Без кейворду

Динаміка поживних речовин коралових рифів: Частина I, Біогеохімічні цикли

Поговоріть з будь-ким, хто тримає рифовий акваріум досить довго, і він буде використовувати слово “поживні речовини”. “Поживні речовини”, як нам часто кажуть, “погані” для наших рифових акваріумів. У той же час більшість усвідомлює, що правильний раціон і адекватне харчування мають першорядне значення для підтримки організмів в наших акваріумах живими і здоровими. Виробники з кожним роком вигадують все більш вигадливі рецепти для годування істот, яких ми утримуємо, деякі з них дійсно працюють, проте “поживні речовини” все ще піддаються нападкам. Якщо “поживні речовини” “погані” для наших рифових акваріумів, чому ми витрачаємо стільки часу, зусиль і грошей на те, щоб з’ясувати, як краще додавати в них поживні речовини? Як я поясню в цій серії статей, ідея про те, що “поживні речовини” є “поганими”, насправді є хибним тлумаченням природного світу. Живі істоти повинні мати поживні речовини для того, щоб жити, але це трохи більше, ніж просто поживні речовини. У широкому сенсі, ця серія статей буде присвячена тому, як Мати-Природа забезпечує їжею організми, що живуть на коралових рифах, а також як вона переробляє їхні відходи життєдіяльності.

Хоча рифові акваріумісти завжди повинні приділяти увагу окремим організмам, які містяться в їхніх акваріумах, також важливо розглядати акваріуми цілісно. Коралові рифи – це не просто популяції бактерій, водоростей, коралів або риб. Хоча зосередження уваги на таких групах є корисним у більшості випадків, воно не показує повної картини. Рифи включають в себе всі ці групи і навіть більше, які працюють спільно і мають глибокий вплив одна на одну. Тому ця серія статей буде зосереджена на тому, як екосистеми коралових рифів працюють з поживними речовинами та енергією, а також на їх зв’язках з прилеглими середовищами існування. Ми будемо уникати складної термінології, коли це можливо, але певна кількість жаргону неминуча. Оскільки більшість людей, ймовірно, не дуже знайомі з багатьма термінами та поняттями, необхідними для обговорення функцій екосистем, я почну з огляду кількох відповідних пунктів, перш ніж перейти до конкретики щодо коралових рифів

Для того, щоб зрозуміти, як організми і навіть цілі екосистеми виживають і взаємодіють з навколишнім світом, виникла наукова дисципліна, яка називається біогеохімія. Щодо цієї термінології – я розумію, що, можливо, я вас не зрозумів. Серйозно, скільки приставок може людина вмістити в один корінь? Це слово – біогеохімія. Давайте трохи розберемо його з деякими визначеннями, які допоможуть прояснити його значення.

Хімія: наука про речовину, її властивості та взаємодію з іншими речовинами і з енергією.

Геологія: наука про Землю, її склад, структуру, фізичні властивості, історію та процеси, що її формують.

Геохімія: вивчення розподілу та кількості хімічних елементів у мінералах, рудах, гірських породах, ґрунтах, воді та атмосфері, а також їх циркуляції в природі.

Біологія: галузь науки, що займається вивченням життя.

Екологія: наука, що вивчає взаємодію організмів з навколишнім середовищем і один з одним.

Біогеохімія: Вивчення геохімії земної поверхні, яка зазнає значного впливу з боку живих систем (за Шлезінгером, 1997).

Башкін (2003) назвав біогеохімію “міждисциплінарною наукою 21-го століття”. Історично склалося так, що хімія і геологія розвивалися незалежно, але знайшли сферу перетину в області, яка стала називатися геохімією. Біологія також була незалежною і з часом розділилася на безліч галузей, в тому числі і на екологію. Приблизно на рубежі 20-го століття було виявлено, що екологія перетинається з геохімією, і розвинулася область, яку ми зараз називаємо біогеохімією. Цей компонент екології екосистем зазвичай використовується для пояснення регіональних або навіть глобальних явищ, хоча він також стосується мікроскопічних перетворень. Він описує, як матеріали та енергія використовуються організмами та екосистемами, як ці матеріали та енергія переміщуються в екосистемі та яких форм вони набувають під час цих процесів. Відповіді на питання про те, як і чому організм може робити певну річ або бути пристосованим певним чином, часто знаходяться в доступності того, що потрібно організмам для життя і розмноження, а саме поживних сполук і енергії.

