Амфиподы Рональд Л. Шимек, доктор философии.
Без кейворда
Рисунок 1 . Гаммаридея-амфипода, цепляющаяся за группу гидроидов.
О многих группах преимущественно морских животных трудно говорить, не прибегая к чрезмерному использованию превосходных степеней. Такие прилагательные, как “величайший”, “самый успешный” и “самый важный”, обычно доминируют в дискуссиях об этих животных. В основном, такие суперлативные животные, как правило, либо крупные, очевидные, экологически успешные, либо любимые конкретным автором. Многие из них многочисленны, и некоторые из них привлекают наше внимание своей активностью. Во многих отношениях животные, о которых я расскажу в этой колонке, – амфиподы – должны вписываться в те группы животных, которые обсуждаются с использованием суперлативов. Амфиподы, безусловно, “экологически успешны”; кроме того, они очень успешны эволюционно, что отражается в их изобилии почти во всех морских средах. Однако они также, как правило, маленькие, малозаметные и часто загадочно окрашенные. Эти последние “атрибуты” вместе способствовали тому, что их естественная история остается малоизвестной, особенно в тропиках, где есть много других более красивых или поразительных животных для изучения. Тем не менее, даже в этих районах амфиподы разнообразны, многочисленны и экологически важны. Поэтому должно быть очевидно, что одними из самых распространенных обитателей аквариумов с коралловыми рифами являются амфиподы. Оказывается, что в большинстве случаев они также являются одними из самых желанных животных для содержания в таких аквариумах.
Итак, что же такое амфиподы? Согласно традиции, ответ на старую английскую загадку “Почему утка?” звучит так: “Потому что у нее обе ноги одинаковые”. Следуя той же логике, ответ на вопрос “Почему амфипод?”, вероятно, должен звучать так: “Потому что две ноги у него разные”. Название “амфипода” происходит от “амф” (от греческого amphi = amphis, означающего “с обеих сторон, двойной; также раздельно, врозь или вокруг”) и “стручок” (от греческого pous или podos, означающего “нога”, как в podion, “маленькая нога”, или podotēs, �footed�), и относится к поверхностному виду, что эти животные имеют два различных типа придатков или ног (Jaeger, 1955).
Таксономически амфиподы относятся к порядку Amphipoda, надпорядку Peracarida, классу Malacostraca, подфилуму Crustacea отряда Phylum Arthropoda. Для зоолога беспозвоночных это перечисление терминов дает очень много информации. Однако я подозреваю, что после прочтения этого списка многосложных слов средний рифовый аквариумист останется при своем мнении, что старая английская загадка про уток имеет больше смысла.
Однако если разложить все таксономические термины на их значения применительно к амфиподам, то можно многое узнать об этих животных. Амфиподы – членистоногие, и как таковые они обладают членистоногими признаками: сегментированным телом с соединенными сегментами придатками и внешним скелетом, или внутренностями. Интегумент состоит из наружного эпидермиса или кожи животного, а также многих химических веществ, выделяемых этим эпидермисом. Этот экзоскелет гибкий, но не растяжимый, и для того, чтобы расти, животное должно часто линять или сбрасывать свою “кожу” и отращивать новую. В действительности кожа не сбрасывается, а старые внешние химические слои, или кутикула, частично разрушаются химически и рассасываются. То, что остается, тонкий остаток первоначального кожного покрова, сбрасывается. Под кутикулой находится кожа или эпидермис, который остается вместе с остальными частями тела животного. В процессе линьки под старой кутикулой формируется новая, более крупная кутикула, которая становится открытой только после отпадения остатков целома. Хотя вначале новая кутикула мягкая, через некоторое время она затвердевает.
Каждая из основных групп членистоногих – ракообразные (креветки, крабы, амфиподы), унирамы (насекомые, многоножки) и хелицеровые (пауки, клещи, крабы-скакуны) – сильно отличается от других, и каждая обладает множеством уникальных характеристик. Хотя все они имеют общего предка, вероятно, что-то вроде трилобита, этот предок жил около полумиллиарда лет назад, поэтому с тех пор произошло значительное расхождение и множество модификаций животных каждой линии. Многие из различий, разделяющих их, очевидны. Например, если у ракообразных, включая амфипод, всегда есть две пары усиков, то у унирамных – только одна пара, а у хелицеровых они вообще отсутствуют. Кроме того, придатки ракообразных обычно состоят из двух отдельных частей или отростков. Например, каждая ходильная нога краба состоит из двух ветвей, первая из которых – видимая часть ноги, а вторая – жабра, отходящая от основания ноги. Ни одно членистоногое, кроме ракообразных, не имеет разветвленных придатков. Ракообразные – преимущественно животные морского царства, и эта группа умеренно преуспевает как на суше, так и в пресной воде. Насекомые и хелицеровые – преимущественно наземные или пресноводные. Хотя некоторые хелицераты встречаются в морской среде обитания, насекомых там мало.
