Без кейворду

Необхідність дихати в рифових акваріумах: Чи є це правом?

У цій статті розглядається динаміка кисню в деяких рифових акваріумах. Вона є першою з циклу статей, що складатиметься з двох частин, не тільки через об’єм і широту охопленого матеріалу, але й тому, що я ще не закінчив збір і аналіз усіх даних для другої статті. Про кисень в рифових акваріумах я почав замислюватися досить давно і лише нещодавно почав досліджувати його в деякій мірі поглиблено. У своїй роботі я досліджував можливість гіпоксії, яка виступає тригером клітинної загибелі у коралів. В ході попередніх пошуків та використання камерного акваріума, який я сконструював для перевірки гіпотез щодо впливу гіпоксії на корали, я зацікавився цими питаннями з точки зору акваріуміста.

Безумовно, протягом багатьох років точилися дискусії щодо кисню в акваріумах. Під час нещодавньої поїздки до Атланти на конференцію Saltwater U. (www.saltwateru.com), мої господарі щедро подарували мені набір антикварних акваріумних журналів. У вересневому номері “Акваріума” за 1932 рік стаття була присвячена виключно темі кисню в акваріумах (Timm, 1932). Як правило, вперше акваріумісти замислюються про кисень, коли відправляють і перевозять риб або зі свого будинку на тропічних рифах, або від продавця живності. Упаковка риб і коралів в пакети з додаванням чистого кисню свідчить про стурбованість рівнем кисню в невеликих об’ємах води. Якщо риба упакована лише з повітрям, звичайна практика полягає в тому, щоб якомога швидше їхати додому, щоб якнайшвидше помістити нове поголів’я в карантин або аеровану ємність. Це дещо менше стосується коралів та інших безхребетних, але ситуація залишається схожою. Ті, хто намагався перевезти худобу без додавання чистого кисню, впізнають тривожно високу смертність, яка може статися під час транзиту

Що стосується акваріумів, я завжди чув, що використання повітряних бульбашок забезпечує насичення води в акваріумі киснем. Я теж вірив у це, поки хтось не вказав на те, що дифузія через повітряну бульбашку, коли вона піднімається на поверхню і розривається, настільки низька, що нею можна знехтувати. Також було зазначено, що більша частина газообміну відбувається через поверхню води, і барботаж або будь-який тип поверхневого перемішування, який перемішує воду і створює більшу площу поверхні для газообміну, набагато ефективніший, ніж просте нагнітання повітря в акваріум за допомогою повітряного каменю та повітряного насоса. Багато акваріумістів також стверджують, що знежирення білка різко збільшує “аерацію”, і що низький рівень кисню в рифових акваріумах з високим вмістом знежиреного білка рідко викликає занепокоєння. Я завжди був не впевнений, наскільки сильно відбувається насичення киснем в закритій камері, де більшість бульбашок виштовхуються на поверхню до їх повернення в акваріум. Проте, логічно було припустити, що вода, яка контактує з такою пінною сумішшю, неодмінно повинна отримувати кисень під час її проходження через пристрій для фракціонування піни. Насправді, навколо цієї теми існує так багато жартів, що я почав задаватися питанням, чи дійсно хтось вимірював рівень кисню в рифових акваріумах, або чи дійсно існують якісь дані, що підтверджують будь-які твердження, які зазвичай робляться і приймаються.

Кисневе середовище Землі

Складне життя на нашій тендітній планеті Земля, ймовірно, припинило б своє існування або взагалі ніколи б не з’явилося, якби не було кисню. Близько двох мільярдів років тому, після того, як життя вперше виникло приблизно 3,85 мільярда років тому, почалося значне накопичення кисню. Це накопичення кисню відбувалося значною мірою завдяки примітивним фотосинтезуючим ціанобактеріям. Період інтенсивної диверсифікації та поширення, відомий як Кембрійський вибух, розпочався 542-544 мільйони років тому, коли Земля містила рівень кисню, приблизно еквівалентний сучасній атмосфері, що становив приблизно 21% присутніх газів.

