Летняя жара и зимние условия: Моделирование вспышек белого синдрома на кораллах Большого Барьерного рифа

* E-mail: scott.heron@noaa.gov Аффилиации Coral Reef Watch, Национальное управление океанических и атмосферных исследований, Таунсвилл, Квинсленд, Австралия, Физический факультет и Морская геофизическая лаборатория, Школа инженерных и физических наук, Университет Джеймса Кука, Таунсвилл, Квинсленд, Австралия ⨯.

Affiliation School of Marine and Tropical Biology and ARC Centre of Excellence for Coral Reef Studies, James Cook University, Townsville, Queensland, Australia ⨯.

Физический факультет и Морская геофизическая лаборатория, факультет инженерных и физических наук, Университет Джеймса Кука, Таунсвилл, Квинсленд, Австралия ⨯.

Аффилиация Coral Reef Watch, Национальное управление океанических и атмосферных исследований, Силвер-Спринг, Мэриленд, Соединенные Штаты Америки

Affiliation School of Marine and Tropical Biology and ARC Centre of Excellence for Coral Reef Studies, James Cook University, Townsville, Queensland, Australia ⨯.

Программа долгосрочного мониторинга, Австралийский институт морских наук, Таунсвилл, Квинсленд, Австралия ⨯.

Летняя жара и зимние условия: Моделирование вспышек белого синдрома на кораллах Большого Барьерного рифа

• Скотт Ф. Херон,
• Бетт Л. Уиллис,
• Уильям Дж,
• C. Марк Икин,
• Кэти А. Пейдж,
• Ян Р. Миллер

• Опубликовано: 17 августа 2010 г.
• https://doi.org/10.1371/journal.pone.0012210

Рисунки

Аннотация

В условиях меняющегося климата коралловые рифы испытывают все большее давление, одной из таких угроз являются более частые и разрушительные вспышки заболеваний кораллов. Тепловой стресс, вызванный повышением температуры, был назван причинным фактором вспышек заболеваний, наблюдаемых на Большом Барьерном рифе в Австралии и других регионах мира. Здесь мы исследуем сезонное влияние спутниковой температуры на численность коралловых заболеваний, известных как белые синдромы, на Большом Барьерном рифе, учитывая как тепловой стресс летом, так и отклонения от средних температур в течение предшествующей зимы. Мы обнаружили высокую корреляцию (r 2 = 0,953) между летними теплыми тепловыми аномалиями (Hot Snap) и численностью заболеваний во время вспышек. Включение термических условий в предшествующую зиму показало, что значительное сокращение вспышек заболеваний происходило после особенно холодных зим (Cold Snap), что потенциально связано с уменьшением нагрузки на патогены. Более того, мягкие зимы (т.е. не слишком холодные и не теплые) часто предшествовали вспышкам заболеваний. В отличие от этого, вспышки заболеваний обычно не происходили после теплых зим, что, возможно, связано с повышенной устойчивостью кораллов-хозяев к заболеваниям. Понимание баланса между влиянием теплой и холодной зимы на вспышки заболеваний будет иметь важное значение в условиях потепления климата. Сочетание влияния зимних и летних тепловых эффектов привело к созданию алгоритма, который позволяет получить как сезонный прогноз риска заболевания в конце зимы, так и мониторинг риска вспышки заболевания в летний период в режиме почти реального времени. Эта спутниковая система может предоставить менеджерам коралловых рифов оценку риска за три-шесть месяцев до начала летнего сезона, которая затем может быть уточнена с помощью летних наблюдений в режиме близком к реальному времени. Эта система может расширить возможности менеджеров по подготовке к возможным вспышкам заболеваний и реагированию на них, а также направить исследовательские усилия на углубление понимания влияния окружающей среды на заболевание кораллов в эпоху быстро меняющегося климата.

Цитирование: Heron SF, Willis BL, Skirving WJ, Eakin CM, Page CA, Miller IR (2010) Summer Hot Snaps and Winter Conditions: Моделирование вспышек белого синдрома на кораллах Большого Барьерного рифа. PLoS ONE 5(8): e12210. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0012210.

Редактор: Стив Воллмер, Северо-Восточный университет, Соединенные Штаты Америки

Получено: 20 апреля 2010 г.; Принято: 8 июля 2010 г.; Опубликовано: 17 августа 2010 г.

Это статья с открытым доступом, распространяемая на условиях декларации Creative Commons Public Domain, которая предусматривает, что после передачи в общественное достояние эта работа может быть свободно воспроизведена, распространена, передана, изменена, создана на основе или иным образом использована кем угодно в любых законных целях.

