Удосконалення вирощування морських безхребетних з використанням інноваційної технології фільтрації – Частина 1: DyMiCo

Аквакультура та вирощування екзотичних морських видів постійно розвивається, регулярно відбуваються прориви. В даний час морських безхребетних, які повністю покладаються на гетеротрофне харчування, нелегко утримувати в закритих акваріумних системах. Незважаючи на труднощі їх утримання, велика кількість цих організмів щорічно експортується в західні країни через високий попит з боку акваріумної торгівлі. Оскільки морські екосистеми в даний час знаходяться в занепаді, зростає стимул до аквакультури цих комерційно цікавих тварин. У першій частині цієї статті я розповім про інноваційну технологію фільтрації під назвою DyMiCo (Dynamic Mineral Control), яка дозволяє акваріумістам культивувати багате розмаїття морських організмів, особливо тих, які залежать від живого планктону для свого виживання.

Коралові рифи мають велике екологічне та економічне значення, і в даний час знаходяться в глобальному занепаді (Hughes et al. 2003; Hoegh-Guldberg et al. 2007). Це спричинено глобальною зміною клімату та місцевими антропогенними порушеннями, включаючи забруднення, забудову прибережних територій та надмірний вилов риби (Hughes et al. 2003). Надмірний вилов риби є загрозою для місцевих рифів в Азії, наприклад, в Індонезії та на Філіппінах, де рифові організми збираються для міжнародної торгівлі акваріумами (Wabnitz et al. 2003). Підживлювана високим попитом на тропічні види як домашні прикраси, ця торгівля не є стійкою, оскільки лише частина експортованих тварин є продуктом аквакультури або марикультури. Оскільки міжнародна торгівля акваріумами може посилити негативні наслідки зміни клімату та інших антропогенних впливів, зростає зацікавленість у сталому розведенні рифових організмів в аквакультурі. Важливими кандидатами на культивування є губки та корали, оскільки вони використовуються як декоративні рослини і стають все більш цікавими для фармацевтичної промисловості. Однак головним застереженням є знання про їх вирощування, які все ще обмежені для багатьох видів. Це перешкоджає успішній аквакультурі цих безхребетних.

Система DyMiCo в Роттердамському зоопарку (Нідерланди) містить карибські корали в головному виставковому акваріумі, а індо-тихоокеанські корали – у відсіку з фільтрами. Зверніть увагу на квітучі червоні горгонії (Swiftia exserta), які повністю покладаються на планктон і розчинені поживні речовини для свого виживання.

Для оптимізації аквакультури будь-якого виду велике значення має детальне знання факторів, що впливають на ріст. На сьогодні визначено декілька основних факторів для аквакультури морських безхребетних, включаючи світло, потік води, якість води та харчування (розглянуто для коралів у роботі Osinga et al. 2011). Освітленість і потік води, яким піддається середній рифовий організм, можна досить ефективно імітувати за допомогою сучасних технологій. Те ж саме стосується і якості води, хоча концентрація неорганічного азоту і фосфору зазвичай на порядок вища, ніж на незайманому рифі. Харчування, особливо у вигляді планктону, залишається головною проблемою в більшості закритих систем. Або відповідні корми недоступні для акваріуміста, або необхідна кількість корму ускладнює підтримку якості води. У першій частині цієї статті я хотів би представити систему фільтрації, яка дозволяє акваріумісту підтримувати живу популяцію планктону у воді високої якості, що значно поліпшить аквакультуру багатьох видів безхребетних.

Гетеротрофні тварини і планктон

Перш ніж я розповім про технологію DyMiCo, я хотів би встановити, що підтримання живої популяції планктону в акваріумі має важливе значення для аквакультури багатьох організмів, особливо тих, які є повністю гетеротрофними. Що ж таке гетеротрофні тварини, і чому за ними іноді складно доглядати?

Ще одна система в Антверпенському зоопарку (Бельгія), де домінують октокорали, в якій також утримуються риби-хірурги та риби-кролики, водорості та молюски тридакни.

