Спостереження за ростом коралів

Коли хтось думає про коралові рифи, на думку спадають образи прозорої блакитної води, бідної на поживні речовини. Хоча таких прикладів, безумовно, багато, існує також набагато більше прикладів коралових рифів у менш прозорих, багатих на поживні речовини водах. Однак, у порівнянні з типовими тропічними морськими акваріумами із закритими системами, навіть ці менш ідеальні місця, ймовірно, демонструють нижчий рівень розчинених поживних речовин, ніж закриті морські системи. Завдяки дії біологічної фільтрації, корму та гетеротрофних бактерій, рівень поживних речовин у закритих системах часто перевищує рівень in situ коралових рифів у 100 і більше разів.

Кришталево чиста вода на рифі на Соломонових островах.

Харчування коралів також набуває додаткового значення, оскільки простого забезпечення достатньої кількості світла недостатньо для підтримання коралів у високому стані фізичної форми. Цей високий рівень здоров’я необхідний для виробництва гамет. Часи, коли ознакою успіху коралів був лише їхній ріст, минули, оскільки відновлення інтересу до нересту та розмноження коралів призвело до посилення уваги до забезпечення коралів кормами. Зі збільшенням надходження поживних речовин також збільшується кількість поживних речовин, таких як азот і фосфор, які повинні бути забезпечені або за допомогою системи життєзабезпечення (LSS), або за допомогою процедур технічного обслуговування системи, або за допомогою комбінації обох цих способів. Тому необхідно підтримувати якість води, щоб корали могли процвітати. Але зараз виникли питання, чи дійсно підтримка низького рівня поживних речовин є критично важливою, і обговорюються системи, які містять набагато вищі рівні фосфору та азоту (див. Ross and Jury, 2014).

Рифи зустрічаються в широкому діапазоні середовищ, таких як цей риф в лагунах Палау. Фото Б. Карлсона.

Я збився з рахунку за ці роки, скільки разів я чув, як любителі відкидали поради з реплікою, що їх корали ростуть, і як вони прагнуть змусити їх рости ще швидше. Звичайно, рука об руку з цим приходить сильне бажання отримати ще більше кольору у своїх зразках. У цій статті я припускаю, що швидкий темп росту не обов’язково свідчить про те, що корал здоровий і добре себе почуває (див. також Woodridge, 2014). Я також погляну на останні повідомлення про те, що акваріуми з високим вмістом поживних речовин добре себе почувають (див. Ross and Jury, 2014) і висловлю деякі припущення щодо того, що з ними може відбуватися; хоча я перший, хто визнає, що це лише обґрунтовані припущення.

Хімічні параметри води

Існує безліч факторів якості води, які важливо підтримувати в системах, призначених для утримання живих коралів. Однак є п’ять, які є основними, і якщо їх не підтримувати на належному рівні, то корали не зможуть процвітати. Це: температура, солоність, кальцій, лужність та рН. Разом вони створюють умови, необхідні для кальцифікації коралів – процесу, в якому неорганічний вуглець і кальцій поєднуються всередині корала, створюючи карбонатний скелет кальцію, на якому будується тканина корала.

Високий кораловий покрив на окаймляючому рифі Гуаму свідчить про високий попит на карбонат кальцію.

Однією з поширених помилок, яка все ще увічнюється деякими, є те, що коралові рифи – це надзвичайно стабільне середовище, яке переживає майже стаціонарне існування. Насправді це, безумовно, не так і залежить від місця розташування рифу. Не дивно, що прибережні рифи можуть зазнавати значних змін у рівні поживних речовин, солоності та температурі, а також є більш сприйнятливими до антропогенних впливів, таких як стік мулу та осаду, і, як наслідок, різке збільшення кількості поживних речовин. Навіть океанічні рифи, віддалені від впливу суші, чутливі до температурних коливань, спричинених глибоководним апвелінгом холодної води з високим вмістом поживних речовин, періодами потепління океану, а також сильними дощами і штормами, які можуть впливати на каламутність і солоність води. Як це не дивно, але корали зустрічаються у всіх цих районах, але їх різноманітність буде відрізнятися, оскільки деякі види просто більш толерантні до таких умов, ніж інші.

Корали покладаються на хімічний склад води і світло для того, щоб побудувати свій скелет з карбонату кальцію, процес, відомий як кальцифікація. За правильних умов кальцію, лужності, рН і вуглекислого газу два моля бікарбонату з’єднуються з одним молем кальцію, утворюючи карбонат кальцію, вугільну кислоту, яка швидко дисоціює на вуглекислий газ, і воду.

