються як на рифових уламках, так і на рифах. Деякі з них вважаються губчастими та тунікоподібними хижаками, але раціон більшості з них невідомий. Види Fromia деякий час добре почуваються в усталених акваріумах, імовірно, тому що там може бути джерело губок і дрібних сидячих тварин, якими вони можуть харчуватися. Вони рідко зберігаються набагато більше року або близько того, перш ніж у них “закінчиться газ і вони перестануть бризкати”.

Лінкія зірчаста:

Linckia laevigata – Лінкія блакитна, Linckia multifora – Лінкія різнобарвна, Leiaster speciosus – “так звана “червона” Лінкія”.

Більшість назв видів у цьому комплексі слід сприймати з певною часткою скептицизму, ймовірно, з часткою близько метра в стороні. Багато фактів свідчать про те, що морські зірки із зовнішньою морфологією, яку аматори називають “Linckia laevigata”, насправді можуть включати кілька видів. Ці види, однак, виявляються екологічно схожими, і навряд чи такі відмінності, що існують, є важливими для пересічного любителя (Вільямс, 1999). Морські зірки Linckia характеризуються невеликим, або майже відсутнім центральним диском, і променями, які мають циліндричну форму і більш-менш рівномірний діаметр. Вони схожі скоріше на п’ять олівцеподібних або сигароподібних ніжок, з’єднаних разом на одному кінці. Особини більших видів Linckia можуть перевищувати 40 см в діаметрі. При таких розмірах вони не підходять для більшості акваріумів. Менші, різнокольорові, Linckia multifora, набагато менші, рідко перевищують 10 см в діаметрі.

Ці морські зірки таксономічно відносяться до родини Goniasteridae, яка характеризується тваринами, що не можуть випорожнити більшу частину свого шлунку. Всі вони, ймовірно, полюють на дрібних сидячих тварин, таких як губки або м’які корали, що ростуть на поверхні субстрату; однак ця характеристика харчування залишається простим припущенням. У любительській “літературі” зазвичай повідомляється, що вони поїдають водорості та бактеріальні плівки. Я не зміг підтвердити це у своєму огляді літератури для цієї статті. Акваріумні джерела, які цитують їх як їжу, схоже, цитують одне одного як остаточне посилання, і, на жаль, жодне з них не посилається на жодне наукове джерело для своїх припущень щодо дієти. Тим не менш, ці зірки здаються нешкідливими для багатьох тварин, які утримуються в рифових акваріумах.

Особини видів Linckia, особливо Linckia laevigata, глибоко і серйозно страждають від швидких змін солоності; крім того, вони, як видається, страждають від “морського” стресу. В результаті з цими тваринами потрібно поводитися ДУЖЕ обережно під час акліматизації до домашнього акваріума. Ця акліматизація повинна відбуватися повільно, і часто потрібна акліматизація більше шести-восьми годин. Після поселення в акваріумі лінкії, як правило, почуваються добре і можуть залишатися там протягом року або більше. Однак вони часто повільно вмирають, ймовірно, через відсутність якогось конкретного елемента в раціоні. Для великих тварин вони напрочуд доброзичливі. Вони рідко руйнують скельні породи і не завдають шкоди більшості інших тварин, коли помирають.