За способом обміну речовин життя на Землі можна умовно поділити на дві групи: автотрофні та гетеротрофні організми. Автотрофні організми – це ті, які використовують неорганічні молекули, такі як вуглекислий газ (CO₂) для побудови органічних молекул, включаючи вуглеводи, спирти, жирні кислоти та амінокислоти. Я використовую термін “органічні” для позначення молекул, які мають вуглецевий ланцюг, або “кістяк””. Глюкоза, простий вуглевод, містить ланцюг з шести атомів вуглецю і є дуже важливою для життя на Землі через хімічну енергію, яку вона містить. Поширеними прикладами автотрофних організмів є рослини, включаючи одноклітинні водорості, та ціанобактерії. Ці організми вважаються фотоавтотрофами, оскільки вони використовують сонячну енергію для перетворення CO₂ та бікарбонату (HCO₃– ) до органічних молекул, які вони використовують для живлення свого метаболізму та росту. Автотрофні організми також називають первинними продуцентами, оскільки вони є першою ланкою в харчовому ланцюзі, що призводить до утворення біомаси з неорганічних молекул. Гетеротрофні організми – це ті, які не можуть виробляти власні органічні молекули з неорганічних (хоча вони можуть взаємоперетворювати органічні молекули), і тому повинні отримувати їх з навколишнього середовища. Придбання органічних поживних речовин може варіюватися від прямого поглинання з розчину, такого як морська вода, до заковтування і перетравлення іншими організмами. Поширеними прикладами гетеротрофних організмів є травоїдні або рослиноїдні тварини, такі як корови або морські їжаки. Ці організми називаються первинними споживачами. Прикладами гетеротрофів, які мають відношення до цієї статті, є деякі губки, корали та голкошкірі. Рифоутворюючі корали, як і багато інших рифових організмів, приймають у своїх тканинах симбіотичні дводжгутикові водорості (зооксантелли), що, можливо, робить їх політрофами, оскільки вони мають як автотрофний (фотосинтез), так і гетеротрофний (поглинання планктону та органічних речовин) способи живлення.

Оскільки гетеротрофи, такі як морські безхребетні, потребують певної форми харчування для задоволення своїх метаболічних потреб в енергії, росту та розмноження, акваріуміст повинен забезпечити їх в тій чи іншій формі. У багатьох випадках це не є проблемою, оскільки сьогодні доступно багато високоякісних комерційних кормів. Риби, наприклад, часто процвітають в аквакультурі або в акваріумі, оскільки можна забезпечити широкий спектр відповідних кормів. Більшість рифових коралів сформували мутуалістичний симбіоз з зооксантелами, які постачають своїм господарям значну кількість органічного вуглецю. Ці корали зазвичай добре ростуть у середньому акваріумі. Тварини, які, однак, покладаються на специфічні джерела їжі, недостатньо доступні в закритій системі, не можуть рости і, врешті-решт, гинуть. Ці тварини відомі як спеціалісти (на відміну від універсалів, які здатні використовувати широкий спектр джерел поживних речовин), і вони включають цілий ряд морських видів. Це підводить нас до планктону як джерела їжі, що має важливе значення для багатьох організмів, які є першочерговими кандидатами для аквакультури. Але що ж таке планктон?

Планктон, що походить від грецького слова planktos або дрейфуючий, є загальною назвою для дивовижно великої групи організмів, які плавають у водоймах. До них відносяться бактерії, водорості і дрібні тварини, такі як ракоподібні. Планктон часто поділяють на кілька класів залежно від розміру частинок. Класи розмірів, що мають відношення до цієї статті, – це піко-, нано-, мікро- та мезопланктон. Пікопланктон складається з організмів, що мають розмір від 0. 2 і 2 мікрометрів (м), таких як ціанобактерії, археї та протисти; нанопланктон включає організми розміром від 2 до 20 мікрометрів, включаючи водорості та більші протисти; мікропланктон складається з дрібних ракоподібних, таких як коловертки, найпростіші та личинки, які мають розмір від 20 до 200 м; мезопланктон, нарешті, охоплює більших ракоподібних та личинок багатьох тварин, які мають розмір від 200 до 2000 м. Планктон в цілому використовується як основне джерело їжі для багатьох тварин, які живуть у водоймах, включаючи світовий океан. Тварини, які харчуються планктоном, називаються фільтраторами і суспензіоністами, оскільки вони фільтрують або захоплюють частинки з води з метою їх перетравлення. Фільтратори активно фільтрують розчинені та зважені речовини з води, перекачуючи воду через фільтраційні споруди, і включають зоопланктон, тунікатів, двостулкових молюсків і губок. Суспензійні живителі активно захоплюють частинки їжі з води, які пропливають у безпосередній близькості, за допомогою щупалець. Ця стратегія була прийнята, наприклад, склерактиновими коралами, октокорами та криноідами.