У поєднанні з фотосинтезом водоростей зооксантелл у тканинах коралів це рухає процес вправо, поглинаючи вуглекислий газ. Таким чином, можна побачити важливість підтримки належного рівня кальцію, лужності та освітлення в коралах, які містять зооксантелли.

Швидкість кальцифікації на коралових рифах може досягати до 12 кг (26,5 фунтів) CaCO₃ /м 2 /рік для високоенергетичних рифових ділянок з майже повним кораловим покриттям (Kinsey, 1985). Оцінки для закритих систем коливаються від 0,5 до 6,5 кг (1,1-14,3 фунта) CaCO₃ /м 2 /рік (Carlson, 1999). Можливо, що коралові резервуари із закритими системами можуть мати ще вищі темпи кальцифікації, коли лужність підвищена, а на поверхні переважають швидкозростаючі корали, такі як Acropora, а також коралові водорості, і темпи кальцифікації у 20 кг (44 фунти) CaCO₃ /м 2 /рік (Bingman, 1997). Це дуже багато кальцію і бікарбонату, які необхідно було б подавати в таку систему, яка б тільки збільшувалася зі збільшенням розміру. Тому будь-яка система поповнення карбонату кальцію повинна бути здатна задовольнити цей попит у міру зростання системи.

Фактори, що впливають на ріст коралів (лінійне розширення)

Однією з суперечок, яку я зважив майже 15 років тому, була правильна температура, при якій слід тримати рифовий акваріум. Я завжди стверджував, що температура повинна бути нижче 27 o C (80 o F), в той час як інші стверджували, що вона повинна імітувати природні рифи і може досягати 32 o C (87 o F) (Shimek, 1997). Хоча це правда, що деякі рифи з дуже високим різноманіттям можуть зустрічатися в районах, де температура води може досягати 32 ° C (87 ° F) протягом тривалих періодів, такі температури наближаються до теплового максимуму для більшості коралів; особливо тих, які не походять з місць проживання, де зазвичай спостерігаються тривалі періоди високих температур, наприклад, приливні басейни. Сьогодні, коли все частіше з’являються повідомлення про знебарвлення коралів, не дивно, що температура лише на кілька градусів вище середньорічної може призвести до знебарвлення коралів і більшої сприйнятливості до хвороб.

В цілому, темпи росту коралів (щорічне лінійне розширення) в тропіках негативно корелюють із середньорічною SST, і цей зв’язок часто використовується для реконструкції минулої температури поверхні моря (Cantin et al ., 2010). Однак експерименти показали параболічну залежність між ростом коралів (кальцифікацією та/або лінійним розширенням) і SST (Jokiel and Coles 1977; Jokiel and Coles, 1990), причому найвищі темпи росту спостерігаються при температурі на 1-2 °C нижче середньорічного максимуму, але якщо температура підвищується лише на кілька градусів (1-2 °C) вище пікового сезонного максимуму, то швидкість кальцифікації знижується (Marshall and Clode, 2004). Тому деякі корали ростуть швидше при більш високій температурі, ніж інші корали, які можуть походити з більш прохолодних районів. Справжнє питання полягає в тому, чи можуть корали змінювати свої температурні максимуми з часом, коли вони адаптуються до нового середовища. Для більш глибокого обговорення ідеальної температури для закритої рифової акваріумної системи див. сторінки 133-139 у Delbeek та Sprung (2005).

Рівень рН морської води може змінюватися залежно від місцевості, але може коливатися від 8,0 до 8,5. Організми, що кальцифікують, такі як корали, мають тенденцію найкраще кальцифікуватися при рН 8,2-8,5 через різноманітні фактори, такі як наявність кальцію та лужності, а також рівень вуглекислого газу. Якщо рН постійно знаходиться в межах 7,6-8,0, переконайтеся, що лужність знаходиться на рівні або вище 3,0 мекв/л для компенсації, оскільки корали все ще можуть кальцинуватися при більш низькому рН за умови, що лужність досить висока (Delbeek and Sprung, 2005; Comeau et al., 2012).

Рівень рН коралового акваріума – це лише одна частина складної системи, яка також включає кальцій, карбонатну лужність та магній. Ці чотири фактори, разом з температурою, взаємодіють для створення середовища, сприятливого для процесу кальцифікації, за допомогою якого такі організми, як корали, можуть створювати свої структури карбонату кальцію. Тому життєво важливо, щоб ці фактори розглядалися разом, а не як окремі компоненти якості води для акваріума з живими коралами.

