Розмноження коралів, частина друга: нестатеві способи розмноження коралів та анемон в неволі

Для багатьох досвідчених акваріумістів успішне утримання різноманітних видів коралів у неволі вже не є справжнім викликом. Кілька відданих любителів зараз шукають ключі до розгадки таємниць найскладнішого завдання в рифовому акваріумі – закриття життєвих циклів коралів та інших безхребетних в неволі, де потомство безхребетних в неволі росте, процвітає і розмножується, щоб почати цикл заново.

Всього 16 років тому стаття в журналі Audubon (Derr, 1992) піддала нищівній критиці захоплення морськими акваріумами з приводу збору живих каменів у водах Флориди і (на її думку) жахливого рівня виживання коралів в неволі (Цитата: “Великі комерційні акваріуми не набагато успішніші, ніж домашній любитель у збереженні кам’янистих коралів живими”). Крім того, Дерр вирішив проігнорувати розрізнені повідомлення про розмноження коралів у неволі (за словами тих, у кого брали інтерв’ю для статті). Якщо ця стаття була однобокою та упередженою у своєму висвітленні, залишається фактом, що повідомлення про успішне статеве розмноження коралів, що призвело до заселення та колонізації в акваріумах, є нечисленними і дуже далекими один від одного.

Є багато повідомлень про те, що корали в неволі розмножуються нестатевим шляхом за допомогою вегетативних засобів, включаючи запрограмовану фрагментацію різного роду, в тому числі “капання”, “вискакування” та інші. Деякі корали народжують живих молодих в процесі, який називається “виводком”, і це часто спостерігається у кам’янистих коралів Pocillopora damicornis та азооксантелатних “сонячних” коралів Tubastraea spp. Любителі можуть пишатися, коли тварина розмножується в акваріумі – це приємний досвід і демонстрація майстерності акваріуміста у створенні штучного середовища, сприятливого для тривалого утримання тварин у неволі. Тим не менш, повідомлень про успішний рекрутинг нерестовиків, що випускаються в ефір, небагато. Що ми робимо не так (або правильно)?

У цій серії статей ми розглянемо фактори, які можуть сприяти або перешкоджати статевому розмноженню акваріумних коралів. До них відносяться солоність, температура, правильне освітлення, вплив ультрафіолетового випромінювання, навмисна фрагментація, вплив системи життєзабезпечення акваріума на розмноження (і навпаки) та рух води. Ми також розглянемо розмір коралової колонії та його зв’язок зі статевою зрілістю, тривалість життя коралів, співвідношення гонохорних статей, розмір ікринок, методи штучного запліднення ікринок, компетентність личинок планули і навіть те, як викликати нерест коралів. Також будуть обговорюватися вимоги після нересту, такі як перевага субстрату, інтенсивність світла, рух води, стійкість до впливу ультрафіолетового випромінювання та температури.

Перш ніж почати, ми повинні запитати, чому ми хочемо розводити корали в неволі. На перший погляд, це здається високою і вартісною метою. Ми можемо втішатися тим, що ми, нехай і в малій мірі, але зберігаємо природні рифи. Можливо, це буде просто виклик, який мотивує самовідданого ентузіаста – “тому що це є”. Сумнівно, що за це буде велика фінансова винагорода, навіть якщо вдало виведені корали будуть “обмеженим тиражем”, за який просять високі ціни, і за який платять. І так буде до тих пір, поки збір і ввезення коралів не буде обмежено або заборонено (серйозні спроби різних груп зробити це робляться кожні кілька років). Комерційні підприємства, розташовані поблизу природних коралових рифів і мають доступ до чистої морської води, рясного сонячного світла і нерестових коралів (де личинки планули можуть бути зібрані з коралових нерестових плям), мають більше шансів бути фінансово життєздатними (див. Goldman, 2006 і 2007). Однак GBRMPA (Управління морського парку Великого Бар’єрного рифу) вивчило питання економічної ефективності розведення коралів у неволі і дійшло висновку, що залучені часові рамки зменшать привабливість комерційних операцій.

Не хвилюйтеся, ця та наступні статті майже не торкатимуться навмисної фрагментації, яка є найпоширенішим методом розмноження коралів у неволі. Хоча це важко уявити, ця методика була передовою технологією в 1990-х роках. Він надзвичайно простий у виконанні і може дати видатні результати з Acropora, Montipora, Stylophora та багатьма іншими таксонами. Однак фрагментації не піддаються деякі корали.

Любитель, який стабільно досягає успіху в забезпеченні належних умов середовища для розмноження коралів в неволі, не буде підходити до цього безсистемно. Як ми побачимо, майже кожна деталь системи розведення в неволі повинна бути цілеспрямовано спроектована, щоб послідовно і надійно отримувати бажані результати. Почнемо з розгляду сучасного стану розмноження коралів в неволі.