Протягом багатьох років зоопланктон не вважався важливим джерелом їжі для морських організмів; вважалося, що його концентрація на рифі занадто низька, щоб відігравати якусь значну роль. Згодом були зроблені більш точні оцінки, засновані на вдосконалених методах вимірювання. Чисельність планктону може бути значною, особливо при підвищеному вмісті таких поживних речовин, як азот, фосфор і залізо. Це призводить до так званого цвітіння фітопланктону, на якому процвітає багато планктонних тварин. Фітопланктон, включаючи ціанобактерії, такі як Synechococcus, може досягати дуже високих концентрацій до мільярда клітин на літр і є основним джерелом їжі для багатьох безхребетних. Хоча концентрація зоопланктону в рифових водах знаходиться в діапазоні від 0,007 до 4,4 особин L-1 (Heidelberg et al., 2004, 2010; Palardy et al. 2006; Yahel et al. 2005), присутність цих дрібних тварин та їх личинок є життєво важливою для здоров’я багатьох організмів, що живляться фільтрами та суспензіями. Це пов’язано з тим, що вони переносять такі важливі елементи, як азот і фосфор, які необхідні для синтезу нових тканин для росту і відновлення пошкоджень. Саме ці фільтруючі та суспензійні організми важко культивувати або підтримувати в будь-якій закритій системі, оскільки дрібний планктон, незважаючи на незліченну кількість продуктів на ринку сьогодні, як правило, не доступний в достатній кількості. Це призвело до плачевних показників виживання таких тварин у середньостатистичному акваріумі. Відомими популярними прикладами є губки (наприклад, Haliclona spp, Trikentrion flabelliforme), двостулкові молюски (Lima scabra), гідрозої (наприклад, Distichopora і Stylaster spp.), голкошкірі, такі як криноіди (наприклад, Comatula, Comanthus і Himerometra spp.) і восьминогі (наприклад, Dendronephthya spp. і горгонії, такі як Menella, Diodogorgia і Swiftia spp.) Хоча відносно мало відомо про харчові звички цих тварин, велика кількість їх імпортується до західних країн, де вони живуть коротке життя як декоративні акваріумні рослини.

Фільтрація – Немезида планктону?

Хоча зрозуміло, що багатьом рифовим організмам для виживання потрібен планктон, найкращого способу його забезпечення не існує. Більшість морських систем закриті від океану і залежать від пінного фракціонатора (білкового скімера) для забезпечення високої якості води. Змішуючи воду і повітря за допомогою аспіратора або струменевих насосів, дрібні бульбашки повітря видаляють органічні молекули (відходи) з системної води, які конденсуються в збірних склянках. Цей процес особливо добре працює в морській воді через її низький поверхневий натяг, що призводить до утворення дуже дрібних бульбашок повітря і, таким чином, до ефективного видалення органічних відходів. Хоча пінне фракціонування призвело до успішних зусиль з аквакультури риб і безхребетних, таких як склерактинові корали, види, які значною мірою залежать від планктону, не дуже добре почуваються в системах, що використовують цю технологію. Значною мірою це може бути наслідком руйнівного характеру фракціонування піни. Проблема здається очевидною: механічне руйнування і видалення дрібних організмів, які складають планктон. Інші фільтраційні пристрої, такі як піщані фільтри та біологічні фільтри, з їх високою пропускною здатністю, також можуть мати цю проблему. Дійсно, Фельдман та ін. (2011) продемонстрували, що акваріуми, обладнані пінним фракціонатором, містять значно нижчі концентрації бактерій, ніж води рифів, приблизно на один порядок величини. Питання, яке випливає з вищесказаного, полягає в наступному:

Як ми можемо одночасно підтримувати високу якість води і жваву популяцію планктону, імітуючи тим самим природу?

На щастя, відповіддю на це питання може стати нова технологія, що розвивається. Ця технологія називається DyMiCo, скорочено від Dynamic Mineral Control.

Підтримка живої води – динамічний мінеральний контроль

Оскільки пінні фракціонери, піщані фільтри та щільно упаковані біофільтри, що використовуються в більшості систем, не справляються із завданням підтримання “планктонного супу”, якого потребують багато (не)хребетних тварин, потрібен інший підхід. Приблизно в 2000 році невелика компанія, відома як EcoDeco, почала працювати над новою концепцією, яка базувалася на дуже старій ідеї. Взявши за основу природні принципи, а точніше біогеохімічні процеси, які відбуваються в океанах, компанія хотіла зробити щось нове. Пітер Хенкеманс, засновник і генеральний директор EcoDeco, поставив собі за мету розробити нову систему фільтрації, яка повинна була бути простою, ефективною, а головне – природною. Кінцевою метою було використання цієї системи для вирощування зникаючих коралів та інших морських організмів. Він придумав і запатентував свою технологію як DyMiCo, або динамічний контроль мінералів. Зараз, дванадцять років потому, кілька установ використовують технологію EcoDeco з переконливими результатами. Практично без підміни води і без механічної фільтрації ці системи процвітають. Але як саме це працює?