Живі організми потребують різноманітних сполук для того, щоб залишатися живими і виробляти потомство. Короткий огляд основних поживних речовин для рослин наведено на рисунку 1. Це найменш вичерпний з можливих переліків. Більшість організмів потребують додаткових поживних речовин, які вони не здатні синтезувати (наприклад, вітаміни, деякі жирні кислоти, деякі амінокислоти). Слід також зазначити, що тільки певні форми є прийнятними джерелами поживних речовин для організмів. Наприклад, дерево легко поглинає CO₂ як доступну форму вуглецю, але дерево не може перетравити шматок хліба і отримати з нього вуглець. З іншого боку, людина не може використовувати CO₂ як джерело вуглецю, але легко перетравлює і використовує вуглець при споживанні шматка хліба. Хоча існує цілий ряд основних поживних речовин, і всі вони привернули увагу в розумінні функціонування екосистем, вуглець, азот і фосфор, як правило, особливо добре вивчені.

Основні поживні речовини для рослин
Фосфор
Молібден
Таблиця 1. Основні елементи, необхідні рослинам.

Вуглець є місцем накопичення енергії та побудови тканин у живих організмах. Всі багаті на енергію сполуки, що використовуються в обміні речовин, також дуже багаті на вуглець (в тому числі вуглеводи, ліпіди, амінокислоти тощо). Багато автотрофів також використовують вуглеводи в структурних сполуках, таких як целюлоза.

Азот необхідний для побудови широкого спектру критично важливих сполук в живих організмах. Він утворює аміногрупу в амінокислотах, які є субодиницями білків. Багато білків використовуються як структурні сполуки (наприклад, м’язи, органи, кістки тощо), особливо в гетеротрофних організмах. Багато ферментів та інших біомолекул (наприклад, хлорофіл) містять азот.

Фосфор має вирішальне значення для клітинного дихання у формі АТФ. Він також необхідний у структурі ДНК, РНК, клітинних мембран та інших речовин. Фосфорилювання і дефосфорилювання також є повсюдними процесами, які контролюють багато видів діяльності, необхідних для виживання клітин.

Чому ж цим трьом елементам приділяється так багато уваги, враховуючи кількість інших поживних речовин, необхідних живим істотам? Для того, щоб зрозуміти, чому це так, необхідно розглянути закон мінімуму Лібіха та концепцію лімітування поживних речовин.

Я уявляю собі самку плодової мушки (Drosophila melanogaster), яка відкладає кладку яєць середнього розміру (близько 50). В середньому половина кладки буде складатися з самок, а половина – з самців. Якщо вихідна самка відкладе ще кілька кладок протягом середньої тривалості життя (близько шести тижнів), то за своє життя вона відкладе кілька тисяч яєць. Уявімо також, що все її потомство виживає, дозріває приблизно за тиждень (в середньому) і розмножується так само, як і їхня мати. Уявімо, що ці мухи продовжують розмножуватися без будь-яких обмежень, окрім швидкості, з якою зазвичай розвивається їх життєвий цикл, і що це відбувається протягом одного року. Скільки плодових мушок з’явиться в кінцевому підсумку? Якби ми упакували їх по 1000 штук на кубічний дюйм, вони б утворили кулю щільно упакованих плодових мушок розміром з планету Земля (Besaw, pers. comm.). Очевидно, що в реальному світі такого не відбувається, і це неможливо. Організми в реальному світі так чи інакше обмежені у своїх репродуктивних зусиллях. Мальтус був першим, хто формально описав це явище.

Розглянемо інший сценарій. Уявіть собі, що ви каменяр і будуєте стіну. Стіна має візерунок з цегли трьох відтінків: білого, сірого і сланцевого, і по три цеглини кожного відтінку використовуються для формування візерунка в стіні. Уявімо також, що великі купи цегли кожного з цих кольорів знаходяться в межах легкої досяжності. Єдиним обмеженням на те, як швидко можна побудувати стіну, є швидкість, з якою ви можете її будувати. Доступно багато матеріалів. Тепер уявімо, що ви будуєте вже деякий час і що кожна купка цеглин стає все меншою. Ви посилаєте когось купити ще цегли кожного типу, щоб ви могли закінчити свою роботу. Незабаром він повертається, але з сірою та сланцевою цеглою. У постачальника закінчилась біла цегла, а нова з’явиться не раніше завтрашнього дня. Ви зіткнулися з дилемою. У Вас є багато сірої та сланцевої цегли для продовження будівництва, але білої цегли майже не залишилось. Якщо Ви хочете зберегти той самий візерунок, з якого почали, Вам доведеться почекати до завтрашнього дня, коли білі цеглини (сподіваємось) знову з’являться у наявності. З іншого боку, Ви можете змінити візерунок, який Ви створили, використовуючи менше білих цеглин і більше сірих та сланцевих цеглин.