Види цих двох родів схожі за формою і, як правило, мають тьмяне забарвлення: коричневе, сіре, брудно-біле або чорне. По краях кожного променя розташовані великі щитоподібні пластини; пластини та їх шипи зазвичай набагато більші у видів Astropecten, ніж у видів Luidia, що призводить до “броньованого” вигляду боків рук. Шипи на цих пластинах, як правило, надають сторонам рук “колючий” вигляд. Довжина колючок, однак, може значно відрізнятися від виду до виду, і у деяких видів вони мають довжину лише кілька міліметрів. У особин виду Luidia руки часто більш гнучкі, ніж у особин виду Astropecten, і мають меншу довжину, ніж у астропектенів. Хоча більшість цих зірок мають п’ять променів, у видів Luidia їх може бути більше. Вони сильно розрізняються за розмірами; Luidia superba, що досягає в діаметрі 1,1 м, є однією з найбільших морських зірок, але більшість видів в цій групі менші, досягаючи максимальних розмірів менше 30 см. Всі ці зірки мають тенденцію демонструвати схожу поведінку. Вони пересуваються по поверхні відкладень, поки не знайдуть ділянку, яка здається їм перспективною, після чого зариваються в осад, часто досить глибоко. Під час риття, будь-які потенційні харчові об’єкти, а це можуть бути фактично ВСІ тварини, яких вони можуть зловити, транспортуються до рота, проковтуються і перетравлюються. Коли вони очистять певну ділянку від їжі, зірки виходять на поверхню, щоб переміститися на нове місце. Зазвичай вони не збирають надлишки їжі, що залишилися на поверхні, а збирають її з-під поверхні осаду. Ці зірки потребують значного різноманіття їжі для доброго здоров’я, і потребують багато їжі. Кількість тварин у багатій піщаній фауні площею в кілька квадратних метрів буде підтримувати зірку діаметром 10 см не більше кількох місяців. Помістити одну з таких тварин в акваріум з поверхнею осаду менше кількох квадратних метрів – означає приректи її на повільну смерть від голоду.

Карибська подушковидна зірка

Сітчастий ореастр

Знайдені на мілководних піщаних або зарослих морською травою ділянках, особини цього виду іноді пропонуються для продажу в рифовому хобі. Вони мають п’ять коротких, невиразних рук, які зливаються у великий центральний диск. Покритий короткими тупими шипами, розташованими у сітчастому або сітчастому візерунку, цей вид, як правило, помаранчевий, засмаглий або коричневий, причому шипи темніші. Дорослі особини є відносно великими і вражаючими тваринами, що досягають близько 30 см в поперечнику і важать не менше кілограма. У природі особини Oreaster reticulatus харчуються губками, що живуть на піску або на морській траві (Wulff 1995). Зірки живуть на піску, і як такі не підходять для морських рифових резервуарів, де переважають скельні породи. Їм не вистачає гнучкості, необхідної для повзання по скелях, а в акваріумах для любителів мало губок, що мешкають на піску або морській траві. Отже, ці зірки не будуть добре себе почувати в акваріумах любителів. Тим не менш, якщо їм надається запас прийнятної губки, вони можуть прожити кілька місяців, перш ніж піддадуться.

Малюнок 6 . Сітчастий ореаструс . У природі цей вид зустрічається на піщаних субстратах і харчується губками.

Protoreaster nodosus – зірка шоколадна, Protoreaster lincki – зірка червона

Ці види, поширені по всьому Індо-Тихоокеанському регіону, мають п’ять відносно жорстких променів. Вони мають гладкий, майже безликий епідерміс, з якого піднімається ряд великих, помітних колючок. Protoreaster nodosus виростає приблизно до 12 см в поперечнику, в той час як Protoreaster lincki може бути більшим, до 30 см або близько того. Ці види є мешканцями піщаного або морського дна, і як такі не дуже пристосовані для рифового акваріума. У природі обидва види є облігатними губчастими хижаками, хоча в рифових акваріумах вони можуть поїдати й інші об’єкти, такі як морські анемони або м’які корали. Тим не менш, більшість з них, що утримуються в рифових акваріумах, зрештою гинуть від недоїдання. Вони можуть вижити деякий час в акваріумі з великою кількістю губок, за умови, що зможуть дістатися до їжі. Їх жорсткі, остисті тіла, як правило, не дозволяють їм потрапляти в скельні породи.