Финансирование: Данная работа была поддержана Программой сохранения коралловых рифов NOAA; Рабочими группами Всемирного банка/Глобального экологического фонда по целевым исследованиям коралловых рифов, дистанционному зондированию и болезням кораллов; и Фондом исследований морских и тропических наук. Финансирующие организации не принимали участия в разработке дизайна исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Вспышки болезней способны нанести значительный ущерб коралловым рифам не только вследствие повсеместной гибели каркасообразующих кораллов, но и из-за последствий для многих других зависимых рифовых организмов и возникающей вероятности фазовых сдвигов в структуре сообщества [например, 1,2]. Данные различных исследований свидетельствуют о том, что тенденции увеличения числа и тяжести повреждающих коралловых заболеваний за последние три десятилетия [3] связаны с температурными аномалиями. В частности, наблюдалось, что случаи заболеваний совпадают с эпизодами обесцвечивания кораллов в Карибском бассейне и Индо-Тихоокеанском регионе [4]-[7] или следуют за ними, что указывает на связь с повышением температуры и/или повышенной восприимчивостью кораллов-хозяев. Более того, для ряда коралловых заболеваний на Большом Барьерном рифе был обнаружен сезонный сигнал в численности заболеваний, причем температура является одним из наиболее вероятных факторов [4], [8], [9]. Недавнее модельное исследование также подчеркивает вероятность того, что некоторые вспышки коралловых заболеваний связаны с экстремальными значениями температуры воды, возможно, в сочетании с другими факторами, такими как высокий коралловый покров [10]. Анализ влияния изменения климата на ряд наземных и морских патогенов и их хозяев показывает, что потепление может усилить развитие и выживание патогенов, одновременно повышая восприимчивость хозяев [11]. Например, было показано, что поверхностный слой слизи, который подавляет рост патогенов на здоровых кораллах, проявляет снижение антибиотических свойств при тепловом стрессе, что приводит к снижению устойчивости к заболеваниям [12]. Такие изменения в сообществе поверхностных микроорганизмов могут происходить быстро при пороговых значениях, которые еще не изучены, и могут сохраняться долгое время после окончания теплового стресса [13]. Понимание связи между температурными аномалиями и заболеваниями кораллов приобретает первостепенное значение, учитывая все больше доказательств того, что температурные аномалии способствуют увеличению частоты и тяжести вспышек инфекционных заболеваний кораллов во всем мире и необратимому упадку экосистем коралловых рифов, особенно в сочетании с участившимися случаями обесцвечивания кораллов.

Спутниковый мониторинг температуры поверхности моря (SST) был использован в качестве основы для нескольких метрик, оценивающих связь между тепловым стрессом и обесцвечиванием кораллов [14], [15]. Эти метрики обеспечивают успешное прогнозирование событий обесцвечивания кораллов по всему миру (например, , , демонстрируя прямую связь между тепловым стрессом и разрушением симбиотической ассоциации кораллов и Symbiodinium, известной как обесцвечивание кораллов. Спутниковый мониторинг, осуществляемый практически в режиме реального времени, предоставляет управляющим рифами жизненно важную информацию, которая позволяет быстро реагировать на ситуацию. Если между возникновением заболеваний и температурными показателями существует аналогичная связь, то можно будет прогнозировать риск вспышки заболеваний на основе условий окружающей среды. Моделирование может обеспечить механизм для изучения природы таких связей, тем самым углубляя наше понимание факторов, способствующих риску заболевания.

Предыдущее моделирование [10] использовало SST в сочетании с долгосрочными данными о численности заболевания, чтобы определить коралловый покров и тепловой стресс как значительные факторы, определяющие численность белого синдрома на Большом Барьерном рифе (GBR), Австралия. Риск заболевания прогнозировался с помощью метрики WSSTA (недельная аномалия SST), которая подсчитывала количество недель за предыдущий годовой период, в течение которых температурная аномалия составляла +1°C или выше. Аномалия для каждой недели рассчитывалась путем вычитания долгосрочной средней температуры для этой недели из измеренной температуры. В результате исследования был сделан вывод, что значительная часть исследований с высоким количеством заболеваний проводилась в местах, где в течение предыдущего года наблюдалось пять или более недель аномально теплых температур в районах с высоким (более 50%) коралловым покровом. Было высказано предположение, что тепловой стресс является необходимым, но недостаточным фактором для прогнозирования вспышек заболевания. Однако метрика WSSTA учитывает только количество теплых аномалий, не принимая во внимание ни величину теплых (положительных) температурных аномалий, ни влияние отрицательных аномалий, которые также могут влиять на здоровье коралла-хозяина [например, 16,17], его симбиотических водорослей или вирулентность патогенов.