Це дилема, з якою стикаються організми, коли відчувають обмеження в поживних речовинах. Хоча може бути можливим продовжувати будувати тканини (рости і розмножуватися), коли не вистачає якогось компонента (поживної речовини), це можливо тільки тоді, коли склад продукту (тобто нових тканин, що будуються) може варіюватися. Якщо необхідно створити точну структуру, побудова зупиняється до тих пір, поки лімітуючий компонент не стане більш доступним. У той час як багато автотрофів можуть дещо змінювати склад своїх тканин, використовуючи більше або менше певної поживної речовини за певних обставин, багато гетеротрофів набагато більш обмежені в цій здатності. Для живих організмів обмеження в поживних речовинах може сповільнити ріст і розмноження, призвести до деформацій або навіть до повної загибелі. Як приклад такого обмеження можна навести дуб, що росте в дубово-гікорієвому лісі біля мого будинку, який, швидше за все, обмежений у своєму рості влітку кількістю доступного азоту. Коли в ґрунті стає все менше і менше азоту, швидкість росту дуба сповільнюється. Він може продовжувати рости ще деякий час, якщо зможе будувати тканини, що містять все менше і менше азоту, а оскільки він є деревом, він здатний робити саме це. Воно виробляє більше речовин, багатих на вуглець, таких як целюлоза (зміцнюючи свій стовбур), і менше сполук, багатих на азот, таких як хлорофіл. Настає момент, коли азоту стає недостатньо для побудови навіть найбільш бідних на нього тканин, і дуб припиняє ріст. З часом його листя може навіть почати жовтіти через нестачу хлорофілу. Це буде описано як дефіцит поживних речовин. Якщо цей дефіцит не усунути, зрештою дерево загине (хоча це трапляється рідко, оскільки дерево в процесі еволюції пристосувалося до умов нестачі азоту). Якщо в середині літа пройде невеликий дощ, розбризкування води на листяний опад може дозволити азоту вимитися з верхнього шару гумусу в більш глибокий шар ґрунту, де він може бути більш доступним для дуба. Тепер, знову ж таки, достатня кількість азоту доступна, і дерево відновлює нормальний ріст. Важливо розуміти, що хоча всі інші умови для росту могли бути оптимальними, без достатньої кількості азоту (в даному випадку) дерево не може використовувати ці інші ресурси. Його ріст був обмежений дефіцитом єдиного, найменш поширеного (відносно потреби) поживного елемента. Це, по суті, і є закон мінімуму Лібіха.

Швидкість росту рослини (або дійсно будь-якого організму чи популяції) буде обмежена найменшим доступним ресурсом.

Причина, чому вуглецю, азоту і фосфору (C, N і P) приділяється так багато уваги в екології, полягає в тому, що ці три поживні речовини є елементами, найбільш необхідними для більшості організмів, порівняно з їх запасами. Іншими словами, вони є поживними речовинами, які, швидше за все, обмежують ріст і розмноження живих істот, хоча вони не є єдиними поживними речовинами, які можуть обмежувати дикі популяції, як я детально опишу пізніше. Для повноти картини слід також зазначити, що доступність таких поживних речовин, як ці, не є єдиним фактором, який може обмежувати і обмежує ріст і розмноження живих істот. Рослини часто обмежуються наявністю світла (як у лісовому підліску) або води (як у пустелі). В середовищі коралових рифів часто обмежуючим фактором є простір. Крім того, міжвидова та внутрішньовидова конкуренція, хижацтво, хвороби та багато інших факторів можуть обмежувати і обмежують організми.

Згадайте курс природознавства або екології, який ви проходили. На цих заняттях ви, напевно, пригадуєте, що вивчали певні цикли в природі, такі як кругообіг води або азоту. Це, по суті, біогеохімічні цикли. Вони пояснюють рух величезної кількості речовини і енергії через біосферу.