Один, або, можливо, більше, видів малих морських зірок родини Asterinidae – це єдина морська зірка, про яку можна сказати, що вона процвітає в деяких рифових акваріумах в даний час. Вид невизначений, його географічне походження неясне, і існує безліч схожих описаних видів. Це невеликі коричневі, коричневі або сірі тварини, як правило, не більше приблизно півдюйма (13 мм) в діаметрі. Сплющені зверху донизу, їх три-сім променів і центральний диск зливаються один з одним. Вони розмножуються безстатевим способом шляхом ділення, і якщо є достатня кількість їжі, майже всі зірки в популяції будуть регенерувати промені або інші частини тіла. Вони є субстратними живителями і пересуваються з витягнутим над субстратом шлунком, перетравлюючи невідомо що. Шкода, що ці тварини такі сірі. У деяких системах вони досить плодовиті, і навіть якщо вони не процвітають, вони, здається, здатні вижити в більшості інших.

Малюнок 7 . Зірки астероїдів, поширені в акваріумах. Зліва: оральний вид. Справа: Абаральний вигляд. Таксономічна приналежність цих зірок залишається невизначеною.

Іноді акваріумісти повідомляють, що деякі популяції цих астероїдів поїдають або м’які корали, або кам’янисті корали. Ці форми, що поїдають корали, можливо, різні види, здаються досить рідкісними, складаючи менше п’яти відсотків різних популяцій.

Ophiruoidea, крихкі або зміїні зірки, як група містить деякі з найкращих історій успіху в акваріумах серед голкошкірих. Це, ймовірно, пов’язано з тим, що, як група, вони є універсалами в харчуванні різними типами їжі, переважно тваринного походження. Більшість з них, схоже, здатні харчуватися кількома різними способами. Деякі з описаних способів отримання їжі включають використання їхніх трубчастих ніг для захоплення їжі, обхоплення руками більших харчових об’єктів, які потім “підкочуються” до рота, кілька різних видів суспензійного годування, включаючи годування електростатичними засобами (LaBarbera 1977). Нарешті, багато з них є повністю хижими і поглинають повільно рухому або сидячу здобич, просто пересуваючись над нею і заштовхуючи її до рота. У офіуроїдів відсутній повний кишечник. Більшу частину об’єму центрального диска займає великий і місткий шлунок. В кінці циклу харчування неперетравлені залишки відригуються, і тварина відправляється на пошуки їжі.

Багато видів великих офіуроїдів продаються любителям, як правило, і помилково, описуються як “падальщики”. У природі ці тварини майже завжди хижі, і хоча деякі з них адаптуються до режиму годування в рифовому акваріумі і стають падальщиками, інші можуть цього не зробити. Відсутність адаптації може проявлятися одним з двох способів: або вони гинуть від голоду, або залишаються хижаками. Цей останній прояв може мати деякі цікаві наслідки. Ймовірно, найбільш потенційно руйнівними тваринами, які можуть бути введені в акваріуми, є не креветки-богомоли з нічних кошмарів початківців любителів, а великі зелені крихкі зірки виду Ophiarachna incrassata .

Цей вид крихких зірок, без сумніву, є одним з найбільш ненажерливих хижаків, яких можна поселити в рифовий акваріум. Задокументовано, що Ophiarachna incrassata поїдає кілька видів акваріумних риб, включаючи вогняних рибок, різноманітних рибок-дівчат, рибок-мандаринок, бленні, дрібних бичків та чистіших риб. Крім того, було помічено, що вони розривають на частини інші крихкі зірки, щоб з’їсти їх вміст, і, можливо, вони мають таку ж звичку з морськими анемонами і коралами. І, якщо цього було недостатньо, вони також були помічені в поїданні чистих креветок та інших ракоподібних.