Несмотря на то, что внешне они сильно отличаются от крабов и креветок, амфиподы считаются относительно близкими родственниками обеих групп. Поэтому их относят к группе под названием Peracarida, или “близкие креветки”. Все эти типы животных имеют много сходных структурных характеристик, таких как одинаковое количество придатков, расположенных в каждой области тела, и общая форма тела. Однако амфиподы и некоторые другие группы преимущественно мелких животных не имеют характерного панциря, который есть у крабов и креветок. Еще одно важное отличие – наличие у амфипод выводкового мешка на брюшной поверхности самки, в то время как у настоящих крабов и креветок эта структура отсутствует. После копуляции самка амфиподы помещает яйца в выводковую сумку и заботится о них, пока они не будут готовы покинуть сумку в качестве полноценных маленьких амфипод. Это означает, что амфиподы не имеют свободноживущих личинок и вынуждены расселяться путем фактической миграции взрослых особей, в первую очередь самок.
Существует три основных и одна очень незначительная группа амфипод, но представители только одной из них, скорее всего, часто встречаются в наших аквариумах. Обычный тип амфипод называется “гаммаридовыми амфиподами” и относится к группе, названной в честь одного из наиболее распространенных пресноводных родов амфипод – Gammarus . Такие животные характеризуются и отличаются от креветок отсутствием карапакса или панциря над передней частью тела. Отдельные передние сегменты тела легко заметны. Это состояние можно сравнить с тем, что наблюдается у креветок или крабов, у которых отдельные сегменты покрыты панцирем или слиты с ним.
Амфиподы обычно уплощены с боков, и у них также обычно есть большие сложные глаза по обе стороны головы. В отличие от глаз креветок или крабов, эти глаза расположены не на стебельках, а вмонтированы в голову. Чтобы сделать вещи немного интереснее, хотя название “амфипод” относится к двум типам ног, на самом деле у этих животных имеется множество структурных типов ног. Большинство видимых сегментов находится на средней части тела, называемой грудной клеткой, и каждый из этих сегментов несет одну пару придатков. Две самые передние пары видимых грудных сегментов имеют видоизмененные придатки, называемые гнатоподами. Слово “гнат” означает “челюсть”, а гнатоподы, буквально “челюстные ноги”, как полагают, используются для питания, однако за животными этой группы было проведено относительно мало тщательных наблюдений. Вопрос о том, для чего на самом деле используются эти придатки, остается открытым. В любом случае, гнатоподы обычно, но не всегда, заканчиваются изогнутыми, похожими на ножи когтями, называемыми “подхвостами” (см. рис. 2, 6 и 7). Позади двух пар гнатопод находятся две пары более коротких ног, а сзади – три пары более длинных ног. Более длинные ноги имеют тенденцию расходиться наружу, придавая животному узнаваемую и типичную позу, скорее напоминающую велосипед, поддерживаемый учебными колесами.
Рисунок 4 . Типичные амфиподы гаммариды. Эти два экземпляра, оба длиной около 4 мм (5/32 дюйма), встречаются в аквариумах и демонстрируют характерную форму тела амфипод.