Перш ніж зануритися в обговорення глобальних циклів вуглецю, азоту і фосфору, давайте швидко визначимося з деякими важливими, але простими термінами. У будь-якому обговоренні динаміки поживних речовин в екосистемі використовуються терміни “джерело”, “поглинач” і “потік”. Джерело – це саме те, як воно звучить. Це частина екосистеми, з якої походить певний матеріал або енергія. Саме з цього джерела матеріал або енергія додається до екосистеми біологічно доступним способом. Поглинач – це якраз протилежне. Це частина екосистеми, де матеріал або енергія затримуються таким чином, що вони більше не є доступними для використання екосистемою. Часто цю дію називають секвестрацією. Наприклад, коли організм росте, він вилучає поживні речовини з навколишнього середовища і утримує їх у своїх тканинах. Таким чином, ці поживні речовини більше не є легкодоступними для екосистеми. Організм секвестрував ці поживні речовини. Потік – це просто більш строгий спосіб описати рух чогось з однієї області в іншу через якусь уявну площину. Наприклад, якщо я кидаю бейсбольний м’яч своєму другові через площину, що знаходиться на півдорозі між нами, відбувається потік одного бейсбольного м’яча до нього в одиницю часу. Якщо я кидаю м’яч через п’ять секунд після того, як отримав його, і він робить те ж саме, то через цю площину проходить потік дванадцяти бейсбольних м’ячів за хвилину – шість від мене до нього і шість від нього до мене. Жоден з нас не є ні джерелом, ні поглиначем, тому що однакова кількість бейсбольних м’ячів постійно перебуває в грі. Це не означає, що нічого не відбувається. Дійсно, бейсбольні м’ячі постійно рухаються, але вони не додаються і не віднімаються з системи. Навпаки, вони підтримуються в русі. Якщо замість цього він кидатиме м’яч лише кожні 60 секунд, а я продовжуватиму кидати по одному м’ячу кожні 10 секунд, як і раніше, то я стану чистим джерелом бейсбольних м’ячів, а він – чистим поглиначем.₂Декілька інших термінів є спільними для цих біогеохімічних циклів. Одним з них є асиміляція – акт поглинання деяких поживних речовин з навколишнього середовища і перетворення їх в тканини і біомолекули. Коли дерево поглинає CO₂для того, щоб виробляти цукри, а потім перетворювати ці цукри на целюлозу, він засвоїв цей вуглець. Коли лев ловить антилопу гну і перетравлює м’ясо, він поглинає амінокислоти, фосфоліпіди та інші сполуки. Коли він перетворює їх на білки (РНК, ДНК, фосфоліпіди тощо) у власному організмі, він засвоює ці поживні речовини. Оскільки в атмосфері є значні запаси вуглецю та азоту, деякі організми еволюціонували, щоб мати можливість використовувати ці газоподібні джерела поживних речовин, хоча більшість не може. Процес перетворення неорганічного вуглецю (як CO₃ на суші або переважно у вигляді HCO₂ – у воді) або неорганічного азоту (у вигляді газу N₂ до придатних для використання органічних форм називається фіксацією. Зазвичай, фіксований вуглець і азот негайно асимілюються організмом, який здійснює фіксацію, або симбіонтом. Нарешті, мінералізація – це процес перетворення органічних сполук в неорганічні сполуки під час розкладання. Коли бактерії розкладають детрит, вони вивільняють CO₃, NH₄, PO

– 3 та багато інших неорганічних сполук у навколишнє середовище. Органічний матеріал мінералізується.

Глобальний кругообіг вуглецю, люб’язно надано NASA.

Кругообіг вуглецю

На схемі вище зображено глобальний кругообіг вуглецю. Вона ілюструє не тільки якісні перетворення, що відбуваються, але й дає оцінку джерел, поглиначів і потоків у гігатоннах вуглецю (Gt = 1×10 12 т) на рік. Загалом, схема кругообігу вуглецю має циклічний характер. Більша частина вуглецю, доступного в біосфері, повторно використовується знову і знову протягом геологічного часу. Для того, щоб оцінити, що відбувається на схемі вище, давайте простежимо рух декількох атомів вуглецю через цей цикл. На цьому етапі ми зосередимося на основних глобальних закономірностях, а наступного місяця продовжимо вивчати океан більш ретельно.₂Для того, щоб потрапити в екосистему, вуглець у вигляді CO₃ з атмосфери або розчиненого у воді (зазвичай у вигляді HCO

– у морській воді) засвоюється клітиною рослини або водорості. Рослини і водорості поглинають ці неорганічні види вуглецю і використовують свої фотосинтетичні механізми для перетворення їх (разом з водою) у вуглеводи, використовуючи захоплену енергію сонячного світла. Ціанобактерії також є фотосинтетичними, як і деякі інші види бактерій. Щоб не забувати про них, хемоавтотрофні бактерії та археї також засвоюють неорганічний вуглець, але використовують інші джерела енергії, окрім сонячного світла. У глобальному масштабі, однак, вони, ймовірно, не вносять істотного внеску в загальне поглинання неорганічного вуглецю.₂Після того, як атом вуглецю був захоплений автотрофом, з ним може статися кілька речей. Він може бути використаний для живлення метаболізму цього організму і виділятися назад у вигляді CO₂. Він також може бути використаний для побудови тканин цього організму. В океані дуже великий відсоток цього вуглецю фактично витікає з клітин водоростей у воду. Ми розглянемо, що відбувається з усім цим вуглецем наступного місяця. Якщо автотроф гине, не будучи з’їденим, то його тканини з часом розкладаються. Тоді атом вуглецю буде вдихатися розкладачем у вигляді CO