Зазвичай лужність морської води може коливатися між 2,1 і 2,5 мекв/л в залежності від місця розташування, при цьому середнім вважається значення 2,3 мекв/л. У закритих системах зазвичай рекомендується діапазон 2,5-3,5 мекв/л, а ідеальним вважається показник від 3,0 до 3,2 мекв/л. Ці вищі за норму рівні забезпечують достатню кількість карбонату та бікарбонату, щоб збалансувати негативний вплив підвищеного азоту та зниженого рН, а також дозволяють підвищити швидкість кальцифікації (Marubini and Thake, 1999; Comeau et al., 2012).

Кальцій утворює основний будівельний блок скелетних компонентів коралів. Таким чином, за інших рівних умов, без достатньої кількості кальцію корал не зможе побудувати здоровий скелет. Природний рівень кальцію в морській воді може змінюватися в залежності від місця розташування та солоності і може коливатися в межах 380-480 мг/л (Delbeek and Sprung, 2005). Рівень кальцію в акваріумах з коралами повинен бути між 420 і 450 мг/л. Значення до 360 мг/л також можуть бути нормальними, якщо рівень лужності залишається в рівновазі, або навіть вище, з рівнем кальцію. Значення набагато вище 450 мг/л можуть призвести до активного осадження карбонату кальцію з подальшою швидкою втратою кальцію і карбонату, особливо якщо кальцій і лужність не збалансовані. Краще підтримувати природний рівень кальцію, коли це можливо.

Поживні речовини

Існує три основні форми неорганічного азоту, що викликають занепокоєння в акваріумах: амоній, нітрити та нітрати. Рівні кожної з них можна виміряти та повідомити у двох формах: іон азоту та азотовмісна сполука. Для цілей звітності та порівняння дуже важливо знати, про яку з цих двох величин йдеться у звіті. У більшості аматорської літератури вказується сполука азоту (наприклад, NO₃ – нітрати; NH₄ +, аміак), в той час як більшість наукової літератури та послуг з тестування надають іонну форму (наприклад, NO₃-N, нітрат-азот; NH₄-N – аміачний азот). Щоб уникнути плутанини, більшість акваріумних лабораторій звітують в одиницях мг/л, в той час як більшість наукових публікацій повідомляють про ці значення в мікромолярних (мкМ) одиницях, тому дуже важливо знати не тільки те, в якій формі подається звіт, але і те, як конвертувати між цими двома одиницями виміру. Зручний онлайн-калькулятор можна використовувати для перерахунку значень в мкМ в мг/л для будь-якої сполуки (www 1).

Колекція різноманітних наборів та інструментів для тестування акваріумів. Фото Брайана Кука.

Аміак та нітрити

Взагалі кажучи, значення для аміаку та нітритів завжди повинні бути якомога ближчими до нуля. У живих коралових системах дещо підвищений рівень аміаку у вихідній воді є прийнятним, оскільки водорості зооксантелли в коралах легко поглинають його як джерело азоту. Наприклад, природний рівень аміаку в прибережній воді біля акваріума Вайкікі в Гонолулу становить близько 0,001 мг/л, але в колодязі з солоною водою, який постачає воду для живих експонатів, рівень аміаку становить приблизно 0,05 мг/л, і корали почувають себе чудово. Насправді, коли вода виходить з цих експонатів, аміак ледве можна виявити (Аткінсон та ін., 1995). Одним з побічних ефектів підвищеного вмісту аміаку є збільшення кількості зооксантелл та фотосинтетичних пігментів. Кілька досліджень по збагаченню поживних речовин аміаком на значно вищих рівнях, ніж у Вайкікі (наприклад, 40 мкМ проти 3 мкМ), показали зниження швидкості росту коралів (наприклад, Yuen et al ., 2008), однак, як вже згадувалося, цей ефект може бути компенсований підтримкою лужності вище 3,0 мекв/л. Більшість цих досліджень проводились при значеннях рН, характерних для вод Нового Південного Уельсу, тоді як вода Вайкікі має набагато нижчі значення рН через наявність розчиненого вуглекислого газу, що призводить до високого рівня насиченості карбонатом кальцію, полегшуючи кальцифікацію. Однак ціна зростання коралів у воді з більш високим вмістом поживних речовин полягає в тому, що вироблений скелет є менш щільним і, отже, більш крихким, що спостерігалося як у коралів, так і у гігантських молюсків, які вирощувалися в умовах підвищеного вмісту аміаку та нітратів (Fitt et al ., 1993; Carlson, 1999; Marubini and Flake, 1999). Корали також будуть темніти в кольорі, оскільки кількість зооксантелл збільшується, а також збільшується щільність пігменту.