Была выявлена причинно-следственная связь между коралловым патогеном Vibrio coralliilyticus и белыми синдромами кораллов (БС) в различных районах Тихого океана [18]. Теплые аномалии были связаны с увеличением популяций и вирулентности патогенов [19], также было предложено следствие, что холодные аномалии могут снизить выживаемость, плотность и вирулентность патогенов [11]. Снижение количества WS от летних исследований к последующим зимним исследованиям на острове Лизард в северной части Большого Барьерного рифа [8] позволило предположить роль холодных температурных аномалий в динамике болезни. В частности, холодные температурные аномалии, особенно в зимние месяцы, могут снижать нагрузку патогенов и, таким образом, риск вспышек заболевания следующим летом.

Здесь мы, основываясь на существующих результатах [10], разработали метрику SST, включающую влияние теплых летних аномалий, холодных зимних аномалий и общих зимних условий, чтобы прояснить связь между обилием синдромов “белого коралла” и температурой. Мы искали метод прогнозирования риска вспышки заболевания на основе спутниковых параметров окружающей среды, чтобы создать оперативно доступный инструмент для менеджеров. Учитывая сложность влияния, которое температура может оказывать на кораллы и их патогены, мы изучили положительные и отрицательные температурные события, их величину и значимость в разные сезоны, чтобы создать алгоритм дерева решений.

Методы

Полевые исследования заболеваний

Существует общая нехватка долгосрочных данных о количестве заболеваний кораллов. Благодаря своей продолжительности и большому пространственному охвату, исследования белых синдромов (БС) на Большом Барьерном рифе (ББР), проводимые Австралийским институтом морских наук (AIMS) [20], являются одним из лучших наборов данных, с помощью которых можно изучить связь между SST и распространенностью заболеваний. Для данного исследования мы использовали полевые наблюдения за болезнями кораллов, проведенные в рамках Программы долгосрочного мониторинга (LTMP) и Программы репрезентативных районов (RAP) AIMS в 1998-2007 гг. в соответствии с разрешением, выданным Управлением морского парка GBR. В целом, ежегодно или раз в два года проводился мониторинг 47 пунктов LTMP и 56 пунктов RAP по всей длине GBR, включая рифы внутреннего, среднего и внешнего шельфа (рис. 1; подробности о сроках проведения исследований см. в [20]). Протоколы мониторинга были идентичны в этих двух программах; пять ленточных разрезов (2 м × 50 м) отслеживались на трех участках для каждого рифа (всего 1500 м 2 ). Трансекты постоянно маркировались для повторных посещений и фотографировались по всей их длине для последующего подтверждения данных и детального анализа бентосного сообщества, включая оценку структуры бентоса (процентное покрытие твердых и мягких кораллов по родам, плюс другие категории бентоса, такие как водоросли, губки и тип субстрата). В некоторые годы количество трансект на некоторых участках было сокращено из-за погодных условий и/или проблем с безопасностью.

Слайд PowerPoint
увеличенное изображение
оригинальное изображение

Рисунок 1. Карта Большого Барьерного рифа с указанием мест расположения рифов, обследованных на предмет численности белого синдрома.

Исследования проводились в рамках программ AIMS LTMP и RAP. Красными символами обозначены места, где произошла вспышка синдрома белой расы, отмеченная во время исследований АИИС. Сектора исследований указаны для CL = Куктаун-Лизард, CA = Кэрнс, WH = Уитсанди, SW = Суэйнс и CB = Козерог-Бункер.

Для данного исследования были выбраны такие данные, как “общее количество белых синдромов” (TWS) – суммарное количество наблюдений потери тканей, характеризующееся фронтом недавно обнажившегося скелета в сочетании с отсутствием хищников или других видимых возбудителей, и “процентное покрытие Acropora spp.” – показатель плотности хозяев. Сообщалось, что белые синдромы являются одними из самых распространенных и разрушительных заболеваний кораллов на GBR. Хотя кораллы в категории TWS не были идентифицированы, акропоридные кораллы обычно наиболее восприимчивы к WS [8] и составляют наибольший процент кораллов в рифовых сообществах GBR [21], [22]. В тех случаях, когда количество трансект сокращалось по сравнению со стандартным протоколом, количество заболеваний пропорционально увеличивалось до стандартной площади (количество на 1500 м 2 ).