(або відкладається в тканинах до тих пір, поки він не буде з’їдений або не помре і не розкладеться). Якщо автотроф з’їдають, то атом вуглецю може бути вдиханий хижаком, або може бути покладений в тканину. Зрештою, цей організм або з’їдається (і атом вуглецю знову або вдихається, або вкладається в нові тканини), або гине і розкладається. Так чи інакше, навіть якщо атоми вуглецю проходять через багато організмів у харчовому ланцюгу, в кінцевому підсумку майже всі вони повертаються назад в атмосферу або розчиняються в океані, і, врешті-решт, знову фіксуються якимось іншим автотрофом. І так весь процес починається заново.₂Таким чином, між живими організмами та системою атмосфера-океан щороку відбувається значний потік вуглецю. Фактично він становить понад 210 Гт С рі к-1 (Post et al., 1991). Відомі також джерела і поглиначі вуглецю в біосфері. Дуже мала частина вуглецю, що поглинається морськими організмами або змивається в море з суші, насправді опускається на дно океану і похована до того, як повністю розкладається. Зрештою це призводить до утворення нафти і природного газу. Швидке поглинання вуглецю рослинністю без розкладання (особливо у водно-болотних угіддях) може призвести до утворення покладів вугілля, подібних до тих, що утворилися в кам’яновугільному періоді (зверніть увагу на назву; підморгніть, підморгніть). Однак це надзвичайно повільний процес, і лише невелика кількість вуглецю відносно загальної кількості на Землі була збережена таким чином. Однак, оскільки вуглецю в атмосфері так мало порівняно з іншими запасами (океаном), трохи CO₃скажімо, від спалювання нафти, вугілля і природного газу, може кардинально змінити склад атмосфери. Знову ж таки, утворення викопного палива є дуже повільним процесом. Зараз світ щороку використовує близько мільйона років виробництва викопного палива (IPCC, 2001). За багатьма оцінками, ми фактично використаємо всі значні світові запаси нафти протягом наступних 50 років. На додаток до викопного палива як поглинача вуглецю, живі істоти на планеті поглинули значну кількість вуглецю для побудови своїх тіл. Деяка його частина присутня в живих організмах, але більша частина (більша частина) фактично знаходиться у вигляді нерозкладеного детриту в ґрунті на суші та в мулі, піску і воді у водних середовищах існування. Але всі інші запаси вуглецю бліднуть у порівнянні з розчиненим в океані. Цілих 85% всього активно доступного вуглецю на планеті знаходиться в океані, в основному у вигляді бікарбонату (HCO

– ) (Post et al., 1991). Жоден інший резервуар навіть близько не наближається до цієї кількості.₂Що стосується джерел надходження вуглецю в біосферу, то до історичних часів основними джерелами були виверження вулканів і лісові пожежі. Вулкани, навіть досить великі, не додають стільки вуглецю в атмосферу відносно тієї кількості, яка там вже є. Насправді, протягом типового року відбувається багато вивержень, великих і малих, але вони, як правило, не мають легко відчутного впливу на вміст СО в атмосфері.

. Протягом геологічного часу вулкани компенсували повільне накопичення вуглецю у викопному паливі (в геологічному резерві). Природні пожежі, як правило, мали ще менший ефект, швидко вивільняючи вуглець, який був захоплений живими істотами, але знову ж таки без помітних змін у хімічному складі атмосфери. Те, що було вивільнено вогнем, зрештою було поглинуто і секвестровано біосферою.₂Однак, починаючи з декількох тисяч років тому, людина почала змінювати обличчя Землі. Вогонь використовувався для розчищення землі з безпрецедентною швидкістю. Луки та ліси, які колись містили велику кількість вуглецю в своїх живих тканинах та детриті, тепер виділяли цей вуглець в атмосферу, оскільки вони горіли зі швидкістю, набагато вищою за природну. Зрештою, з таким же ефектом були вирубані великі масиви лісу, особливо в Європі. Зовсім недавно була вирубана Північна Америка разом з більшою частиною Азії. Значна частина Африки, Південної Америки та інших регіонів наслідують цей приклад. Хоча ці зміни у землекористуванні, безумовно, додали певну кількість вуглецю в атмосферу, вони не настільки драматичні, як використання викопного палива. Викопне паливо раніше було заблоковане в нециклічному резервуарі вуглецю – поглиначі, як обговорювалося вище. Спалюючи це паливо, ми вивільняли цей вуглець в атмосферу. До промислової революції вміст CO₂ в атмосфері становив приблизно 280 ppmv і коливався в межах 180-280 ppmv протягом останніх 750 000 років – нижчий під час льодовикових періодів, вищий під час міжльодовикових періодів (IPCC, 1996). Внаслідок людської діяльності, особливо використання викопного палива, концентрація CO₂в атмосфері зросла до 380 ppmv. Іншими словами, за останні 150 років ми підвищили концентрацію вуглекислого газу в атмосфері більш ніж на 35%. Цікаво, що це здається абсолютно безпрецедентним за останні 750 000 років. Збільшення такого масштабу зазвичай займає 2000 років або більше, щоб досягти цього через природні кліматичні коливання, проте ми здійснили цю зміну в хімічному складі атмосфери всього за 150 років, причому більшість з них була реалізована лише за останні 50 років. Також дуже цікавим є той факт, що лише половина вуглецю, який ми поклали в атмосферу, насправді залишається там. Океан фактично поглинув близько 50% вуглецю з викопного палива (і дуже мала частина пішла в земні поглиначі) (Post et al., 1991). Розуміння цього явища має вирішальне значення для розуміння океанічної системи, хоча насправді воно пояснюється дуже простими концепціями. Я поясню цей механізм далі наступного місяця. Якби жоден з цих вуглеців не був секвестрований в океані, концентрація вуглекислого газу в атмосфері, ймовірно, становила б близько 480 ppmv, тобто збільшилася б більш ніж на 70% всього за 150 років. Збільшення такого масштабу, не кажучи вже про швидкість, є абсолютно безпрецедентним за останні 750 000 років. За найоптимістичнішими оцінками, атмосферна концентрація CO