Однак тривалий підвищений рівень аміаку може також вплинути на плодючість коралів і запліднення коралових гамет, тому це необхідно враховувати, якщо статеве розмноження коралів є метою системи (Harrison and Ward, 2001). Акропорідні корали мають нижчу плодючість, розмір яйцеклітин, частоту запліднення та розвиток ембріонів навіть при дуже низьких рівнях концентрації азоту 1 мкМ NH₄ (0,02 мг/л) (Fabricius 2005). Гамети мозкового коралу Goniastrea aspera мають менше шансів розвинутися у звичайні ембріони і більше шансів бути деформованими від концентрації амонію до 0,5 мкМ (0,01 мг/л) (Harrison and Ward 2001), і ці ефекти стають сильнішими із збільшенням концентрації.

Нітрати (NO₃) навколо коралових рифів можуть змінюватися в залежності від місця розташування та сезону, але загалом вони рідко перевищують 0,05 мг/л (D’Elia, 1988 в Delbeek and Sprung, 1994). Такі рівні можуть бути отримані в закритих системах (Delbeek, неопубліковані дані), але зазвичай рівні коливаються від менш ніж 1,0 до 40 мг/л або навіть вище.

Нітрати мають ряд ефектів на корали. Як згадувалося раніше, нітрати можуть діяти як джерело азоту для зооксантелл, збільшуючи їх чисельність, що призводить до потемніння коралів. Збільшення клітин водоростей також збільшує конкуренцію за неорганічний вуглець, що може призвести до зменшення росту скелету коралів, хоча це може бути компенсовано підвищенням рівня карбонатної лужності (Marubini and Atkinson, 1999; Marubini and Thake, 1999). Також було показано, що нітрати збільшують швидкість прогресування захворювань у коралів (Bruno et al., 2003). Наприклад, прогресування таких захворювань, як чорно-жовта смугаста хвороба, може збільшуватися при підвищених рівнях нітратів (Voss and Richardson, 2006). Крім цих прямих ефектів, непрямі ефекти можуть включати посилений ріст водоростей в системі, які можуть конкурувати з коралами за простір для зростання, а також поживні речовини.

У дослідженні 16 коралових систем у громадських акваріумах Brittsan (2004) виявив, що рівні NO₃-N коливалися від низького рівня 0,13 мг/л до високого 10 мг/л, що дорівнює 0,57 мг/л і 44 мг/л NO₃ із середнім значенням 12,2 мг/л NO₃. Загальна рекомендація полягає в тому, щоб утримувати рівень нітратів нижче 1,0 мг/л, при цьому прийнятним вважається діапазон від 0 до 10 мг/л (Borneman, 2008). Хоча це, безумовно, прийнятні діапазони, існують також випадки, коли в закритих коралових системах спостерігалися більш високі рівні нітратів без видимих негативних наслідків, які ми розглянемо незабаром.

Фосфор є необхідним компонентом для життя, але, як і у випадку з багатьма речами, надлишок хорошої речі може призвести до проблем. Як і у випадку з азотом, рівень неорганічного фосфору може бути представлений або як фосфат-фосфор (PO₄-P) або фосфат (PO₄також відомий як ортофосфат), а результати можуть бути представлені як мкМ або мг/л, тому, як і у випадку з азотом, дуже важливо знати, в якому форматі представлені результати тесту і в яких одиницях, перш ніж починати порівнювати цифри.

Рівні вмісту ортофосфатів на рифах залежать від ряду факторів, таких як близькість до суші, міських центрів, естуаріїв річок та періодичність глибоководного апвелінгу. Значення можуть коливатися від менш ніж 0,01 мг/л до 0,07 мг/л (D’Elia, 1988 в Delbeek and Sprung, 1994). Brittsan (2004) повідомив про діапазон від 0,01 до 1,3 мг/л фосфатів серед 16 обстежених громадських акваріумів із середнім значенням 0,28 мг/л.

Як правило, рекомендується підтримувати рівень фосфатів на якомога нижчому рівні, а ідеальним вважається рівень між 0,03 та 0,08 мг/л (Brittsan, 2004; Borneman, 2008; Delbeek and Sprung, 2005). Однак не можна заперечувати, що можна знайти успішні експонати коралів, які мають значно вищий рівень фосфатів, тобто 1,25 мг/л (Ross and Jury, 2014). Справжнє питання – чому?