Це красиві тварини, їх основне забарвлення від світло-зеленого до оливкового, а на поверхні вони мають тонкий візерунок зі світлих, білих або жовтих плям і темних, чорних або темно-зелених смуг. Диск може бути великим, до п’яти см в поперечнику у великої тварини, і відносно товстим. При поглинанні великої їжі диск може набувати пропорцій великого мармуру або м’яча для гольфу. Це великі крихкі зірки, що потенційно можуть досягати близько 50 см в поперечнику. Тварини приблизно вдвічі меншого розміру часто виставляються на продаж. Руки відносно міцні і дуже м’язисті, як для крихкої зірки, і є ряди очевидних хребтів, що проходять по довжині кожної руки. Хороша новина полягає в тому, що вони нешкідливі для акваріумістів. Погана новина полягає в тому, що вони, здається, здатні і готові з’їсти майже все, що є в їхніх акваріумах. Нарешті, справжня історія успіху голкошкірих для акваріумістів!

Насправді, справжня історія успіху акваріумних голкошкірих стосується маленьких (близько одного сантиметра в діаметрі) крихких зірочок, які, здається, населяють майже всі рифові акваріуми. Це екземпляри, які були ідентифіковані як Amphipholis squamata. Це “вид” маленьких крихких зірок, який має морфологію, що відповідає оригінальному опису Amphipholis squamata, і зустрічається буквально від Арктики до Антарктики, і в багатьох мілководних скелястих середовищах між ними. Ймовірно, це група дуже схожих видів з вдалою і послідовною морфологією. Неможливо уявити, щоб один вид був настільки пластичним, щоб бути здатним зайняти всі різні місця існування, з яких повідомляється про цей вид. Подібні “рої” видів були виявлені в інших групах морських тварин, і цілком ймовірно, що розумне і ретельне дослідження покаже, що це схожа ситуація. Таксономія, звичайно, не має значення. Важливо те, що ці маленькі крихкі зірочки є одними з найуспішніших в заселенні морських акваріумів.

Морські їжаки або ехіноїди – ще одна група, з якою акваріумісти мають неоднозначний успіх. Деякі з них досить корисні і бажані в акваріумах, інші – від неможливих для утримання до просто смертельно небезпечних. Я досить докладно розглядав їх у своїй колонці близько року тому, і відсилаю читача до неї за більш конкретною інформацією.

Остання група голкошкірих, про яку ми поговоримо, – це морські огірки, або голотуроїди, ласкаво відомі як “огірки”. Це ще одна група, з якою акваріумісти зазнали значних невдач при тривалому утриманні. Види огірків, доступні для акваріумістів, включають досить різноманітний таксономічний масив; їх утримання, однак, досить просте. В цілому, незалежно від їх таксономії, в акваріумах любителів зустрічаються два функціональних типи морських огірків. Це типи, що живляться фільтрами, такі як сумнозвісні морські яблука, але також включають в себе ряд інших, і типи, що чистять дно, такі як огірки “тигровий хвіст” та деякі інші види. Здається, немає жодної реальної нездоланної проблеми з утриманням цих тварин, окрім надання їм достатньої кількості їжі.

Морські огірки, що живляться суспензією, або ті, що мають сильно розгалужені живильні щупальця на ротовому кінці, потребують великої кількості планктону на одиницю маси тіла. Іншими словами, їм потрібно багато їжі. Дрібні види, такі як блискучо-жовтий Colochirus robustus, часто досить добре почуваються в акваріумах, куди регулярно додають достатню кількість фітопланктону. Більші, як правило, зберігаються деякий час, а потім гинуть. Часто вони просто “зникають”, що є класичною ознакою недостатнього харчування. У деяких випадках це може призвести до катастрофічних наслідків, оскільки багато голотуроїдів містять у стінках свого тіла токсичні хімічні речовини, які вивільняються під час передсмертної агонії та подальшого розкладання. Однак, за наявності достатньої кількості планктонних твердих частинок, вони, здається, можуть виживати невизначено довго. Цей твердий матеріал повинен включати принаймні кілька видів фітопланктону, а також, можливо, дрібний зоопланктон.