Определение вспышки заболевания

A disease outbreak, or epizootic, has been defined as the occurrence of disease at an unexpected time or place, or at a rate greater than expected [23]. The 10-year WS dataset (1998–2007) spanned years and locations where WS was absent; and years and locations where WS abundance increased up to 20-fold beyond apparent background levels [8]. In the absence of longer-term data from which to establish more rigorous baselines, we defined a threshold for WS outbreaks across all locations by statistically isolating unusually high disease events. Our definition assumed that (a) outbreaks did not occur in all years within the record; and (b) outbreaks did not occur at all survey locations in outbreak years. These assumptions were reasonable given the temporal and geographic extent (>1700 км по длине ГБР) исследований.

Чтобы определить порог вспышки в наборе данных WS, для каждого года был выбран максимум наблюдаемой численности заболевания и рассчитаны общее среднее и стандартное отклонение этих максимумов. Выбросы (т.е. вспышки) определялись как максимальные значения численности, которые превышали общее среднее значение плюс одно стандартное отклонение. Любые такие выбросы заменялись следующим максимальным значением обилия за этот год, а общее среднее значение и стандартное отклонение пересчитывались. Этот процесс повторялся до тех пор, пока не оставалось никаких выбросов, при этом порог вспышки определялся как сумма конечных значений общего среднего и стандартного отклонения максимумов, а все исключенные выбросы, таким образом, определялись как вспышки.

Параметры на основе температуры

В предыдущем исследовании [10] использовался ретроспективный набор данных Pathfinder v5.0 SST [24] с пространственным и недельным временным разрешением ∼4 км. Данные заполнялись временными пробелами с помощью простой интерполяции, если облачность или другие алгоритмические тесты считали качество значения SST низким. Здесь мы также использовали набор данных Pathfinder v5.0 в качестве источника данных о температуре, но использовали только ночные данные, поскольку они, как правило, более репрезентативно отражают изменчивость температуры на глубине кораллов [25]. Кроме того, мы использовали более сложную технику заполнения пробелов, чем та, которая применялась ранее [10] для данных, которые считались некачественными (значение качества ниже четырех [24]). Пробелы в данных заполнялись с помощью временной интерполяции только для пробелов продолжительностью 3 недели или менее. При превышении этой длины пробела простая интерполяция считалась нецелесообразной из-за временных масштабов океанических процессов. Следовательно, все оставшиеся пробелы заполнялись путем сравнения температуры окружающей среды в окружающих пикселях с пространственной картиной климатологических температур (среднее значение за 1985-2005 гг.) за тот же год-неделю и установки значения пробела в соответствии с выявленной картиной. Набор данных SST охватывает период 1985-2005 гг. и позволяет провести сравнение с наблюдениями AIMS за заболеваниями за период 1998-2005 гг.

Было разработано несколько новых метрик условий окружающей среды для сравнения с данными о численности WS in situ и для улучшения метрики WSSTA [10]. Был рассмотрен целый ряд дополнительных температурных показателей (включая максимальную и минимальную температуру, максимальную и минимальную аномалию, а также температурные события выше или ниже различных пороговых значений); здесь представлены три показателя, которые обеспечили значительную предсказательную способность. Эти метрики учитывают как величину, так и продолжительность аномальных температурных явлений, интегрируя температурные аномалии во времени; поэтому их единицами измерения являются °C-недели. Для каждой метрики мы рассчитывали аномалии от базовой температуры и суммировали аномалии за период накопления (см. пример на рис. 2).

Слайд PowerPoint
увеличенное изображение
оригинальное изображение
Рисунок 2. Температурные метрики для образца температурного временного ряда.

Показано для рифа Слейт (149°55′ восточной долготы, 19°40′ южной широты). Метрика Hot Snap накапливается, когда температура превышает среднее летнее значение (сплошная красная линия) плюс одно летнее стандартное отклонение (пунктирная красная линия). Метрика Winter Condition накапливает аномалии по отношению к среднему зимнему значению (сплошная синяя линия), которые находятся в пределах трех зимних месяцев и/или ниже среднего зимнего значения плюс одно зимнее стандартное отклонение (пунктирная синяя линия). Метрика Cold Snap накапливается, когда температура падает ниже среднего зимнего значения минус одно зимнее стандартное отклонение (пунктирная синяя линия).