Зазвичай вважається, що високий рівень фосфатів сприяє надмірному небажаному росту водоростей, перешкоджає кальцифікації, утворюючи менш щільні скелети карбонату кальцію, збільшує випадки захворювань коралів та відбілювання, а також збільшує кількість зооксантелл, присутніх у коралах, що призводить до темніших колоній та більшої потреби в бікарбонаті, отже, до зниження швидкості кальцифікації (Bruno et al. 2003; Delbeek and Sprung, 2005; Dunn et al., 2012; Pawlowsky, 2008; Vega-Thurber et al., 2014). Однак експерименти з визначення впливу підвищеного рівня фосфатів на ріст коралів є неоднозначними: деякі види демонструють посилений ріст, деякі – зниження, тоді як інші не демонструють жодної різниці. Можуть навіть спостерігатися відмінності в межах одного виду, наприклад, Acropora longicyathus не показала збільшення росту при 0,22 мг/л PO4, тоді як при рівні 0,48 мг/л він збільшився, тоді як в іншому дослідженні відбулося протилежне, де рівні 0,204 мг/л не вплинули на кальцифікацію Acropora cervicornis, але при 0,393 мг/л вона зменшилася (у Dunn et al., 2012). Використовуючи скануючу електронну мікроскопію, Risk and Sammarco (1991) продемонстрували, що нижча щільність скелета, яка є результатом збільшення кількості поживних речовин, таких як фосфати, була обумовлена підвищеною пористістю та зменшенням товщини в структурах самого коралового поліпа каліса.

Кришталево чиста вода на рифі на Соломонових островах.

Поживні речовини і здоров’я коралів

Хоча високий рівень поживних речовин часто називають причиною занепаду рифів, існує багато суперечливих досліджень на цю тему. У деяких випадках підвищений вміст поживних речовин був згубним для одних досліджуваних видів, але не для інших, в деяких дослідженнях підвищений рівень поживних речовин не мав значного згубного впливу на жоден з досліджуваних видів, а в дослідженнях, що вивчають ріст і репродуктивний успіх коралів, вирощених в зонах з високим вмістом поживних речовин, наприклад, під рибними фермами у відкритому океані, вони фактично росли швидше і мали більші ооцити (Bongiorni та ін., 2003; Ленгдон і Аткінсон, 2004). Деякі з цих суперечливих результатів можна пояснити рівнем використовуваних поживних речовин, тривалістю підтримання високого рівня поживних речовин і характером наявних або використовуваних поживних речовин.

У закритій системі, здається, досить добре встановлено на основі досвіду (Delbeek and Sprung, 2005; Pawlowsky, 2008) та експериментальних даних (Marubini and Thake, 1999), що підтримання підвищеного рівня лужності може подолати обмеження на ріст коралів, спричинені підвищеним рівнем азоту та фосфору. Незрозуміло, які верхні межі вмісту цих двох поживних речовин можуть бути досягнуті в закритих системах і все ще переноситися коралами завдяки високому рівню лужності. Тому повідомлення про успіх при набагато вищих, ніж загальноприйнято, поживних речовинах (Ross and Jury, 2014) можна частково пояснити тим, що рівень лужності в цих системах вищий, ніж у природній морській воді. Компроміс полягає в тому, що ці скелети, швидше за все, менш щільні, ніж у диких колоніях (див. Carlson, 1999).

Існують також докази того, що при підвищеному вмісті нітратів і зниженому вмісті фосфатів корали більш сприйнятливі до вицвітання, яке опосередковане як світлом, так і температурою, але якщо обидва ці фактори підвищені, кількість зооксантелл збільшується, корал стає темнішим і не таким сприйнятливим до вицвітання (D’Angelo and Wiedenmann, 2014; Wiedenmann, et al ., 2013). Використовуючи мас-спектрометричний аналіз ліпідома водоростей, вони виявили помітне накопичення сульфоліпідів за цих умов разом з підвищеною активністю фосфатази. Разом ці зміни свідчать про те, що незбалансоване постачання розчиненого неорганічного азоту призвело до фосфатного голодування симбіотичних водоростей. Тому виникає спокуса припустити, що наявність підвищених рівнів P та N в акваріумі може бути нормальним явищем, але наявність лише підвищеного N, але зниженого P – ні.

У цій дискусії загубилися інші впливи, які підвищений вміст поживних речовин може мати на здоров’я коралів, окрім росту і зооксантелл, такі як плодючість і стійкість до хвороб, обидва фактори, які потребують подальшого вивчення в цих “неприродних” домашніх акваріумах.

За правильних умов корали в неволі можуть швидко рости, але чи обов’язково це добре? Фото Sanjay Joshi.

Безумовно, роль поживних речовин у здоров’ї коралів набагато складніша, ніж уявлялося раніше, про що свідчать численні дослідження, які дають суперечливі результати. Той факт, що ми здатні вирощувати корали при різноманітних режимах живлення, є скоріше відображенням пристосованості коралів і складності їх взаємовідносин як з симбіотичними водоростями, так і з бактеріальною фауною, пов’язаною з коралами, так званим голобіонтом. Той факт, що корали можуть існувати в широкому діапазоні поживних речовин у дикій природі, також свідчить про цю пластичність (D’Angelo and Wiedenmann, 2014). Слід також зазначити, що високі темпи росту коралів самі по собі не є показником здоров’я коралів, оскільки повинно бути очевидно, що ця підвищена швидкість росту штучно посилюється за рахунок надлишку поживних речовин, що призводить до менш щільного і, отже, більш слабкого скелета коралів. Крім того, як згадувалося раніше, підвищений рівень поживних речовин може мати інші наслідки, крім росту, наприклад, на розмноження та здатність протистояти відбілюванню (D’Angelo and Wiedenmann, 2014).