Морським огіркам, що чистять дно, таким як різні види Holothuria або Stichopus, яких часто утримують в акваріумах, важче підтримувати життя протягом тривалого часу. Ці тварини використовують короткі щупальця для підмітання або миття субстрату, щоб зібрати різні види детриту. Справжній детрит визначається як такий, що має водоростеве та рослинне походження, і ці тварини часто є спеціалізованими годувальниками такого матеріалу. Їжа тваринного походження, а іноді і дрібні тварини, часто проходять через їхній кишечник неперетравленими. Проблема з детритом як кормом полягає в тому, що він має дуже низьку поживну якість, як в природі, так і в акваріумах. Отже, цим тваринам, як правило, потрібно кілька квадратних футів субстрату, щоб отримати щоденний квадратний раціон, і чим більша кука, тим більше квадратних футів їй потрібно. Великим потрібно багато піщаного субстрату! Як правило, при заселенні в рифові акваріуми ці тварини часто повільно, але впевнено згасають. Однак при достатній кількості їжі вони можуть рости, а деякі з них можуть розмножуватися шляхом ділення.

Рисунок 8. Holothuria edulis, морський огірок, що чистить дно, зустрічається в Індо-Тихоокеанському регіоні. Він живе на коралах або навколо них. Ці огірки харчуються осадом або детритом з осаду, підмітаючи його коротко розгалуженими щупальцями, які оточують рот.

З обережністю та передбачливістю деякі голкошкірі можуть успішно утримуватися в акваріумах. На жаль, за рідкісними винятками, тварини з найкращими показниками виживання в рифових акваріумах, як правило, не дуже привабливі. Кілька видів маленьких огірків, кілька видів крихких зірок, кілька маленьких морських їжаків та один або два види морських зірок, схоже, представляють собою гаму голкошкірих, які успішно утримуються. Успішне вирощування голкошкірих залежить від підтримання належних фізичних факторів, в першу чергу солоності, але, ймовірно, ще більше воно залежить від надання їм відповідної їжі. Це особливо актуально для морських зірок. Акваріумісти схильні ставитися до всіх тварин так, ніби вони є універсальними годувальниками, але тут, як і у випадку з видами більшості великих груп тварин, це не так. Поки не буде проведено більше досліджень раціону цих красивих і чудових тварин, акваріумісти не будуть знати, чим їх годувати, і навіть чи зможуть вони успішно їх годувати. Однак, на жаль, їх все одно будуть імпортувати і купувати. Багато голкошкірих дуже важливі з екологічної точки зору, і зміни в їх популяціях часто мають непередбачувані і руйнівні наслідки для спільнот, в яких вони мешкають. Вилучення великої кількості морських зірок і морських їжаків для акваріумного хобі, ймовірно, матиме значний вплив на рифи, з яких вони вилучаються.

Андерсон, Р. А. та Р. Л. Шимек. 1993. Замітка про харчові звички деяких незвичайних морських зірок. Зообіологія. 12:499-503.

Остін, В. К. та М. Г. Хадфілд 1980. Ophiuroidea: крихкі зірки. В: Морріс, Р. Х. Д. П. Ебботт та Е. С. Хадерлі. 1980. Приливні безхребетні Каліфорнії. Видавництво Стенфордського університету. Стенфорд. Каліфорнія. с. 146-159.

Birkeland, C. 1974. Взаємодія між морським пером і сімома його хижаками. Екологічні монографії. 44:211-232.

Камерон, А. М., Р. Ендін та Л. М. ДеВантьє. 1991a. Хижацтво на масивних коралах: чи є руйнівні спалахи популяції Acanthaster planci новими подіями? Серія прогресу морської екології. 75:251-258.

Cameron, A. M., R. Endean and L. M. DeVantier. 1991b. Вплив хижацтва Acanthaster planci на популяції двох видів масивних коралів. Гідробіологія. 216-217:257-262.

