Без кейворда

Идентификация аннелид Polychaete, или �You Can Always Tell A Bristle Worm�.

Вы просто не можете сказать ему очень много”.

На форуме “Спросите доктора Рона” я получаю много вопросов с просьбой помочь определить различные виды червей, и большинство из них касаются тех или иных видов щетинковых червей, или, как их называют биологи, полихетных аннелид. Многощетинковые черви – одни из самых характерных видов морских животных, которые повсеместно встречаются во всех морских средах обитания. Эта группа животных разнообразна, известно более 10 000 видов, и, несомненно, многие тысячи видов еще предстоит открыть и научно описать. Они также успешны; во многих морских районах, включая некоторые коралловые рифы, где биомасса полихет может превышать биомассу большинства других животных. Часто их численность измеряется десятками и сотнями тысяч особей на квадратный метр. На некоторых коралловых рифах рифовый камень диаметром 10 сантиметров (примерно 4 дюйма) может содержать от 2 000 до 20 000 многощетинковых червей.

Такое обилие и разнообразие создает значительные проблемы при идентификации; их просто слишком много, чтобы их можно было легко идентифицировать. В колонке этого месяца я опишу некоторые характеристики и наборы признаков, используемые при идентификации этих животных. В колонке следующего месяца я приведу иллюстрации некоторых распространенных червей, встречающихся в морских рифовых аквариумах, и покажу, как можно использовать признаки, описанные в колонке этого месяца, для идентификации червей.

На базовом, концептуальном уровне щетинистые черви – довольно простые для понимания животные. Они представляют собой длинные, тонкие цилиндры. Кроме того, они разделены по длине на небольшие отсеки, которые называются сегментами (рис. 1). Эти сегменты создают впечатление, что тело червя состоит из ряда кольцеподобных узлов, которые называются “кольцами”. Червей с таким строением тела называют аннелидами, чтобы отличать их от других червей, таких как плоские черви, ленточные черви и арахисовые черви, у которых тело не состоит из сегментов. Существует три основных типа аннелидных червей: дождевые черви, пиявки и полихеты. Хотя все три группы представлены в морской среде многочисленными видами, полихеты являются наиболее распространенными аннелидами в морских экосистемах.

Рисунок 1 . Упрощенная схема внутреннего строения многощетинкового червя.

В “базовой” полихете каждый из 100 или более сегментов очень похож на тот, что находится перед ним, и на тот, что позади него. Если вы можете представить себе такого базового червя, вы, вероятно, представите себе что-то похожее на земляного червя, и будете правы. Однако щетинистые черви – это не дождевые черви; у них есть некоторые дополнительные структуры, которые делают их совсем другими животными. Эти дополнительные структуры находятся по бокам каждого сегмента. Земляные черви имеют гладкие бока, у них нет придатков, в то время как сегменты полихет имеют небольшие придатки, которые торчат с каждой стороны червя. Эти придатки, называемые параподиями, на самом деле не построены как ноги. Они больше похожи на лоскуты ткани, торчащие прямо с каждой стороны червя. У “основного червя” они довольно большие и заметные. Хотя они не сгибаются и не разгибаются, тем не менее, они могут выглядеть довольно “ногастыми”. Некоторые аквариумисты, впервые увидев щетинистых червей, говорят, что они напоминают многоножек из-за сегментов и “ног” с каждой стороны. Щетинки, давшие червям их общее аквариумное название, находятся на параподии. Эти же щетинки, называемые учеными хаетами, дают группе научное название Polychaetes, что означает “много щетинок”.

Рисунок 2 . Схема поперечного сечения основного полихетного червя, показывающая внутренние структуры и параподии.

Еще одна особенность отличает этих червей от стандартного дождевого червя, и это наличие дополнительных специализированных придатков, обычно в лобной части животного, но иногда и в других местах. Часто щетинистые черви имеют довольно хорошо развитую голову с рядом сенсорных придатков. У других видов, например, у перьевых червей, головные придатки могут быть приспособлены для питания.