Бактерії, ймовірно, були першими формами життя. Оскільки бактерії можуть бути анаеробними або хемоавтотрофними [def = автотрофні і окислюють неорганічні сполуки як джерело енергії], багато з них взагалі не потребують кисню, а для деяких бактерій кисень є смертельним вироком. У перші роки історії Землі кисню не було. Без кисню немає озону. Без озону на планету обрушився б високий рівень ультрафіолетового випромінювання, потужного мутагену. Вважається, що в якийсь момент у архебактерій виникла мутація толерантності до кисню, яка дозволила еволюціонувати ціанобактеріям, десь в перший мільярд років життя. Ціанобактерії змогли поглинати воду і виділяти кисень як продукт метаболізму.

У міру того, як рівень кисню в раніше анаеробному світі підвищувався, анаероби повинні були адаптуватися, щоб вижити в аеробному середовищі. У якийсь момент бактерія поглинула іншу бактерію, і ці відносини стали відносинами симбіозу. Первісні стосунки врешті-решт призвели до еукаріотичного життя, а поглинений мікроб став кисневою силовою установкою клітин – мітохондрією. Мітохондрії досі зберігають власну ДНК, навіть через мільярд років еволюції. Хоропласти рослин також є результатом раннього вторгнення і подальшого симбіозу, який дозволив здійснити фотосинтез.

З часом рівень кисню в океанах підвищився, оскільки гази дифундували між повітрям і рідиною. Це відбувалося дуже повільно, і в першу чергу тільки після того, як вся оголена порода на планеті була окислена. Океани досі не насичені киснем, і є багато свідчень того, що до середини-кінця мезозою вони були насичені киснем лише до глибини кількох сотень метрів. Рідини, включаючи воду з її відносно високою розчинністю, можуть, однак, розчинити лише таку кількість газу. У порівнянні з атмосферою, морська вода бідна на кисень.

Кисень в Світовому океані

В океанах кисень існує в морській воді в результаті обміну на межі розділу повітря/вода та завдяки фотосинтезу (в основному морськими рослинами, водоростями та фітопланктоном). Міра первинної продуктивності приблизно відповідає фотосинтезу і вимірюється в гС/м2 /рік (де С = вуглець). Однак прямі вимірювання фотосинтезу часто проводяться шляхом вимірювання у валюті кисню за допомогою пляшок, які або піддаються впливу світла, або залишаються в темряві. Це важливо, тому що такі експерименти вимірюють відносні швидкості дихання та фотосинтезу. Перше споживає кисень, друге його виробляє. Це дрібномасштабне вимірювання є мікрокосмосом того, що відбувається в океані.

Кількість газу, яку утримуватиме морська вода, є відображенням кількох фізико-хімічних факторів. Перший – це парціальний тиск газів в атмосфері (значною мірою функція атмосферного тиску), який на рівні моря становить приблизно 14,7 фунтів на квадратний дюйм (760 Торр). Парціальний тиск кисню на рівні моря становить приблизно 150 Торр. Другим фактором є температура; розчинність кисню обернено пропорційна температурі. Більш холодна вода може розчинити більше кисню, ніж тепла, і цей факт іноді згадується при обговоренні оптимальних температур для акваріумів. Третій фактор включає солоність, знову ж таки представляючи зворотну залежність. Морська вода з меншою солоністю може утримувати більше кисню, ніж аналогічний зразок морської води з більшою солоністю. Цей атрибут є давнім обґрунтуванням утримання морської риби у воді з нижчою солоністю, ніж морська вода (наприклад, 29-30 ppt або 1,022 SG), аргумент полягає в тому, що знижена солоність дозволяє рибі “легше дихати”. Цей аргумент, хоча, можливо, і вірний з точки зору кисню, є абсурдним. Морські риби, хоча деякі з них толерантні до змінної солоності, еволюціонували для існування в морському середовищі, де солоність зазвичай знаходиться в межах 34-36 проміле. Тривалий вплив гіпосолоності може мати негативні наслідки, які переважають переваги, що надаються підвищеною розчинністю кисню, і цей момент буде ставати все більш очевидним протягом цієї та наступної статті. Четвертим фактором є тиск, причому глибокі води під величезним тиском здатні розчиняти більше газу, ніж поверхневі води. Оскільки більшість видів наших коралових рифів походять з відносно мілководдя, і наші акваріуми навряд чи знаходяться під великим тиском (хоча наші підлогові дошки можуть бути), цей фактор може бути менш важливим в акваріумах, ніж в океані.