Більшість любителів коралових рифів, а також більшість вчених, сказали б, що здоровий і стійкий корал – це корал, що швидко зростає, і, відповідно, риф (або акваріум), що характеризується швидкою траєкторією до високого коралового покриву, обов’язково є здоровим і стійким рифом. Однак Вулдрідж (Wooldridge, 2014) нещодавно постулював, що останні дані, такі як згадані в цій статті, пов’язують швидкі темпи розростання скелета з підвищеною швидкістю дихання коралів і водоростей (симбіотичного), найчастіше опосередкованою збільшеними поживними речовинами популяціями симбіонтів та / або підвищенням температури моря (Wooldridge, 2014). Ці підвищені швидкості дихання можуть фактично знижувати автотрофну здатність (співвідношення фотосинтезу до дихання) симбіозу. Таким чином, здатність коралів-хазяїв створювати та підтримувати достатні запаси енергії (наприклад, ліпідів), необхідні для підтримки основних гомеостатичних функцій, включаючи статеве розмноження та біофізичну стійкість до стресу, обмежується (Wooldridge, 2014). Більше того, це може пояснити дещо парадоксальний сценарій, коли в екологічну мить перед втратою рифоутворюючої здатності симбіозу риф може виглядати візуально якнайкраще і накопичувати максимальну кількість CaCO₃ на максимальному рівні (Wooldridge, 2014).

У наших акваріумах так багато факторів, які не є аналогами природних рифів, що насправді ми маємо справу з абсолютно іншим звіром, тому намагатися зробити висновки про те, що відбувається з цими підвищеними поживними системами, є складним завданням і насправді може бути безрезультатним. Найбільшою, на мою думку, є приголомшлива розбіжність у масштабах, іншими словами, набагато більша щільність кальцифікуючих істот пропорційно до об’єму води. У системах з дуже високим кораловим покривом конкуренція за поживні речовини і за попередники кальцифікації дуже висока, і може обмежити здатність інших організмів, таких як неприємні водорості, закріпитися. І навпаки, в системах з підвищеним вмістом поживних речовин і низьким рівнем коралового покриву, якщо водорості закріпилися, вони будуть піддаватися набагато більшому напруженню в боротьбі за поживні речовини. Крім того, температура в наших системах, як правило, залишається незмінною здебільшого протягом року. Нарешті, спектри світла, як фотоперіод, так і поле розподілу, є різними, так само як і рух води. Однак, я вважаю, що ці проблеми зі змінними також надають захоплюючу можливість для подальших досліджень, і зі швидкістю, з якою змінюється наш клімат і, як наслідок, наші океани, розуміння, надане нашими крихітними шматочками рифу, може забезпечити вікно в наше майбутнє і може дати дивовижні результати.

Посилання та рекомендована література

Ейді, В.Х. 1983. Мікросвіт: новий інструмент для дослідження рифів. Коралові рифи 1:194-201.

Adey, W.H. and K. Loveland. 1991. Динамічні акваріуми: побудова живих екосистем. Academic Press, Inc., 643 с.

Аткінсон, М.Д., Карлсон, Б. і Д. Кроу. 1995. Зростання коралів у морській воді з високим вмістом поживних речовин та низьким рівнем рН: Тематичне дослідження акваріума Вайкікі. Коралові рифи 14: 1-9.

Бінгман, К. 1997. Біохімія в акваріумі: Масштабне підтримання кальцію та лужності. Акваріумні кордони, березень / квітень, 10-13.

Бонджорні, Л., Шафір, С., Ангел, Д. та Б. Ринкевич. 2003. Виживання, ріст та розвиток гонад двох герматипних коралів, що зазнали збагачення поживними речовинами in situ на рибницькій фермі. Mar. Ecol. Progr. Сер. 253:137-144.

Борнеман, Е.Х. 2008. Вступ до розведення коралів в акваріумах: Огляд. In: R.J. Lewis and M. Janse (eds.), pp3-14, Advances in Coral Husbandry in Public Aquariums. Серія “Громадське акваріумне господарство”, том 2. Зоопарк Бургера, Арнем, Нідерланди.