в атмосфері досягне піку, подвоївши свій нинішній рівень, десь у цьому столітті. Менш оптимістичні оцінки передбачають рівні втричі більші за нинішню концентрацію і вище (МГЕЗК, 1996; МГЕЗК, 2001).

Як досліджено в багатьох публікаціях, немає більш змістовної дискусії серед науковців у рецензованій літературі (за винятком тих звітів, які пов’язані з нафтогазовою галуззю), ніж про те, чи відбувається глобальне потепління, чи є його причиною людина, і чи матиме воно серйозні негативні наслідки в найближчому майбутньому (про це в науковому співтоваристві вже давно не було дискусій, але меседж розкрутили на шляху до громадськості). Насправді, остання теза про наслідки, можливо, лише частково відповідає дійсності: глобальне потепління вже має серйозні, негативні наслідки для людства. Наприклад, деякі частини Африки страждають від безпрецедентних посух протягом останніх кількох десятиліть, які, як очікується, посиляться в найближчому майбутньому і вб’ють мільйони людей. Очікується, що Китай також страждатиме від сильних посух, і значна частина Середнього Заходу також висохне (Houghton, 1997). Бідність, яка прийде, якщо ми нічого не зробимо, щоб запобігти найгіршим наслідкам, не буде відвідувати лише якесь майбутнє суспільство. Швидше за все, протягом наступних кількох десятиліть ми станемо свідками руйнівних природних катастроф, які ми не зможемо контролювати (наприклад, загибель цілих екосистем), якщо ми будемо зволікати з вирішенням цього питання. Якщо ми не вирішимо як глобальне суспільство вирішити цю проблему (на щастя, здається, що ситуація змінюється на краще там, де вона ще не змінилася), майбутнє дійсно виглядає дуже похмурим. Навіть консервативні оцінки того, що станеться, якщо ми заплющимо очі, передбачають трильйони доларів матеріальних збитків, незліченну кількість загиблих, можливе знищення 13 з 20 найбільших міст світу (всі на рівні моря) і дуже страшну ймовірність того, що значні частини земної кулі стануть непридатними для життя (Houghton, 1997). На щастя, громадська думка підтримує виправлення цієї проблеми, і я очікую, що Сполучені Штати очолять рух за паливну ефективність і скинуть мавпу залежності від викопного палива зі спини світу протягом наступних кількох років. Давайте всі разом забезпечимо, щоб наші законодавці, ліберали чи консерватори, республіканці чи демократи, підтримали роботу, необхідну для нашого порятунку. Глобальне потепління є не більш партійним питанням, ніж забезпечення національної безпеки чи дотримання законів. Всі політики, незалежно від їхньої приналежності, повинні підтримати це питання, тому що воно буквально визначить, чи буде світ процвітаючим або збіднілим за нашого життя. Ознаки того, що світ помирає, є навколо нас.

У 1989 році світ кашлянув, коли кораловий риф знебарвився до безпрецедентного рівня. У 1990-х роках світ здригнувся, коли сотні видів неотропічних жаб були втрачені через грибок, який став вірулентним під впливом високих температур. У 1997 році рифи знову знебарвилися. У 2002 році вони знову знебарвилися. У 2005 році, а тепер і в 2006 році вони знову знебарвлюються. Монтанні види піднімаються в гори, рятуючись від спеки та посухи, які їх переслідують. Врешті-решт вони досягають вершини і зникають. Зникає вся дивовижність світу природи покоління наших батьків. Сама наша система життєзабезпечення вмирає. Ми повинні діяти.