Многообразие полихет; это семейное дело

Эти черви бывают практически всех форм и размеров. Самые маленькие – микроскопические, они могут прожить всю жизнь на поверхности песчинки. Самые крупные могут превышать пятьдесят футов в длину. Большинство из них представляют собой длинные цилиндры, но некоторые из них весьма “личиноподобны”, в то время как другие производят впечатление мокрой мыши. Многие зарываются в осадочные породы, другие строят рифы, третьи являются пелагическими животными и всю жизнь проводят в плавании. Несмотря на большое сходство внутренних структур и, возможно, даже внешней анатомии, полихеты могут быть разделены примерно на 100 небольших и совершенно уникальных групп. Всеобъемлющая большая группа получила название “Класс Полихеты”. Более мелкие группы называются “семействами”. Каждое семейство содержит виды червей, обладающие сходными характеристиками. Поскольку эти отличительные характеристики связаны с образом жизни животных, семейства обычно содержат виды, обладающие одинаковыми основными биологическими характеристиками, несмотря на то, что они могут обитать в таких сильно различающихся областях, как арктический ил и лагунный ил кораллового рифа. Названия всех семейств заканчиваются одними и теми же четырьмя буквами “-idae”. Например, все виды огненных червей относятся к семейству Amphinomidae и обычно называются “амфиномиды”, а морские кровяные черви относятся к семейству Glyceridae и называются “глицериды”.

Структурные характеристики, используемые при идентификации

При идентификации аннелид полихет используется множество различных символов. Хотя мне бы очень хотелось сказать, что эти символы и наборы символов используются последовательно и логично, я не могу этого сделать. Рассмотрим некоторые переменные, с которыми приходится работать: это не только червь и его анатомия, но и тип образа жизни, который он ведет. Например, полезно знать, ведет ли он свободный образ жизни (по сути, просто ползает по земле) или живет в трубке. Если он живет в трубке, то для идентификации полезно знать состав трубки. Трубки могут состоять из слизи или слизи с различными материалами, такими как песчинки или фрагменты водорослей. Трубки также могут состоять из затвердевшего белкового материала, который по составу примерно соответствует пергаменту. Кроме того, трубочки могут быть твердыми и состоять из песчинок, сцементированных между собой, или из карбоната кальция. Расположение трубок также иногда имеет значение. Трубки могут находиться на поверхности скал, быть погребенными между скалами или располагаться в отложениях. Все эти характеристики трубок полезны при идентификации, а некоторые из них сами по себе могут позволить определить, к какой основной группе или семейству червей принадлежит данный экземпляр. Например, если червь строит известковую трубку, то это почти наверняка серпулид или спирорбид.

После определения того, живет ли он в трубке или в какой-либо другой структуре, необходимо изучить основной внешний вид червя и обратить пристальное внимание на конкретные детали. Сегментированные черви по своему определению состоят из сходных по внешнему виду частей тела или сегментов, и хотя всегда полезно знать форму и структуру основного сегмента, зачастую полезнее всего изучить те сегменты, которые отличаются от “среднего” сегмента. Отличающиеся сегменты обычно находятся на обоих концах червя. Несколько самых передних сегментов могут быть сформированы в узнаваемую голову. Однако это не обязательно так; рассмотрим ситуацию у дождевых червей. В нескольких группах морских полихет есть виды, особи которых внешне похожи на дождевых червей, и у которых полностью отсутствует голова.

Если есть голова, то она состоит как минимум из двух областей. Хотя черви аннелид имеют классическую конструкцию “трубка в трубке”, свойственную длинным червеобразным животным, передний конец внутренней трубки, или кишечника, находится не на абсолютном переднем конце животного, а скорее на небольшом расстоянии назад. Передний конец червя обычно представляет собой небольшой луковичный выступ, называемый “prostomium”, который соединяется с нормальной сегментарной границей с последующей областью тела, называемой peristomium. Рот открывается вентрально (фактически, именно положение рта определяет нижнюю часть червя) на границе между протомиумом и перистомиумом. Обычно перистомиум и простомиум вместе называют самым передним, или первым, сегментом червя. К ним могут присоединяться многие другие сегменты, образуя голову.