Схематичний огляд принципу DyMiCo. Всмоктуючий насос протягує воду через реактор і повертає її у товщу води після денітрифікації. Технологічний насос забезпечує гомогенне перемішування вуглецю і CO2 по всьому реактору, які подаються за допомогою вуглецевого насоса і балона з CO2. ОВП і значення рН реактора контролюються автоматично за допомогою комп’ютера, який динамічно регулює подачу вуглецю, СО2 і води, забезпечуючи оптимальну швидкість денітрифікації. Для зворотного промивання системи з метою очищення може використовуватися промивний насос. Фото Тіма Війгерде

DyMiCo базується на наступному принципі: за допомогою реактора денітрифікації, який динамічно (Dy) реагує на систему, можна контролювати мінерали (Mi), такі як нітрати і фосфати (Co). У більш простих термінах, ця технологія є комп’ютерно-керованим реактором денітрифікації. DyMiCo відстежує і контролює біогеохімічні процеси, що відбуваються в реакторі, за допомогою двох параметрів: окислювально-відновного потенціалу (ОВП) і рН. Ці параметри вимірюються всередині реактора, за допомогою так званої інтерстиціальної води, яка протікає через нього. Оскільки комп’ютер отримує зворотній зв’язок від датчиків ОВП і рН в реакторі, він постійно коригує кількість води, яка пропускається через реактор для денітрифікації. Крім того, він контролює кількість органічного вуглецю, який впорскується в реактор, тим самим маніпулюючи ОВП через бактеріальний метаболізм. Це також запобігає обмеженню вуглецю для гетеротрофних денітрифікуючих бактерій, оскільки їм потрібне джерело вуглецю для розщеплення нітратів. Так само, як ми, люди, дихаємо киснем, бактерії в реакторі DyMiCo дихають нітратами для отримання енергії з органічного джерела вуглецю. Через низку біохімічних реакцій нітрати зрештою перетворюються на газоподібний азот (N₂), який розсіюється через товщу води.

Для тих, хто має більш глибокі знання про фільтрацію та роль бактерій у цьому процесі, DyMiCo може здатися схожим на метод глибокого піщаного шару (DSB) та метод Жобера. По суті, це дійсно так, оскільки всі три системи використовують денітрифікацію для підтримки високої якості води. DyMiCo, однак, йде на кілька кроків далі, вимірюючи біохімічні процеси, які відбуваються в реакторі, і використовуючи цю інформацію для підтримки оптимальних значень ОВП для денітрифікації шляхом модуляції пропускної здатності води і впорскування вуглецю в реактор. Крім того, впорскування CO₂ забезпечує підтримання в реакторі слабокислого рН, що дозволяє йому функціонувати як кальцієвий реактор, а також як блок денітрифікації. Система, яка використовує DyMiCo, не потребує пінного фракціонатора або кальцієвого реактора.

Основним компонентом DyMiCo є реактор або піщаний шар, тут розташований під чорним насосним баком. Реактор заповнюється різновидом вапняку і регулюється в залежності від об’єму системи і потреби. В даному випадку розмір реактора становить 1000 л (263 USG) або приблизно 8% від загального об’єму системи. Фото Тіма Війгерда

Базовий цикл роботи установки DyMiCo складається з декількох етапів: спочатку нітратовмісна вода втягується в реактор за допомогою прохідного насоса. Далі в реактор подається імпульс органічного вуглецю та СО₂ які перемішуються по всьому реактору за допомогою технологічного насоса. Останнім етапом є фаза затримки, яка дозволяє бактеріям в реакторі розщеплювати нітрати, що надійшли зі свіжою порцією води. Цей цикл повторюється безперервно і динамічно регулюється на основі показників ОВП і рН, отриманих з проміжної води з реактора. Наведена нижче схема дає короткий огляд принципів, що лежать в основі DyMiCo.