Кругообіг азоту. Зображення люб’язно надане Михайлом Підвірним.₃Кругообіг азоту ₃Деякі перетворення, що відбуваються в глобальному азотному циклі, паралельні тим, що відбуваються у вуглецевому циклі, але деякі інші є унікальними. Для більшої ясності я коротко визначу ці перетворення стосовно азоту. Неорганічними джерелами азоту є, в першу чергу, нітрати (NO₄ – ) та аміак/амоній (NH

/NH

+ ). Органічні джерела включають білки, амінокислоти та різні біомолекули.

Асиміляція: процес перетворення азоту в тканини та біомолекули в організмі.₂, N₂O).

Амоніфікація: мінералізація, в результаті якої утворюється аміак.₂Денітрифікація: перетворення неорганічного азоту (переважно нітратів) у газоподібні форми (N

Фіксація: перетворення N

у придатні для використання неорганічні форми (“комбіновані форми”).

Мінералізація: перетворення органічного азоту в неорганічний азот.₂ Нітрифікація: перетворення аміаку в нітрити, а потім в нітрати під дією мікроорганізмів.

Як рифові акваріумісти, багато читачів, ймовірно, вже дещо знайомі з багатьма з цих процесів. Переважна більшість доступного азоту на нашій планеті – це N₃газ в атмосфері. Однак лише дуже мало організмів можуть використовувати його як джерело азоту, і вони називаються азотфіксаторами. До них відносяться, головним чином, деякі мікроби і гриби. Для більшості організмів газ азоту, що міститься в повітрі, є абсолютно марним. Згадайте старе спостереження про людину, яка опинилася на мілині в морі: “Вода, вода, скрізь вода, і ні краплини, щоб напитися”. Дійсно, якби організми могли використовувати газ дінітроген як джерело азоту, вони б отримували все необхідне просто з дихання. Мало хто відмовився б від улюбленої страви, багатої на білок (м’ясо, рис і боби, тофу тощо), щоб зробити кілька повних вдихів повітря. До того, як розвинулася здатність фіксувати атмосферний азот, цілком ймовірно, що організми повністю залежали від атмосферних осаджень (Башкін, 2003). Блискавка створює в повітрі невелику кількість сполученого азоту, який осаджується в сухому вигляді або з дощовою водою.₂Зазвичай фіксований азот засвоюється безпосередньо організмами, які здійснюють фіксацію, або може передаватися симбіонту (наприклад, ризобії та бобові). Це додає азот до екосистеми в цілому. Коли цей організм помирає, він розкладається. Зазвичай бактерії поглинають більшу частину азоту і використовують його для власного росту і розмноження, але будь-який надлишок зазвичай залишається позаду. Це зазвичай призводить до утворення аміаку; тому цей процес називається амоніфікацією, різновидом мінералізації. Наступний можливий крок, і, мабуть, найбільш знайомий акваріумістам, називається нітрифікацією. Це класична частина кругообігу азоту, якій завжди навчають акваріумістів-початківців. Бактерії Nitrosomonas spp. в першу чергу відповідають за окислення аміаку до нітритів. Nitrobacter spp. в першу чергу відповідають за окислення нітритів до нітратів (Winogradsky, 1980). Нещодавні дані Ховенака та Делонга (1996) свідчать про те, що бактерії, відповідальні за окислення нітритів до нітратів в акваріумах та деяких інших водних середовищах, насправді є Nitrospira-подібними, а не Nitrobacter spp. які повсюдно поширені на суші. Слід зазначити, що гетеротрофні бактерії також можуть виконувати ці перетворення в невеликій мірі (Башкін, 2003). Крім того, більша частина аміаку, що утворюється в результаті амоніфікації, фактично поглинається і використовується рослинами і водоростями в природі (хоча нітрифікуючі бактерії, як правило, повсюдно поширені) (Adey and Loveland, 1991; Atkinson et al ., 2001). Хоча акваріумістів-початківців завжди навчають важливості нітрифікуючих бактерій у їхніх акваріумах, у рифових акваріумах (які, як правило, мають відмінне освітлення) поглинання водоростями аміаку, ймовірно, відбувається набагато швидше, ніж нітрифікація. У ситуаціях, коли газоподібний кисень виснажений, нітрат часто використовується замість кисню як кінцевий акцептор електронів у процесі, який називається денітрифікацією. Нітрат (NO₂ – ) перетворюється на нітрит (NO₂ – ), потім в оксид азоту (NO), потім в закис азоту (N

O – невелика його кількість має тенденцію до вивільнення), і, врешті-решт, до газоподібного діоксиду азоту (N

) (Davidson et al., 2000). Таким чином, азот повертається в атмосферу і потенційно може знову фіксуватися в комбінованих формах.