Форма головы, а также количество, тип и внешний вид придатков, выступающих из нее, являются, вероятно, наиболее важными признаками для определения принадлежности червя. Форма головы может быть очень сильно изменена от чего-то простого и базового, а количество придатков на ней может варьировать от полного отсутствия до нескольких десятков. Чтобы идентифицировать червя, эти придатки головы необходимо изучить и охарактеризовать. У некоторых очень сильно модифицированных червей от головы отходит большое количество питательных щупалец. Эти специализированные щупальца называются “радиолы”, они имеют вид, похожий на перья, и таких червей называют “перьевыми червями”. Они принадлежат к нескольким разным, но, предположительно, тесно связанным группам. Часто черви-перьевики имеют также ряд других типов головных придатков, но они часто упускаются из виду обычным аквариумистом, поскольку они малы и незначительны по сравнению с радиолами. Хотя радиолы в основном используются для питания, они также оснащены сенсорным оборудованием, часто включающим глаза и датчики тока.

Остальные придатки головы делятся на четыре основных типа: антенны, пальпы, щупальца и цирри (иногда их путано называют щупальцевыми цирри). Антенны короткие, и если они присутствуют, то их пара обычно располагается на самой передней части протомиума. Они обычно направлены вперед в виде маленьких колючих сенсорных структур. Пальпы обычно находятся позади и с каждой стороны, и если они присутствуют, то их всего два, по одному с каждой стороны. Обычно на рисунках голов червей они показаны вытянутыми вперед, но у живых животных они часто направлены вниз и находятся в виде сенсорных или манипуляционных придатков по обе стороны рта. Щупальца – это щупальца. Это длинные, тонкие и сужающиеся сенсорные придатки, выходящие из перистомиума, и их обычно от двух до пяти. Как правило, по паре с каждой стороны головы, а если обнаруживается пятое, то оно возникает из верхней центральной части или “лба” червя. Щупальцевые цирри, или просто цирри, находятся на сегментах позади головы. Их может быть до четырех или пяти с каждой стороны червя на втором, третьем или четвертом сегментах.

Рисунок 3 . На этом рисунке изображена голова обобщенного полихета, если смотреть сверху. Я не знаю ни одного реального животного, имеющего все эти структуры в таком виде. Однако существуют черви, имеющие некоторые из всех изображенных здесь структур.

Кроме того, у многих из этих червей есть глаза. Обычно глаза представляют собой пигментные пятна на верхней части головы, и, как правило, у животных их одна или две пары. Эти глазные точки не способны разрешить изображение, но они, безусловно, способны определить направление света или внезапную тень. У некоторых пелагических червей, однако, глаза довольно хорошо развиты и способны формировать изображение. Эти черви не встречаются в аквариумах.

У некоторых групп червей верхняя поверхность головы вытянута назад в области “шеи”, образуя так называемый “затылочный” или шейный щит. Предполагается, что он является сенсорным, но строгие данные о его функции отсутствуют. Все эти структуры головы полезны для определения личности любого червя, который может появиться в аквариуме, но, возможно, наиболее важно отметить количество и расположение различных щупалец, глаз, а также общую форму головы.

Характеристики тела многое говорят о червях, но обычно они не так полезны для определения личности “обычных подозреваемых”. Это очень жаль, так как голова обычно маленькая по сравнению с остальной частью червя, и часто аквариумисты не могут увидеть голову, но могут увидеть какую-то другую часть тела. Следует обратить внимание на общую форму и цвет тела. Как правило, эти черви представляют собой длинные относительно тонкие цилиндры. Однако некоторые группы имеют характерные отличия в форме. Эти различия в форме видны в поперечном сечении; так выглядит червь, если его разрезать поперек тела острым ножом перпендикулярно краям. В поперечном сечении большинство червей выглядят круглыми. Однако несколько семейств многощетинковых червей значительно отличаются от круглого идеала. Некоторые из них определенно прямоугольные, а некоторые имеют уплощенную нижнюю область и изогнутую верхнюю поверхность. Помимо формы тела, необходимо изучить положение и форму различных придатков тела.

Каждый сегмент тела может иметь несколько различных типов придатков, исходящих из него, но обычно нас интересует только пара видов придатков. У некоторых групп питательные щупальца, называемые пальпами (но не похожие и не связанные с пальпами, расположенными на голове), могут возникать из различных сегментов в передней части тела червя. Они часто парные, и обычно имеется только одна или несколько пар, если они вообще присутствуют. Их можно узнать по форме. Они длинные и тонкие, но обычно не сужаются, и часто имеют “желоб”, проходящий вдоль их длины. В них можно увидеть перемещающиеся частицы пищи. Кроме того, можно обнаружить жабры, выходящие из сегментарных поверхностей. Они обычно нитевидные, часто закручиваются в спираль и часто имеют ярко-красный цвет (кровь большинства червей имеет гемоглобин в качестве дыхательного пигмента, как и ваша кровь).