Кінцевим результатом використання DyMiCo в закритій системі є чиста вода з активною популяцією планктону, включаючи амфіподів, ізоподів, копеподів, дрібних креветок та їхніх науплій. Як наслідок, багато безхребетних, таких як губки, корали та голкошкірі, процвітають. Завдяки цій системі підміна води в більшості випадків більше не потрібна. Щоб зробити ситуацію ще кращою, загальне енергоспоживання середньої системи DyMiCo можна порівняти зі споживанням настільного комп’ютера, на якому ви зараз читаєте цю статтю. Стандартна модель може бути використана для фільтрації системи об’ємом до 30 000 л або близько 7 900 USG, при загальному енергоспоживанні всього 300 Вт. Фільтруючі матеріали для видалення фосфатів (гранульований оксид заліза або GFO) або органічного вуглецю (активоване вугілля) не є необхідними, оскільки реактор здатний уловлювати різні форми неорганічного фосфору та органічного вуглецю. Повітряні камені можуть використовуватися для запобігання зниженню рН та концентрації кисню у товщі води, особливо при високій щільності зариблення.

Другий компонент DyMiCo: насосний бак, який підвішений над реактором. Лівий технологічний насос живить внутрішній водяний контур через реактор, забезпечуючи подачу джерела вуглецю і вуглекислого газу та їх перемішування по всьому піщаному шару. Насос, що всмоктує воду з правого боку, повертає чисту воду в систему, створюючи тиск, який втягує воду, багату на нітрати, в реактор. Два зонди вимірюють значення ОВП і рН міжкорпусної води реактора і передають цю інформацію на комп’ютер. Фото Тіма Війгерде

Останнім компонентом, який дозволяє системі працювати, є блок управління – комп’ютер, який отримує інформацію від датчиків ОВП і рН, встановлених в баку насоса. На основі значень ОВП і рН, виміряних у реакторній воді, регулюється впорскування джерела вуглецю, вуглекислого газу і пропускна здатність води. Фото Тіма Війгерде

Типові параметри води

DyMiCo забезпечує параметри води, які добре підходять для аквакультури морських організмів, включаючи безхребетних. Вміст неорганічних макроелементів, таких як кальцій (Ca 2+) і магній (Mg 2+), є незмінно високим, оскільки субстрат реактора, форма вапняку, повільно розчиняється і вивільняє ці елементи у воду системи. Лужність, яка тут визначається як здатність морської води протистояти зміні рН, зазвичай дуже висока з тієї ж причини; бікарбонат (HCO₃ – ) і карбонатні (CO₃ 2- ) аніони вивільняються разом з вищезгаданими катіонами. Калій (K+ ) і мікроелементи, такі як йод (I-, IO₃ – ), які є важливими для різноманітних біологічних процесів, можна підтримувати за допомогою високоякісних штучних солей, підмін води та добавок.

Кальцій (Ca2+), калій (K+), магній (Mg2+) в мг л-1 та лужність в мекв л-1 в типовій системі DyMiCo. Смуги похибок показують стандартні відхилення (N=2). Фото Tim Wijgerde

Вміст амонію (NH4+), нітратів (NO3-) та фосфатів (PO43-) в мг L-1 в типовій системі DyMiCo. Смуги похибок показують стандартні відхилення (N=2). Фото Тіма Війгерде (Tim Wijgerde)

Насоси, дружні до планктону

Пов’язане з цим питання, яке я повинен розглянути, – це використання акваріумних насосів, а точніше, зворотних насосів. Високий тиск і кавітація, що створюються цими пристроями, можуть пошкодити значну частину планктону, тим самим зводячи нанівець планктонозберігаючі властивості DyMiCo. Хоча сьогодні на ринку представлені насоси, безпечні для планктону, вони ще не є основними для (домашніх) акваріумів. Ці насоси в даний час використовуються в різних галузях промисловості і здатні перекачувати рідини, не впливаючи на частинки мешканців.

Модифікований підвісний двигун створює сильний рух води при низьких витратах енергії. Крім того, може бути зменшена шкода для планктону. Фото Тіма Війгерде

Вирішенням цієї проблеми є використання великих гребних гвинтів, які можуть переміщувати великі об’єми води при низьких швидкостях обертання. Насоси з низькою швидкістю обертання запобігають пошкодженню чутливих частинок, таких як планктон, і є дуже економічно ефективними. Наприклад, пропелер діаметром 30 см (один фут) може витіснити приблизно 50 000 л або 13 000 USG на годину, споживаючи при цьому всього 30 Вт! Звичайно, таке рішення не підходить для домашніх акваріумів, для яких були розроблені невеликі насоси з високим числом обертів. У цих невеликих системах насоси, які не створюють тиск або кавітацію, можуть мати значну цінність з точки зору збереження планктону.