Рисунок 1. Неідентифіковані м’які коралові “гілочки”, скинуті з сусідньої батьківської колонії. Таку форму розмноження іноді називають вегетативним розмноженням. Фото автора.

Безстатеве розмноження

Безстатеве розмноження – це, по суті, клонування дорослої колонії. Це клонування включає кілька способів, відомих як партеногенез, а також випадкову фрагментацію і запрограмовану фрагментацію (включаючи вегетативне розмноження і явища, які називаються “капанням”, “вискакуванням” і “брунькуванням”).

Деякі корали здатні до самозапліднення (коли колонія або навіть окремі поліпи містять чоловічі та жіночі статеві органи), і це іноді називають безстатевим розмноженням. У літературі для любителів існує мало інформації про безстатеве розмноження коралів, але кілька авторів присвятили принаймні кілька сторінок своїх робіт дослідженню цього явища в акваріумах (див. Delbeek and Sprung, 1994 (акцент на кам’янистих коралах); Sprung and Delbeek, 1997 (акцент на м’яких коралах, зоантидах, анемонах і горгоніях); Borneman, 2001; і Calfo, 2001).

Партеногенез

Для наших цілей партеногенне розмноження передбачає розвиток незаплідненої яйцеклітини з потенціалом дозрівання до нової коралової колонії. Партеногенез поширений серед деяких комах, але зрідка зустрічається у деяких анемон (Bell, 1981), і було зроблено припущення, що він відбувається принаймні у одного м’якого корала (Alcyonium sp., Hartnoll, 1977; McFadden et al, 2001), горгонії (Plexaura sp.; Brazeau and Lasker, 1989) та кількох кам’янистих коралів (Pocillopora damicornis (Permata et al., 2000); Fungia scutaria (Krupp, 1983), Porites lobata та Porites lutea – Fadlallah, 1983). Відомо, що партеногенез також відбувається у деяких видів рептилій та риб. Цей процес може мати переваги, коли особин репродуктивного розміру мало, але має великий недолік у тому, що колонії, утворені партеногенним шляхом, є просто клонами (жіночими) і не мають генетичного різноманіття.

Рисунок 2. “Бігуни”, які називаються столонами, можуть з часом відокремитися від материнської колонії і стати новою колонією м’яких коралів. Фото автора.

Вегетативне розмноження

Цей термін часто відноситься до безстатевого розмноження рослин, але також застосовується і до коралів. Нерідко, особливо у м’яких коралів і горгоній, від материнської колонії відокремлюються невеликі, але повноцінні колонії (див. Рисунок 1). Іншим прикладом вегетативного розмноження є ріст і відокремлення столоніфер (див. рис. 2).

Програмована фрагментація – Diaseris spp.

Запрограмована фрагментація, у випадку з видами Diaseris, є засобом розмноження, який відрізняється від випадкової фрагментації, наприклад, під час штормів або припливів, та навмисної фрагментації, яку здійснюють любителі. У Diaseris spp. запрограмована фрагментація передбачає утворення щілин з відповідним розчиненням скелету, в результаті чого від материнської колонії відпадають невеликі, приблизно краплеподібні колонії (див. рис. 3 і 4). Ці дочірні колонії з часом вирощують новий рот і швидко дозрівають до функціональних дорослих особин. Colley et al., 2000 описують частоту цього явища як “високу” на природних рифах.

Рисунок 3. Дочірні колонії Diaseris. Акваріуміст Ларрі Джексон повідомляє, що він роздав близько 150 колоній, які були отримані безстатевим шляхом у його акваріумах. Фотографія надана Ларрі Джексоном.

Малюнок 4. Нижній бік дорослої особини діасеріса з лініями фрагментації, що розвиваються. Частини колонії незабаром відірвуться. Фотографія надана Larry Jackson.

“Капає”

Малюнок 5. “Капаючий” якірний корал (Euphyllia ancora). З акваріума Гері Мосса.

Капання – це термін, який використовується для опису повільного відшарування і відділення життєздатних тканин від дорослої колонії коралів. Відокремлення по суті є клонуванням дорослої особини, що дозволяє колонізувати територію, яка безпосередньо оточує дорослу особину. Нова колонія може містити, а може і не містити скелет.