Солоність (ppt)
Температура (°C)

Таблиця 1. Рівні насичення води киснем (мг/л) при різній солоності та температурі (за Adey and Loveland, 1991). Виділеними клітинками позначені параметри, характерні для більшості рифових акваріумів.

Інші фактори впливають на вміст кисню в морській воді. Інтенсивність газообміну, що відбувається на межі повітря/вода, залежить від властивостей як повітря, так і води. Циркуляція повітря позитивно корелює зі збільшенням розчинення, особливо на поверхні. Вітер, наприклад, створює більш високі значення вмісту кисню в поверхневих водах, ніж у періоди безвітряної погоди. Циркуляція води не менш важлива, і змішування, що відбувається, включає в себе хвилі, течії, підйоми і схеми циркуляції. Іншим фактором, можливо, очевидно, є виробництво кисню шляхом фотосинтезу, який зараз розглядається як основний фактор, що впливає на стан насиченості киснем у водах фотографічної зони. Очевидно, що дихання також є важливим з точки зору споживання кисню. Глибина, на якій споживання кисню диханням дорівнює виробленню кисню фотосинтезом, називається глибиною компенсації. Через змішування існує глибина трохи нижче компенсаційної глибини, яка називається критичною глибиною, де загальна продукція рослин дорівнює загальному диханню рослин. Нижче цієї глибини знаходиться афотична зона, де все ще може існувати рясне життя, незважаючи на відсутність фотосинтезу. Тварини, такі як риби і планктон, можуть вертикально мігрувати сезонно або щоденно, щоб скористатися перевагами продуктивних зон над ними.

Однак нижче критичної глибини рівень кисню продовжує падати, поки не буде досягнута точка на глибині приблизно 500-1000 м, яка називається шаром мінімального вмісту кисню, або зоною мінімального вмісту кисню. Тут рівень кисню найнижчий, оскільки організми дихають, вичерпуючи кисень, заміщений повітрям і фотосинтезом. Деякі організми дійсно живуть у зоні кисневого мінімуму, хоча вони розвинули спеціальні адаптації для існування в гіпоксичних умовах, що існують там. Нижче зони кисневого мінімуму, включаючи найглибші глибини, рівень кисню знову зростає. Це збільшення, яке іноді досягає насичення, але рідко досягає рівнів, присутніх у мілководній фотографічній зоні, відбувається через холодні температури та відносно низьку щільність глибоководних організмів, які дихають у величезному обсязі глибоководної океанічної води. Кисень глибоководних вод забезпечується в основному низхідними течіями поблизу полюсів, де холодна поверхнева вода опускається в глибини океану, де відбувається менше перемішування.

Рисунок 1. Зона кисневого мінімуму тропічної східної частини Тихого океану (пунктирна лінія) та тропічної Атлантики (суцільна лінія), модифіковано за Nybakken (2001).

Мілководні води коралових рифів часто перенасичені киснем. Це пов’язано з високою продуктивністю фотосинтезу водоростей і коралів у поєднанні з мілководдям і часто сильними тропічними циркуляціями повітря і води. Незважаючи на загальне уявлення про те, що мілководні тропічні води добре насичені киснем, давно відомо, що існують ділянки з низьким вмістом кисню, особливо там, де порівняно невеликий водообмін, такі як лагуни, деякі рифові рівнини, відрізані від циркуляції під час відпливу, і навіть мілководні рифи, загалом, в періоди штилю.

Кисень і риби коралових рифів

В одному з найцікавіших досліджень, яке я знайшов на цю тему, Нільссон та ін. (Nilsson et al., 2004) вивчали толерантність до гіпоксії у бичка, що мешкає в коралах, Gobiodon histrio. Більше про G. histrio можна знайти в іншій статті Генрі Шульца в цьому журналі. Цей вид проводить все своє життя всередині гілок акропори , віддаючи перевагу A. nasuta . Автори підозрюють, що кисневе середовище корала може бути дуже мінливим, піддаючись впливу повітря під час відливу, а також, можливо, стаючи гіпоксичним вночі. Вони особливо згадують тихі ночі, коли дихання корала і пов’язаних з ним організмів і відсутність перемішування води створювали гіпоксичне середовище для бичка (більш детально про це йдеться нижче). Насправді, вони виявили, що такі умови дійсно існують, і що G. histrio був надзвичайно толерантним до гіпоксії, демонструючи втрату рівноваги лише при рівні кисню у воді приблизно 3% від насичення повітря.