|
Рисунок 5 . Схема некоторых гаммаридеевых амфипод, найденных в одном небольшом географическом регионе (центральная Калифорния). Обратите внимание на разнообразие формы и строения. Эти животные не одинакового размера и показаны не в масштабе. Модифицировано из Bernard, 1975. Наиболее важной частью естественной истории любого животного является его потребность в добывании пищи, и разнообразие способов, которыми питаются амфиподы, может быть отражено в различиях их основных кормовых придатков. В целом, считается, что гнатоподы участвуют в захвате добычи, манипулировании пищей или кормлении. Основная морфология гнатопод показана на схемах на рисунках 2 и 7, а также на фотографии на рисунке 6, но существует значительное разнообразие в том, что представляют собой фактические структуры. Некоторые из различных форм гнатоподов показаны на рисунке 7. Каждое из этих изменений по сравнению с простым субхелатным придатком, показанным на рисунке 2, отражает разницу в питании и образе жизни. Следовательно, должно быть очевидно, что многочисленные виды амфипод Gammaridean заняли множество ниш, и время от времени мы можем встретить в наших аквариумах довольно странных представителей. Рисунок 6 . Субхелатный первый гнатопод амфиподы. Этот придаток прозрачен, и относительно массивные мышцы, используемые для смыкания дактиля с проподусом, помечены, как и кровяные тельца в кровеносных каналах. Рисунок 7 . Некоторые из многочисленных модификаций, наблюдаемых в форме первого (в основном) гнатопода. В “простой” форме придаток – это, по сути, ходильная нога. Во всех других формах придаток имеет на конце гибкий щиплющий или режущий коготь. Розовый сегмент, проподус, является базальной частью клешни. Желтый сегмент, или дактиль, является подвижной частью клешни. Модифицировано из Staude, 1987. Одна очень небольшая группа странных амфипод называется Ingolfiellidea. Эти животные обычно живут между песчинками и на них, и, насколько мне известно, они никогда не встречались в аквариумах. Две другие группы амфипод являются экологически важными и разнообразными. Это Hyperiidea и Caprellidea. Гиперииды живут в планктоне, и многие из них являются хищниками или паразитами на желатиновом зоопланктоне. Некоторые гиперииды довольно причудливы, а одна из них, Phronima, по слухам, послужила моделью для Чужого в одноименном фильме. Phronima является пелагическим видом и живет в жилищах пелагических туникат. Другая группа амфипод, капреллиды, – удивительные животные. Одна линия капреллид живет на китах и называется “китовыми вшами”. Второй род называется “скелетные креветки”, что вполне соответствует названию. Они выглядят как маленькие многорукие скелеты и прикрепляются к водорослям, спинам морских звезд или горгоний. Они действительно очень распространены, но редко попадают в наши рифы. Человеку, привыкшему считать гаммарид типичными амфиподами, при первом рассмотрении капреллиды очень трудно принять ее за амфиподу. На первый взгляд, а также, вероятно, на второй и третий, капреллиды ничем не похожи на гаммарид. У них длинное трубчатое тело, заканчивающееся небольшой, но луковицеобразной головой, от которой отходят две пары длинных усиков, которые могут быть такой же длины, как и все остальное тело. У них относительно крупные и ярко выраженные придатки, которые выглядят так, будто сделаны из палочек, но заканчиваются клешнями, смыкающимися наподобие ножа. Название “скелетные креветки” вполне подходящее. Они похожи на ожившие скелеты каких-то странных ракообразных. Хотя крупные особи могут достигать нескольких сантиметров в длину, большинство из тех, что попадают в рифовые аквариумы, имеют длину порядка сантиметра или меньше. Они часто могут вытягивать передние придатки в ширину, как и в высоту. Они имеют привычку сидеть на выступе скалы или на куске водорослей, за которые они хватаются задними лапами. Тело вытянуто вертикально вверх в воду, а передние придатки широко расставлены, так как они ждут, пока мимо них в воде что-то проплывет. Они протягивают руки и хватают проплывающую мимо пищу, или они могут работать вдоль водорослевой каймы, ветки горгонии или другого субстрата, собирая с него пищу. Как и у других амфипод, у самок есть выводковая сумка. В этом случае он расположен в середине тела, когда животное стоит, и часто виден как небольшое белое пятно в середине некоторых животных. Обычно они бледно-янтарного или белого цвета, но могут иметь и другие цвета. Многие из них являются безобидными или полезными травоядными или падальщиками, но некоторые плотоядны, и они могут поедать мелких мягких коралловых полипов и других мелких животных. Как и многие другие животные, капреллиды могут попасть в наши системы в качестве попутчиков на живых камнях, водорослях, кораллах или в живом песке. Как правило, они довольно безобидны и являются кормом для рыб. Изредка встречаются некоторые из них, которые создают небольшие проблемы. Желательные и, как правило, травоядные, капреллиды могут выращиваться в рефугиуме, отстойнике или иногда в основном аквариуме, при условии наличия подходящего корма, как правило, водорослей. Культивирование заключается в обеспечении света и водорослей и предоставлении животным возможности делать свое дело. Плотоядные формы могут быть удалены пинцетом, если они создают проблемы. Как правило, в основном аквариуме рыбы удаляют их до того, как аквариумист узнает, что они вообще там были. |