Кругообіг фосфору. Зображення з сайту wwtlearn.org.₄Кругообіг фосфору

У той час як між вуглецевим і азотним циклами існує певна очевидна схожість, фосфорний цикл дуже відрізняється від них. Це пов’язано з хімічною природою фосфору, яка відрізняється від природи азоту та вуглецю. Хоча в атмосфері є значні запаси як азоту, так і вуглецю, вона не має таких запасів фосфору. Крім того, в той час як атоми азоту та вуглецю мають тенденцію до інтенсивного кругообігу між біосферою та цими запасами, фосфор демонструє набагато меншу збереженість протягом геологічної історії. Якщо атом вуглецю або азоту потрапляє з вулкану, він може бути використаний сотні або тисячі разів, перш ніж врешті-решт буде геологічно осаджений і вилучений з природного кругообігу. З іншого боку, атом фосфору, як правило, утворюється в результаті вивітрювання багатих на фосфор гірських порід. Більша його частина переноситься з суші в річку і, зрештою, похована в океанічних відкладеннях, ніколи не використовуючись біосферою взагалі (Башкин, 2003; Шлезінгер, 1997). Частина, яка поглинається живими істотами, має тенденцію до деякої рециркуляції, але все ж таки не демонструє майже такої рециркуляції, яка характерна для вуглецю та азоту перед тим, як вони потрапляють в океанічні відкладення. Фосфор (переважно у вигляді ортофосфату, PO

– 3) також має відносно низьку розчинність у воді, що робить його менш доступним для екосистем. Він також зв’язується з багатими на алюміній і залізо відкладеннями (наземними ґрунтами) і стає іммобілізованим. Як видно, багатьом живим істотам часто буває важко отримати достатню кількість фосфору. Насправді, доступність фосфору часто називають кінцевим обмеженням для екосистем. Якщо в екосистемі спостерігається дефіцит азоту або вуглецю, азот- або вуглецефіксатори можуть продовжувати рости і зменшувати цей дефіцит в екосистемі в цілому. Якщо існує дефіцит фосфору, організми не мають жодного механізму для зменшення цього обмеження, окрім як вижити до тих пір, поки не стане доступною певна кількість фосфору. Через цю тенденцію багато організмів навчилися дуже, дуже добре витягувати розчинні концентрації реактивного фосфору, які є дуже низькими в природному світі. Незважаючи на все це, азот залишається безпосередньою лімітуючою поживною речовиною в багатьох наземних і океанічних екосистемах через великий попит на азот і денітрифікацію як метод видалення азоту з екосистеми.

Для тих, хто цікавиться біогеохімією та її значенням в екології екосистем, я рекомендую “Біогеохімія: Аналіз глобальних змін” Вільяма Шлезінгера як найдоступніший сучасний трактат на цю тему. Для всіх інших, не соромтеся демонструвати свої нові знання, кепкуючи з родини та друзів. Серйозно, скільки людей чули слово “біогеохімія”, а тим більше знають, що воно насправді означає? Тільки уявіть, наскільки краще ви будете підготовлені до гри “Своя гра”! Наступного місяця ми почнемо обговорювати океан більш детально, а також біогеохімічні наслідки для екосистем.₄Ейді, В.Х. і К. Лавленд. Динамічні акваріуми: створення живих екосистем. Academic Press: San Diego, 1991.₄Аткінсон, М.Д., Д.Л. Фалтер та К.Д. Херн. 2001. Динаміка поживних речовин у мезокосмосі коралових рифів Biosphere 2: контроль швидкості води NH

та PO

поглинання NH та PO. Коралові рифи 20(4): 341.

Башкін, В.Н. та Р.В. Ховарт. Сучасна біогеохімія. Дордрехт: Kluwer Academic Press, 2003.

Бесау, Л. 2005. Особисті повідомлення.

Девідсон, Е.А., М. Келлер, Х.Е. Еріксон, Л.В. Верхот і Е. Вельдкамп. 2000. Тестування концептуальної моделі ґрунтової емісії закису та оксидів азоту. BioScience 50(8): 667-680.

Хаутон Дж. Глобальне потепління: Повний брифінг. Друге видання. Cambridge, 1997.

Ховенак, Т. та Е.Ф. Делонг. 1996. Порівняльний аналіз нітрифікуючих бактерій, пов’язаних з прісноводними та морськими акваріумами. Прикладна та екологічна мікробіологія 64: 258-264.

IPCC (Міжурядова група експертів зі зміни клімату). 1996. Зміна клімату 1995: Наука про зміну клімату. Кембридж.

МГЕЗК. 2001. Резюме для політиків: Звіт Робочої групи І Міжурядової групи експертів зі зміни клімату. Режим доступу: .

Пост, В.М. та ін. 1991. Глобальний вуглецевий цикл. Am. Sci. 78: 310-326.

Source: reefkeeping.com