Нільссон і Остлунд-Нільссон (2004) розширили цю доповідь, дослідивши толерантність до гіпоксії у 31 виду (7 родин) риб у мілководній лагуні острова Ящірки на Великому Бар’єрному рифі. Вони виявили, що толерантність до гіпоксії була варіабельною, але широко поширеною, причому всі види підтримували нормальну частоту дихання у воді до 20-30% від рівня насичення повітря, а більшість видів не зазнавали впливу до рівня насичення повітря близько 10%. У більш ранній роботі вони виявили, що два види кардиналів (Apogon leptacanthus і A. fragilis) мають критичний рівень кисню приблизно 20% від насичення повітря, після чого вони починають покладатися на анаеробний метаболізм. Вплив на ротове розмноження та на кардиналів розширено в Östlund-Nilsson та Nilsson (2004). Акваріумісти, які розводять або планують розводити кардиналів, повинні прочитати цю статтю, а також, можливо, звернути увагу на цю статтю та статтю наступного місяця. Найбільш толерантними до гіпоксії виявилися бленди та бички. Дивно, але риби-бабки були неоднозначними, деякі з них демонстрували набагато вищу толерантність, ніж інші. Деякі риби-бабочки виявилися більш чутливими до гіпоксії, ніж навіть кардинали. Слід зазначити, що в цьому дослідженні використовувалися дрібні види або ті, які шукають притулку в коралах або в структурі коралового рифу вночі. Не згадуються риби, які, як правило, залишаються вночі в більш насичених киснем водах, особливо цікаві для акваріумістів – риби-хірурги. Основними групами, що досліджувалися, були кардинальні риби (9 видів), риби-дамзель (14 видів), бички (3 види), бленді (2 види), риба-пилка (один вид), лящі (1 вид) та риби-кругляки (2 види). Толерантність до гіпоксії також була виявлена у погонної акули (Routley et al. 2002).

Кисень і корали

Дослідження гіпоксії та коралів лише трохи більше за обсягом, ніж дослідження риб, і також є порівняно недавніми. Як не дивно для тих, хто вивчає літературу про коралові рифи, К.М. Йонге досліджував цей аспект фізіології коралів у 1930-х роках разом з, здається, практично кожною іншою сучасною темою вивчення коралів (Yonge et al. 1932). Після сорокарічної перерви в основному припускали (правильно), що зооксантели забезпечують корали та подібні до них антозої киснем, який, як правило, не здатний пом’якшувати потік через їхню поверхню. Відомо, що існування дифузійних прикордонних шарів перешкоджає газообміну через поверхні (Dennison and Barnes 1988, Patterson and Sebens 1989), і перше дослідження, яке припустило існування гіпоксичного середовища на поверхні тканини, було проведено для анемони (Shick and Brown 1977). Дослідження були поширені на зоантид і корали Шиком (1990), який продемонстрував, що різні види антозойських поліпів можуть бути обмежені в дифузії щодо газообміну, і що потік води через колонію і виробництво кисню зооксантелами призводить до зменшення обмеження дифузії і потенційно гіпероксичного середовища в умовах світла. Едмундс і Девіс (Edmunds and Davies, 1988) раніше показали, що швидкість дихання поритів збільшилася в середньому на 39% порівняно зі швидкістю дихання до освітлення протягом трьох годин після впливу світла, еквівалентного рівню освітлення на глибині 10 м, і збільшилася на 58% порівняно зі швидкістю дихання до освітлення через 80 хвилин, коли бульбашки піддавалися впливу субнасичуючих рівнів світла. Таким чином, потік води і фотосинтез почали розглядатися як основні модулятори поглинання кисню в коралах, подібно до більш масштабних процесів, що відбуваються на рифах.