Brittsan, M. 2004. 45. Живі корали: Параметри якості природної води та міркування щодо проектування LSS. Симпозіум з питань якості води 2004. https://sites.google.com/site/aqualitysymposium/manual

Бруно, Дж. Ф., Л. Е. Пітес, К. Дрю Харвелл та А. Хеттінгер. 2003. Збагачення поживними речовинами може збільшити тяжкість захворювань коралів. Листи з екології 6: 1056-1061.

Кантін, Н.Е., А.Л. Коен, К.Б. Карнаускас, А.М. Таррант і Д.К. Маккоркл. 2010. Потепління океану уповільнює ріст коралів у Центральному Червоному морі. Наука 329: 322-325.

Карлсон, Б.А. 1999. Реакція організму на швидкі зміни: Що акваріуми розповідають нам про природу. Американський зоолог 39: 44-55 .

Клод, П. Л. та А. Т. Маршалл. 2002. Низькотемпературна FESEM кальцинуючого інтерфейсу склерактинового корала. Tissue Cell 34: 187-198.

Комо, С., Карпентер, Р.К. та П.Д. Едмундс. 2012. Кальцифікатори коралових рифів буферизують свою реакцію на підкислення океану, використовуючи як бікарбонат, так і карбонат. Proc. R. Soc. B 2013 280.

Д’Анжело, К. та Й. Віденманн. 2014. Вплив збагачення поживними речовинами коралових рифів: нові перспективи та наслідки для управління прибережною зоною та виживання рифів. Current Opinion in Environmental Sustainability 7: 82 – 93.

D’Elia, C.F. 1988. Кругообіг основних елементів у коралових рифах, с.195-230. В кн: Л.Р. Померой і Д.Д. Альбертс (ред.), Концепції екології екосистем. Springer-Verlag, N.Y.

Delbeek, J.C. and J. Sprung. 1994. Рифовий акваріум: Комплексний посібник з ідентифікації та догляду за тропічними морськими безхребетними. Т. 1: Кам’янисті корали та молюски тридакни. 560 сторінок. Ricordea Publ., Coconut Grove, FL, USA. 33133.

Delbeek, J.C. and J. Sprung. 2005. Рифовий акваріум: Комплексний посібник з ідентифікації та догляду за тропічними морськими безхребетними. Том 3: Наука, мистецтво та технологія. 680 pp. Ricordea Publ., Coconut Grove, FL, USA, 33133.

Данн, Дж.Г., Саммарко, П.В. та Г. ЛаФлер-молодший, 2012. Вплив фосфатів на ріст та щільність скелету склерактинового коралу Acropora muricata: Контрольований експериментальний підхід. J. Exp. Mar. Bio. and Ecol. 411:34-44.

Fabricius, K. E. 2005. Вплив наземного стоку на екологію коралів і коралових рифів: огляд та узагальнення. Бюлетень морського забруднення 50: 125-146.

Фітт, В.К., Хеслінга, Г.А. і Т.К. Уотсон. 1993. Використання розчинених неорганічних поживних речовин при вирощуванні та марикультурі тридакнідного молюска Tridacna derasa. Аквакультура 109:27-38.

Гаррісон, П. та С. Уорд. 2001. Підвищені рівні азоту та фосфору знижують успішність запліднення гамет склерактинових рифових коралів. Морська біологія 139:1057-1068.

Jokiel, P.L. and S.L. Coles. 1977. Вплив температури на смертність та ріст гавайських рифових коралів. Морська біологія 43: 201-208 .

Jokiel, P.L., and S.L. Coles. 1990. Реакція гавайських та інших індо-тихоокеанських рифових коралів на підвищену температуру. Коралові рифи 8: 155-162.

Кінсі, Д.В. 1983. Метаболізм, кальцифікація та виробництво вуглецю. I. Дослідження на системному рівні. Proc. 5 Int. Кораловий риф Конгресу. 6:505-526 .

Langdon, C. and M. J. Atkinson. 2005. Вплив підвищеного pCO₂ на фотосинтез і кальцифікацію коралів та взаємодія з сезонними змінами температури/освітленості та збагаченням поживними речовинами. J. Geophys. Res. 110: 16 сторінок.

Marshall, A. T. and P. Clode. 2004. Швидкість кальцифікації та вплив температури в зооксантеллатному та азооксантеллатному склерактинському рифовому коралі. Coral Reefs 23:218-224.

Marubini, F. and M. Atkinson. 1999. Вплив зниженого рН та підвищеного вмісту нітратів на кальцифікацію коралів. Mar. Ecol. Prog. Ser, 188:117-121.

Marubini, F. and B. Thake. 1999. Додавання бікарбонату сприяє зростанню коралів. Limnol. Oceanogr. 44(3):716-720.