Зменшення масштабу DyMiCo

Наразі розробляється зменшена версія системи DyMiCo для використання в домашніх акваріумах. Якщо такий маленький реактор даватиме такі ж результати, як і його великі побратими, він потенційно може зробити революцію в морському акваріумістичному хобі. Мало того, що ця система є набагато економнішою з точки зору використання енергії і води, так ще й значно покращиться утримання морських організмів. Заводчики риб, креветок і медуз також можуть отримати вигоду від цієї системи, так як більше не потрібно використовувати Kreisels для запобігання загибелі личинок. Білковий скіммер як фільтруючий пристрій, який протягом десятиліть був основою морського акваріумного хобі, може втратити свої позиції протягом наступних кількох років. Ми можемо, врешті-решт, повернутися до природних принципів і покластися на бактерії та геохімічні процеси, якими вони керують.

Я не став викладати всі деталі, пов’язані з DyMiCo, оскільки моєю метою в цій статті було надати читачеві короткий огляд цієї технології і того, що вона може зробити для аквакультури та акваріумного хобі. У другій частині цієї статті я представлю деякі результати, які були отримані за допомогою цієї технології за останній рік. Більш конкретно я розгляну аквакультуру живого планктону і декількох комерційно важливих морських безхребетних.

Тім Вайгерде (Tim Wijgerde), M.Sc. – докторант кафедри аквакультури та рибальства факультету тваринництва Вагенінгенського університету. Його дослідження зосереджені на гетеротрофії склерактинових коралів. Дізнатися більше про технологію Dynamic Mineral Control можна на офіційному сайті www.ecodeco.eu.

Список використаних джерел

1. Фельдман К.С., Плейс А.А., Джоші С., Уайт Г. (2011) Кількість бактерій у воді рифового акваріума: базові значення та модуляція за допомогою дозування вуглецю, знежирення білка та фільтрації гранульованим активованим вугіллям. Просунутий акваріуміст, березень 2010.
2. Гейдельберг К.Б., О’Ніл К.Л., Байтелл Д.С., Себенс К.П. (2010) Вертикальний розподіл та діелектричні моделі чисельності та біомаси зоопланктону на рифі Конч, Флорида-Кіс (США). J Plankt Res 32:75-91
3. Гейдельберг К.Б., Себенс К.П., Перселл Д.Е. (2004) Склад і джерела пририфного зоопланктону на ямайському передньому рифі разом з наслідками для живлення коралів. Коралові рифи 23:263-276
4. Hoegh-Guldberg O, Mumby PJ, Hooten AJ, Steneck RS, Greenfield P, Gomez E, Harvell CD, Sale PF, Edwards AJ, Caldeira K, Knowlton N, Eakin CM, Iglesias-Prieto R, Muthiga N, Bradbury RH, Dubi A, Hatziolos ME (2007) Коралові рифи в умовах швидкої зміни клімату та підкислення океану. Science 318:1737-1742
5. Hughes TP, Baird AH, Bellwood DR, Card M, Connolly SR, Folke C, Grosberg R, Hoegh-Guldberg O, Jackson JBC, Kleypas J, Lough JM, Marshall P, Nyström M, Palumbi SR, Pandolfi JM, Rosen B, Roughgarden J (2003) Кліматичні зміни, вплив людини та стійкість коралових рифів. Science 301:929-933
6. Osinga R, Schutter M, Griffioen B, Wijffels RH, Verreth JAJ, Shafir S, Henard S, Taruffi M, Gili C, Lavorano S (2011) Біологія та економіка росту коралів. Mar Biotechnol. 13:658-671
7. Palardy JE, Grottoli AG, Matthews KA (2006) Вплив природних змін концентрації зоопланктону на швидкість годування двох видів коралів у східній частині Тихого океану. J Exp Mar Biol Ecol 331:99-107
8. Вабніц К., Тейлор М., Грін Е., Разак Т. (2003) Від океану до акваріума. UNEP-WCMC, Кембридж, Великобританія
9. Яхель Р., Яхель Г., Берман Т., Яффе Д.С., Генін А. (2005) Діель-патерн з різкими сутінковими змінами зоопланктону над кораловим рифом. Limnol Oceanogr 50:930-944

Source: reefs.com