Камерон, Л. 1985. Розмноження, розвиток, процеси живлення та нотатки про ранню історію життя морського огірка Parastichopus californicus (Stimpson). Докторська дисертація. Університет Саймона Фрейзера, Бернабі, Британська Колумбія. 143с.

Чесс, Д. Р., Е. С. Хобсон і Д. Ф. Говард. 1997. Взаємодія між Acanthaster planci (Echinodermata, Asteroidea) та склерактиновими коралами в Кона, Гаваї. Pacific Science. 51:121-133.

Д’яконов, А. М. 1950. Морські зірки (астероїди) морів СРСР. Видавництво Академії наук СРСР. Москва-Ленінград. 183 с.

Д’яконов, А. М. 1954. Офіуроїди морів СРСР. Видавництво Академії наук СРСР. Москва-Ленінград. 123 с.

Endean, R. 1982. Морські зірки тернового вінця на Великому Бар’єрному рифі. Endeavour. 6:10-14.

Енгстром, Н.А. 1974. Динаміка чисельності та взаємовідносини жертва-хижак дендрохіроти голотурії Cucumaria lubrica і морських зірок роду Solaster. Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук. Вашингтонський університет. Сіетл. 144 с.

Faure, G. 1989. Деградація коралових рифів на острові Муреа (Французька Полінезія) Acanthaster planci. Journal of Coastal Research. 5:295-305.

Фелл, Г. Б. 1966. Екологія криноідей. Стор. 49-62. In: Boolootian, R. A. (ed.) Physiology of Echinodermata. Wiley-Interscience, NY.

Glynn, P. W. and D. A. Krupp. 1986. Біологія харчування гавайської морської зірки коралоїда, Culcita novaeguineae . Мюллер і Трошель. Журнал експериментальної морської біології та екології. 96:75-96.

Guille, A. and S. Ribes. 1981. Echinodermes associes aux scleractiniaires d’un recif frangeant de l’ile de La Reunion (ocean Indien). Bulletin Du Museum National D’Histoire Naturelle Section a Zoologie Biologie Et Ecologie Animales. 3:73-92.

Highsmith, R. C. 1982. Індуковане розселення і метаморфоз личинок піщаного долара (Dendraster excentricus) в місцях, вільних від хижаків: дорослі піщані долари. Екологія. 63:329-367.

Holland, N. D., Leonard, A. B. and D. L. Meyer. 1991. Механіка травлення та ненажерливе харчування у пір’яної зірки Oligometra serripinna (Echinodermata: Crinoidea). Морська біологія 111:113-119.

Козлов, Е. Н. 1983. Морське життя північного узбережжя Тихого океану. Ілюстрований путівник по Північній Каліфорнії, Орегону, Вашингтону та Британській Колумбії. Видавництво Вашингтонського університету. Сіетл. 370 с.

Ламберт, П. 1981. Морські зірки Британської Колумбії. Провінційний музей Британської Колумбії. Handbook no. 39. Вікторія, Британська Колумбія. 153 с.

LaBarbera, M. 1978. Захоплення частинок тихоокеанською крихкою зіркою: Експериментальна перевірка методу подачі аерозольної суспензії. Science. 201:1147-1149.

Ла Туш, Р. В. та А. Б. Вест, 1980. Спостереження за харчуванням Antedon bifida (Echinodermata: Crinoidea). Морська біологія 60:39-46.

Леонард, А. Б. 1989. Функціональна відповідь у Antedon mediterranea (Lamarck) (Echinodermata: Crinoidea): взаємодія концентрації здобичі та швидкості течії на пасивній суспензії-годівниці. Журнал експериментальної морської біології та екології 127:81-103.

MacGinitie, G. E. and N. MacGinitie. 1968. Природна історія морських тварин. McGraw-Hill Book Co. New York. 523 с.

Mauzey, K. P., C. Birkeland, and P. K. Dayton. 1968. Харчова поведінка астероїдів і реакції втечі їх жертв в регіоні Пьюджет-Саунд. Екологія. 49:603-619.