Павловський, Е. 2008. Макроелементи N P K рівні та управління. In: R.J. Lewis and M. Janse (eds.), pp157-166, Advances in Coral Husbandry in Public Aquariums. Серія “Громадське акваріумне господарство”, том 2. зоопарк Бургера, Арнем, Нідерланди.

Росс, Р. і К. Джурі. 2014. Скептичне утримання рифів IX: тест-набори, гонитва за цифрами та фосфатами. Журнал Reefs Magazine Winter, 2014.

Тібодо, Б., Міядзіма, Т., Таясу, І., Вайатт, А.С.Дж., Ватанабе, А., Морімото, Н., Йошімізу, К. і Т. Нагата 2013. Гетерогенне постачання розчиненого органічного азоту над кораловим рифом: перші докази співвідношення стабільних ізотопів азоту. Coral Reefs 32(4):1103-1110.

Вега-Турбер, Р.Л., Буркепіл, Д.Е., Фукс, К., Шанц, А.А., МакМіндс, Р. і Д.Р. Заневельд. 2014. Хронічне збагачення поживними речовинами збільшує поширеність і тяжкість хвороб коралів і знебарвлення. Біологія глобальних змін 20(2):544-554.

Voss, J. D., and L. L. Richardson. 2006. Збагачення поживними речовинами посилює прогресування хвороби чорної смуги в коралах. Коралові рифи 25: 569-576.

Віденманн Я., Д’Анджело К., Сміт Е.Г., Хант А.Н., Легіре Ф.-Е., Постл А.Д. та Ахтерберг Е.П. 2013. Збагачення поживними речовинами може збільшити сприйнятливість рифових коралів до знебарвлення. Зміна клімату в природі 3:160-164.

Wooldridge, S.A. 2014. Оцінка здоров’я та стійкості коралів в умовах потепління океану: Чому зовнішній вигляд може бути оманливим. BioEssays 36(11):1041-1049.

Yuen, Y.S., Nakamura, T., Yamazaki, S.S. and H. Yamasaki. 2008. Довгостроковий вплив збагачення неорганічним азотом на рифоутворюючі корали Stylophora pistillata та Acropora spp. Матеріали 11-го Міжнародного симпозіуму з коралових рифів, Форт-Лодердейл, Флорида, 7-11 липня 2008 р.

Інтернет-ресурси

1 Коментар

Жан Ів БЛОТ 15 травня 2021 року о 5:35 ранку

Шановний пане, я знайшов вашу надзвичайно цікаву та ґрунтовну статтю під час пошуку підказок щодо локалізованого експоненціального росту коралів у рифовому бар’єрі / археологічному (sic) середовищі. Ваш синтетичний підхід, хоча і спрямований на ріст коралів в акваріумах, показує новачку, яким я є (моя сфера діяльності – розсіяння стародавніх місць корабельних аварій в динамічному морському середовищі), складність предмета, а саме фізико-хімічні параметри, які можуть бути пов’язані з ростом коралів в історичному військово-морському контексті. Якою мірою екзогенний фізико-хімічний епізод, пов’язаний з насильницькою посадкою на масивний корал бар’єрного рифу (північно-східний острів Маврикій, Індійський океан, 20º широти, південь) стародавньої корабельної аварії (600-тонні судна, оснащені залізною артилерією, якорями, все ще видимі in situ через два з половиною століття), може бути пов’язаний з локалізованим розширенням рифу в ТОЧНОМУ самому місці? Або, говорячи більш науковою мовою (і пов’язаною з цим евристикою), як сама концепція локалізованого експоненціального розширення коралового рифу і можливий просторовий зв’язок з археологічно індукованим механічним руйнуванням і довготривалою нерівністю морського дна – пов’язаною з наявністю великих екзогенних предметів, таких як якорі і гармати, що виступають з дна – може бути ДОСЛІДЖЕНА на рівні польових робіт, під час підводни х-археологічних – обстежень і пробних розкопок? Як нам – морським археологам – діяти в польових умовах, під водою, при відборі проб (масових?) коралів, пов’язаних з археологічними артефактами, що лежать там з 1744 року. Метою такого відбору проб є дослідження (разом з колегами з інших дисциплін) взаємозв’язку між локальним розширенням коралового рифу (як видно на аномалії лінії піни – розбиття хвиль – на супутникових знімках) і масивним довгостроковим вторгненням, пов’язаним з подією корабельної аварії і пов’язаною з нею механікою (і хімією – масова присутність продуктів корозії заліза, наприклад)? Дякую за будь-які вказівки. Жан Ів Блот, доктор філософії з морської археології, дослідницький центр CHAM, Universidade Nova, Лісабон, Португалія Відповідь

Source: reefs.com