Однако наиболее характерными придатками тела являются отростки, похожие на лоскуты, расположенные по обе стороны каждого сегмента. При взгляде сверху они делают некоторых червей смутно похожими на сороконожек, но, в отличие от длинных и по сути трубчатых ног сороконожки, эти придатки представляют собой тканевые лоскуты без суставов, поэтому они не могут сгибаться или сочленяться. Эти придатки – параподии, и хотя их нет ни на prostomium, ни на peristomium, ни на pygidium (последний сегмент тела, содержащий анус), они есть на всех остальных сегментах многощетинковых червей. Первое, на что следует обратить внимание, это их заметность. У некоторых червей, в частности у распространенных в аквариумах огненных червей-падальщиков, параподии крупные и заметные. У некоторых червей, однако, параподии могут быть очень маленькими, уменьшенными почти до нуля. Единственным видимым их остатком может быть поверхностный гребень или небольшая группа щетинок.

Основной параподий представляет собой крупную и сложную структуру с несколькими лопастями, которая поддерживается изнутри жесткими хитиновыми стержнями. На его внешних краях расположены хаеты, или щетинки, которые и дали название щетинковым червям. Кроме того, обычно у червя есть жабры, по крайней мере, где-то по всей длине червя. Жабры часто видны в виде небольших красноватых пучков на вершине параподий. Отсутствие или наличие жабр и расположение жабр вдоль тела – важные подсказки для определения принадлежности животного. Необходимо установить, есть ли на параподии одна, две или нет крупных лопастей. Кроме того, являются ли какие-либо части параподий “сверх” большими? Для некоторых семейств червей характерны расширенные дорсальные лопасти, которые простираются вверх и покрывают верхнюю поверхность червя. Эти чешуеподобные покровы характерны для нескольких групп червей.

Одним из факторов, затрудняющих определение этих червей любителями, является то, что некоторые диагностические или отличительные признаки не очень заметны для нетренированного глаза. Или, в некоторых случаях, для тренированного глаза, если на то пошло. Вероятно, наиболее важными из них являются форма и структура щетинок. Их необходимо исследовать микроскопически, причем при довольно высокой мощности, 1000х и более, но если их удается рассмотреть при такой мощности, то количество микроструктур, видимых в хаетах, действительно огромно и часто очень помогает в определении типов червей.

И, наконец, другие вещи, которые трудно рассмотреть любителю, – это части рта, такие как челюсти, вспомогательные зубы и структура хоботка. Некоторые из них часто являются крупными и заметными структурами по отношению к размеру червя. Однако их можно увидеть только во время кормления червя или при микроскопическом исследовании червя. В остальное время они втянуты внутрь животного. Как и в случае с хаетами, они могут дать очень важные подсказки о принадлежности червей.

Это общие наборы признаков, которые используются для идентификации и различения основных групп полихетных червей. Если вы просмотрите и рассмотрите их, то увидите, что все они в той или иной мере связаны с реальной естественной историей червей. Другими словами, они связаны с образом жизни червя: как он передвигается, питается, защищается от хищников или дышит. В следующем месяце я расскажу о том, как различать некоторых представителей многочисленных семейств червей, встречающихся в аквариумах, и об их роли в структурировании и поддержании наших аквариумов и природных коралловых рифов.

Полезные ссылки о полихетах В целом:

Fauchald, K. 1977. The polychaete worms; definitions and keys to the orders, families, and genera. Музей естественной истории округа Лос-Анджелес. Лос-Анджелес, Калифорния. 188 стр.

Kozloff, E. N. 1990. Беспозвоночные. Saunders College Publishing. Филадельфия. 866 стр.

Ruppert, E. E. and R. D. Barnes. 1994. Зоология беспозвоночных. Saunders College Publishing. Филадельфия. 1056 стр.

Source: reefkeeping.com