Kuhl et al. (1995) використовували кисневі мікросенсори для вимірювання кисню, рН і освітленості в тканинах і поблизу прикордонного шару декількох видів Favia і Acropora як у світлих, так і в темних умовах. Вони виявили, що внутрішньоклітинні рівні кисню були гіпероксичними (250% від значень насичення повітря) після декількох хвилин впливу сонячного світла. Вони також виявили, що після переходу в темряву вміст кисню на поверхні тканин становив менше 2% від насичення повітря протягом п’яти хвилин. Виявлено прикордонний шар товщиною 200-300 мкм зі швидкістю течії 5-6 см/сек та 500-600 мкм зі швидкістю течії 1-2 см/сек. Вміст кисню в тканинах коралів зменшувався зі збільшенням товщини прикордонних шарів, а в стоячій воді ставав анаеробним. Інші дослідження кисню за допомогою мікросенсорів підтвердили висновки про те, що вночі тканини коралів стають гіпоксичними (Shasar and Brown 1992, Shasar et al. 1993, Jones and Hoegh-Guldberg 2001).

Кількома роками пізніше Гарделла та Едмундс (1999) виміряли рівень кисню безпосередньо біля тканин корала Dichocoenia stokesii і отримали схожі результати: гіпоксія спостерігається вдень, а гіпоксія до аноксії вночі, причому вони також проводили вимірювання при різних швидкостях течії. В цілому, більш високі швидкості течії зменшують ступінь гіпоксії в тканинах коралів вночі, але було виявлено, що основним фактором, який забезпечує киснем коралові поліпи, є продукція кисню зооксантелами, і що дихання обмежується киснем при низькій освітленості і в темряві. Аналогічні висновки були зроблені для епілітних водоростей коралових рифів (Larkum et al. 2003).

Остання робота на цю тему (Ulstrup et al . 2005) є, мабуть, найбільш показовою. Відзначаючи можливість анаеробіозу, вони використовували Pocillopora damicornis в якості тест-об’єкта і виявили, що рівень кисню на поверхні тканини впав зі 100 до 35+/- 5% рівня насичення повітря протягом десяти хвилин після настання темряви і що гіпоксичне середовище нижче цього рівня впливає на фотосистему II, що потенційно може призвести до вибілювання або підвищеної чутливості до вибілювання. Ці висновки були запропоновані в більш ранніх роботах Накамури і ван Воесіка (2001) і Накамури та ін. (2003). Нарешті, Нільссон та члени його команди у згаданій вище роботі про риб-гобіід вимірювали рівень кисню в гілках видів Acropora, а також визначили, що помірно важке гіпоксичне середовище справді виникає в гілках колонії вночі.

Кисень та акваріуми

Найповніша інформація, яку я знайшов щодо рівнів кисню та акваріумів, міститься в книзі “Динамічні акваріуми” (Adey and Loveland 1991). Вони використовували дані з Смітсонівського мезокосмосу, показуючи, що ця система наближається до рівнів кисню, знайдених на коралових рифах. Однак у Смітсонівському мезокосмосі використовувалися водорості-скруббери, що працюють у зворотному світловому дні, щоб допомогти стабілізувати кисень і рН у системі. Таким чином, фотосинтез відбувався десь у багатокамерному мезокосмосі протягом кожної доби. Інші джерела акваріумної інформації, як правило, або зовсім позбавлені даних, або базуються на здогадках чи анекдотичних спостереженнях.

Через недостатнє розуміння динаміки кисню в закритих системах, а також через те, що наша лабораторія має високоякісний польовий киснемір і зонд (YSI-58), я розпочав місію відкриття, яка, сподіваюсь, проллє світло на рівні кисню в різних закритих системах, і спробує виявити ті фактори, які відіграють значну або незначну роль в насиченні киснем наших акваріумів. Ці висновки будуть викладені в моїй статті наступного місяця, а також стануть предметом моєї презентації на майбутній Міжнародній конференції з морських акваріумів в Чикаго в кінці червня (www.theimac.org).

Посилання та додаткова література

Ейді В.Х., Лавленд К. 2001. Динамічні акваріуми: створення живих екосистем. Academic Press, New York: 185-192. Dennison WC, Barnes DJ. 1988. Вплив руху води на фотосинтез і дихання коралів. J Exp Mar Biol Ecol 115: 62-77.