На малюнках з 8 по 10 показано “капання” декількох таксонів карибських коралів. Ці фотографії були зроблені в рефугіумі акваріума, який обслуговує Білл Хоффман зі Смітсонівської морської станції у Форт Пірс, штат Флорида. Фотограф (Джуліан Спрінг) передав свої спостереження за цими коралами. Спринг помітив, що потомство, яке розвивається, має тенденцію до локалізації, і припускає, що збудник цих “бульбашок” може бути вірусним, або, можливо, це реакція на умови навколишнього середовища, такі як висока інтенсивність світла або ультрафіолетове випромінювання. У будь-якому випадку, корали не знебарвлені і, схоже, не зазнали постійних пошкоджень.

На рисунках 11 та 12 зображені “супутникові” або “дочірні” колонії кам’янистого коралу Goniopora. Відомо, що ці корали також розмножуються статевим шляхом, з трансляцією гамет з роздільностатевих (гонохорних) батьківських колоній. Відомо, що принаймні один вид Goniopora є розплідником.

Рисунок 6. Клони еуфілії, що капали з батьківської колонії, оселилися в акваріумі Гері Мосса.

Рисунок 7. Потомство, що “капає” з кам’янистого корала (Favia?). З акваріума, який утримує Steve Poleo, The Aquarium, Tempe, Arizona.

Рисунок 8. Dendrogyra cylindrus утворює тканинні бульбашки, які з часом розвивають скелет і відпадають. Фотографія зроблена в рефугіумі на Смітсонівській морській станції, Форт Пірс, штат Флорида. Фотографія надана Джуліаном Спрунгом (Julian Sprung).

Рисунок 9. Montastrea cavernosa сусідить з Dendrogyra в одному акваріумі, утворюючи однотипні тканинні бульбашки. Зверніть увагу на випереджаючий розвиток. Фотографія люб’язно надана Julian Sprung.

Малюнок 10. Mycetophyllia aliciae (поруч з коралами на рисунках 8 і 9) має кілька тканинних бруньок, що формуються вздовж сторони, зверненої до них. Зверніть увагу на дочірню колонію M. cavernosa (не в фокусі), що оселилася між коралами. Фотографія надана Джуліаном Спрунгом (Julian Sprung).

Рисунок 11. Цей кам’янистий корал Goniopora виробляє щонайменше два “дочірніх” або “супутникових” потомства (в той час як інші, вже відокремлені, знаходяться ліворуч і позаду). Фотографія надана Larry Jackson.

Малюнок 12. Дочірня колонія гоніопори, ізольована в нерестовому кошику. З одного з акваріумів автора на початку 1990-х років.

Рисунок 13. Невідомий кам’янистий корал, з якого капає щонайменше дві нові колонії. Фото автора.

Рисунок 14. Кам’янистий корал (можливо, кауластрея), що капає клональну колонію. Фото автора.

Рисунок 15. Статевонезрілі корали Елеганс (Catalaphyllia jardineri; внизу праворуч), що розмножуються безстатевим шляхом в акваріумі акваріуміста Річарда Дурсо. Фотографія надана Р. Дюрсо.

Малюнок 16. Lobophyllia sp. формує бруньку на своїй поверхні у “великому акваріумі” – Тихому океані. Фотографія зроблена на Соломонових островах Джуліаном Спрунгом (Julian Sprung).

“Поппінг”

“Поппінг”, за описом Крамарського-Вінтер (1997), є ще одним безстатевим способом розмноження, при якому нові колонії виникають з материнської колонії (або іноді із залишків дорослої колонії). Ці нові колонії з часом відокремлюються. Цей спосіб розмноження спостерігається у кам’янистих коралів (включаючи роди Fungia, Trachyphyllia, Turbinaria, Euphyllia, Psammocora та інші) та м’яких коралів.

Малюнок 17. Невеликі колонії “вискакують” із залишків дорослої колонії Trachyphyllia. Фото люб’язно надані Steven Pro.

Goemans (2000) повідомляє про подібне “спливання” коралу, що утримується в неволі, ідентифікованого як Turbinaria peltata, та м’якого коралу (Sarcophyton elegans, який зазвичай називають жовтим фіджійським шкіряним коралом). Calfo (2001) також повідомляє про подібне “спливання” зразка Turbinaria.

Рисунок 18. Ці грибоподібні колонії “вискакують” з Turbinaria reniformiscoral. Їх щонайменше 8. Фото автора.

Рисунок 19. Над помітною “гілочкою” на цьому екземплярі турбінарії з’являється багато наростів. Фото люб’язно надано Julian Sprung.

Рисунок 20. Турбінарія (peltata?) вирощує потомство. Фото надане Julian Sprung.

Рисунок 21. Euphyllia ancora (Якірний корал), що виробляє гілочкоподібний наріст. З часом він відламається і, можливо, дасть початок новій колонії. Зображення надане Гері Моссом.