McEuen, F. S. 1986. Репродуктивна біологія та розвиток дванадцяти видів голотуроїдів з островів Сан-Хуан, штат Вашингтон. Докторська дисертація. Університет Альберти. 286 с.

Messing, C. G. 1997. Живі коматуліди. Стор. 3-30 In: Waters, J.A. & Maples, C.G. (eds.) Geobiology of Echinoderms. Доповіді Палеонтологічного товариства 3.

Meyer, D. L. 1979. Довжина та відстань між трубчастими ніжками у криноідей (Echinodermata) та їх роль у суспензійному харчуванні. Морська біологія 51:361-369.

Meyer, D. L. 1982a. Їжа та механізми харчування: Кринозої. С. 25-42. In: Jangoux, M. and J. M. Lawrence. (ред.) Харчування голкошкірих. Балкема, Роттердам.

Meyer, D. L. 1982b. Склад їжі та харчова поведінка симпатичних видів коматулідних криноідей з островів Палау (західна частина Тихого океану). Стор. 43-49. In: Лоуренс, Дж. М. (ред.) Голкошкірі: Матеріали міжнародної конференції, Tampa Bay. Балкема, Роттердам.

Младенов, П. В. і Ф. С. Чіа. 1983. Розвиток, поселенська поведінка, метаморфоз і пентакриноїдне живлення та ріст пероноідної зірки, Florometra serratissima . Морська біологія . 73:309-323.

Муссо, Б. М. 1993. Вплив хижацтва Acanthaster на біоерозію: дизайн та попередні результати. Серія семінарів Управління морського парку Великого Бар’єрного рифу. 18:133-144, іл.

Пейн, Р. Т. 1966. Складність харчової мережі та видове різноманіття. Американський натураліст. 100:65-75.

Пейн, Р. Т. 1974. Структура приливно-відливних угруповань. Експериментальні дослідження взаємовідносин між домінуючим конкурентом і головним хижаком. Oecologia 15:93-120.

Рутман, Дж. і Л. Фішельсон. 1969. Склад їжі та харчова поведінка мілководних криноідей в Ейлаті (Червоне море). Морська біологія 3:46-57.

Сано, М., М. Шімізу та Ю. Нос. 1987. Довгострокові наслідки руйнування герматипових коралів зараженням Acanthaster planci для рифових рибних угруповань на острові Іріомоте, Японія. Серія “Морська екологія”. 37:191-199,іл.

Сміт, Д. Ф., Мейєр, Д. Л. і С. М. Д. Хорнер. 1981. Поглинання амінокислот коматулідним криноїдом Cenometra bella (Echinodermata) після випорожнення. Морська біологія 61:207-213.

Walbran, P. D., R. A. Henderson, A. J. T. Jull and M. J. Head. 1989. Докази з відкладень довготривалого хижацтва Acanthaster planci на корали Великого Бар’єрного рифу. Наука (Вашингтон, округ Колумбія). 245: 847-850, ілюстрація.

Вест, Б. 1978. Утилізація розчиненої глюкози та амінокислот Leptometra phalangium (J. Müll.). Наукові праці Королівського Дублінського товариства (Серія А) 6:77-85.

Williams, S. T. 1999. Видові межі в роді морських зірок Linckia. Морська біологія. 135:137-148.

Wulff, J. L. 1995. Губчасте живлення карибської морської зірки Oreaster reticulatus. Морська біологія (Берлін). 123:313-325.

Van Veldhuizen, H. and D. W. Phillips. 1978. Захоплення здобичі Pisaster brevispinus (Asteroidea: Echinodermata) на м’якому субстраті. Морська біологія. 48: 89-97.

Young, C. M. and R. H. Emson. 1995. Швидкі рухи рук у переслідуваних криноідей. Біологічний вісник (Woods Hole). 188:89-97.

Source: reefkeeping.com