Gardella DJ, Edmunds PJ. 1999. Кисневе мікросередовище, прилегле до тканини склерактинової Dichocoenia stokesii, та його вплив на метаболізм симбіонта. Mar Biol 135: 289-295

Jones RJ, Hoegh-Guldberg O. 2001. Добові зміни фотохімічної ефективності симбіотичних динофлагелят (Dinophyceae) коралів: фоторецепція, фотоінактивація та зв’язок з відбілюванням коралів. Plant Cell Environ 24: 89-99

Kuhl M, Cohen Y, Dalsgaard T, Jorgensen BB, Revsbech NP. 1995. Мікросередовище та фотосинтез коралів, вивчені за допомогою мікросенсорів для О2, рН та світла. Mar Ecol Prog Ser 117: 159-172.

Larkum AWD, Koch E-MW, Kuhl M. 2003. Дифузійні прикордонні шари та фотосинтез епілітної водоростевої спільноти коралових рифів. Mar Biol 142: 1073-1082.

Nakamura T, van Woesik R. 2001. Швидкість потоку води та пасивна дифузія частково пояснюють диференційоване виживання коралів під час відбілювання 1998 року. Mar Ecol Prog Ser 212: 301-304.

Nakamura T, Yamasaki H, van Woesik R. 2003. Потік води сприяє відновленню після відбілювання в коралі Stylophora pistillata. Mar Ecol Prog Ser 256: 287-291.

Nilsson GE, Östlund-Nilsson S. 2004. Гіпоксія в раю: широко поширена толерантність до гіпоксії у риб коралових рифів. Proc Roy Soc London (B) 270: S30-33.

Nilsson GE, Hobbs J-P, Munday PL, Östlund-Nilsson S. 2004. Боягуз чи хоробре серце: екстремальна вірність середовищу існування через толерантність до гіпоксії у бичка, що мешкає в коралах. J Exp Biol 207: 33-39.

Nybakken JW, ред. 2001. Морська біологія: екологічний підхід. Бенджамін Каммінгс, Сан-Франциско: 6.

Östlund-Nilsson S, Nilsson GE. 2004. Дихання з повним ротом ікри: респіраторні наслідки розмноження ротом у кардинальських риб. Proc Roy Soc London (B) 271: 1015-1022.

Паттерсон М.Р., Себенс К.П. 1989. Примусова конвекція модулює газообмін у кнідарій, Proc Natl Acad Sci USA 86: 8833-8836.

Routley MH, Nilsson GE, Renshaw GMC. 2002. Вплив гіпоксії праймує дихальні та метаболічні реакції погонної акули на прогресуючу гіпоксію. Comp Biochem Physiol 131A: 313-321.

Shasar N, Cohen Y, Loya Y. 1993. Екстремальні коливання кисню в дифузійних прикордонних шарах, що оточують кам’янисті корали. Biol Bull 185: 455-461.

Shasar N, Stambler N. 1992. Ендолітні водорості всередині коралів: життя в екстремальних умовах. J Exp Mar Biol Ecol 163: 277-286.

Shick JM. 1990. Обмеження дифузії та гіпероксичне посилення споживання кисню у зооксантелатних морських анемон, зоантид та коралів. Biol Bull 179: 148-158.

Ulstrup KE, Hill R, Ralph PJ. 2005. Фотосинтетичний вплив гіпоксії на внутрішньоклітинні зооксантели у склерактинових коралах Pocillopora damicornis. Mar Ecol Prog Ser 286: 125-132.

Shick JM, Brown WI. 1977. О2, що виробляється Zooxanthellae, сприяє розширенню морської анемони та усуває кисневий борг в умовах гіпоксії навколишнього середовища. J Exp Zool 201: 149-155.

Timm, JA. 1932. Наука і наше хобі – Частина II. Акваріум 1: 131-132.

Yonge CM, Yonge MJ, Nicholls AG. 1932. Дослідження з фізіології коралів VI. Взаємозв’язок між диханням у коралів і продукцією кисню їх зооксантелами. Sci Rep Great Barrier Reef Exped 1: 213-251.

Source: reefkeeping.com

• Хочете новий програвач для своїх старих вінілових платівок? Перевірте LOVE
• Lost Ark провела історичний дебютний вікенд в Steam