Зображення 22. Коралові “гілочки” вискакують з цього дорослого корала (можливо, Psammocora). Фото автора.

“Виводкові” корали

Висиджування – це акт утримання запліднених яєць або всередині, або на поверхні корала. Ця репродуктивна техніка приносить молодь (личинки планули) відносно великого розміру, хоча і в меншій кількості, ніж нерест, що транслюється. Перевага випереджаючого розвитку після виходу з батьківської колонії збільшує шанси на виживання.

Рисунок 23. Цей екземпляр Tubastraea оселився в переливі рифового акваріума, де він має доступ до турбулентного руху води – і їжі. Фото автора.

Існує щонайменше два виводкові корали, які регулярно розмножуються в акваріумах, і більшість повідомлень, здається, включають кам’янистий корал Pocillopora damicornis і “сонячний” корал (вид Tubastraea). Розмноження цих коралів не вимагає особливих зусиль з боку любителя (окрім рутинної роботи з утримання), і багато личинок можуть оселитися та прикріпитися до субстрату.

Зображення 24. Ще одна оселилася Tubastraea, знову в акваріумному переливі. Фото автора.

Рисунок 25. Ця Pocillopora damicornis оселилася на задній стінці акваріума в Sea World Ohio. Фото автора.

Рисунок 26. Ці три екземпляри Pocillopora damicornis могли бути виведені одночасною гермафродитною батьківською колонією. З невідомих причин личинки планули вважали за краще оселитися на силовій голівці та її електричному шнурі. З акваріума Джо Ранні; фото автора.

Анемони

Розмножуються анемони статевим і безстатевим способом. Занадто багато любителів знайомі з безстатевим бутонізацією педалей (або розривом педалей) “шкідливих” анемонів, таких як Aiptasia та Boloceroides. З іншого боку, деякі бажані види також розмножуються в акваріумах нестатевим шляхом за допомогою засобів, відомих як поздовжнє ділення (“розщеплення посередині”), брунькування та можливе клонування за допомогою партеногенезу (Walker and Bull, 1983).

Зображення 27. В акваріумі Боба Лемке виростають кошики з молодими анемонами з пухирчастим кінчиком. Фотографія надана Бобом Лемке.

Подяки

Автор вдячний тим, хто відгукнувся на прохання надати фотографії репродукцій коралів, а також тим, хто впустив мене до своїх підприємств і будинків по всій країні і люб’язно надав дозвіл на документування діяльності своїх тварин. Для цієї частини ці люди такі:

Джо Ранні (тоді з Клівленда, штат Огайо); Ерік Амадіо з Фенікса, штат Арізона; Стів Полео, Темпе, штат Арізона; Річ Дурсо; Піт Мохан, тоді з Морського світу, штат Огайо; Стівен Про, Пітсбург, штат Пенсільванія; Джуліан Спрінг з “Двох рибок”, Коконат Гроув, штат Флорида; Ларрі Джексон, Сан-Анджело, Техас; Стів Радді, “Екосистеми коралових рифів”, Герневіль, Каліфорнія; Боб Лемке, Кантон, Джорджія; Гері Мосс, Балтимор, Меріленд; Уолтер Боб, Кантон, Джорджія; і “Рибний магазин та інше”, Атланта, Джорджія.

Малюнок 28. Анемони розмножуються також і статевим шляхом, як, наприклад, ця анемона з пухирчастим кінчиком. Фотографія надана Стівом Радді.

Неодноразово я втрачав підписи до деяких фотографій, або позначки на слайдах з роками ставали нерозбірливими. Я прошу вибачення у цих людей, але дякую вам за вашу відданість справі.

На моє рішення присвятити час і зусилля написанню цієї серії статей вплинуло декілька факторів. Головним фактором було збереження деяких фотографій і діапозитивів, які я накопичив протягом багатьох років. Деякі фотографії зберігалися в коробці з-під взуття, в той час як деякі слайди мали ознаки погіршення стану в теплому, вологому кліматі Гаваїв. Багато з фотографій у цій статті були зроблені, коли цифрова фотографія споживчого рівня була невідома, коли ми задовольнялися камерами з надзвичайно обмеженою кількістю можливих фотографій. Тоді ми не мали розкоші миттєвого перегляду фотографій, що призвело до того, що багато фотографій були поганої і непридатної для використання якості. Деякі з моїх фотографій є свідченням негараздів фотографії на основі срібла. Однак я вважав, що краще поділитися ними, ніж дозволити їм зіпсуватися і бути втраченими назавжди.

Повний список літератури буде представлений наприкінці цієї серії.

Питання? Коментарі? Зв’яжіться зі мною за адресою RiddleLabs@aol.com

Source: reefs.com