Метрика Hot Snap изучала, были ли необычно теплые условия в летний период, предшествующий каждому исследованию болезней. Средняя летняя температура была рассчитана по пикселям путем усреднения всех значений SST за три климатически наиболее теплых месяца. Летнее стандартное отклонение также рассчитывалось для каждого пикселя и использовалось для выявления значительно теплых отклонений от среднего летнего значения. Горячие вспышки происходили, когда температура превышала базовый уровень, определенный для горячих вспышек как одно стандартное отклонение выше среднего летнего значения. Период накопления включал даты от трех месяцев до самого последнего лета, предшествовавшего каждому исследованию, до даты исследования. В течение этого периода мы накапливали температуры, превышающие летний базовый уровень, включая значения за пределами климатологически самых теплых месяцев, чтобы учесть любое внесезонное потепление. Поскольку только положительные аномалии вносят вклад в метрику Hot Snap, накопления теплового стресса во время обследований заболеваний были либо положительными, либо нулевыми.

Метрика Cold Snap по сути является зимним следствием Hot Snap, объединяя величину и продолжительность холодных явлений, предшествующих летнему накоплению. Средние зимние температуры и стандартные отклонения по пикселям определялись по всем значениям SST, которые имели место в течение трех самых холодных месяцев. Базовый уровень Cold Snap был установлен на одно зимнее стандартное отклонение ниже среднего зимнего значения. Период накопления был рассчитан на девять месяцев, которые предшествовали последнему лету (т.е. Cold Snap рассчитывается до Hot Snap). Температуры ниже этого базового уровня, включая любые аномально холодные температуры за пределами определенных зимних месяцев, накапливались. Таким образом проверялась гипотеза о том, что аномальные холодные условия оказывают негативное воздействие на патогены, снижая риск вспышек заболеваний. Только отрицательные аномалии (т.е. температуры ниже базового уровня) вносят вклад в метрику Cold Snap, что приводит к отрицательным (аномально холодным) или нулевым значениям метрики.

Метрика “Зимнее состояние” представляет собой альтернативную меру предварительного кондиционирования в зимний период, измеряя общие условия более холодных месяцев в годовом температурном цикле. Эта метрика была разработана для определения того, была ли зима необычно холодной или теплой, потенциально влияя на нагрузку патогенов и/или восприимчивость хозяина и, таким образом, на риск заболевания в случае последующего теплого летнего стресса. Используя те же средние зимние значения и стандартные отклонения, рассчитанные для метрики Cold Snap, базовый уровень зимних условий был установлен на среднюю зимнюю температуру. Период накопления включал (а) любое время, когда температура была на уровне или ниже среднего зимнего значения плюс одно стандартное отклонение, чтобы включить все зимние условия; и (б) три зимних месяца, даже в те периоды, когда температура превышала одно стандартное отклонение выше среднего зимнего значения, что отражает необычно теплые периоды в течение зимы. Поэтому аномалии, рассчитанные по отношению к базовому уровню зимних условий, могут быть как отрицательными, так и положительными. Все аномалии за этот период накапливались в метрике “Зимнее состояние”, давая общую оценку зимних условий, которая может быть как положительной, так и отрицательной по отношению к средней климатологии.

Поскольку набор данных Pathfinder SST обрабатывается ретроспективно, т.е. данные не производятся в режиме реального времени, для получения продукта, близкого к реальному времени, потребуется другой набор данных. В настоящее время NOAA Coral Reef Watch производит оперативные данные SST в режиме близком к реальному времени дважды в неделю с пространственным разрешением ∼50 км (0,5°) для глобального океана [25]. В оперативном SST используется тот же алгоритм разделения окон, что и в наборе данных Pathfinder, но другая методология очистки от облаков. Мы проверили потенциал использования вышеуказанных метрик для обеспечения оценки риска в режиме близком к реальному времени с помощью оперативных продуктов NOAA, оценив метрики Hot Snap, Cold Snap и Winter Condition, рассчитанные с использованием 50-километрового набора данных SST, предоставляемого два раза в неделю. Эти 50-километровые данные были получены из тех же 4-километровых данных Pathfinder, что и выше, но с использованием алгоритма, аналогичного тому, который использовался для данных в режиме близком к реальному времени [26].

Разработка алгоритма риска вспышки

Было показано, что вспышки WS зависят от многочисленных факторов окружающей среды, а также биотических факторов, таких как плотность хозяев [например, 10], что отражает роль взаимодействия между хозяевами кораллов и патогенами в возникновении болезни [23]. Поскольку метрики SST сосредоточены на трех различных аспектах температурного стресса, каждая из них была протестирована независимо, чтобы оценить ее роль в описании риска заболевания. Затем были разработаны алгоритмы для объединения различных комбинаций информации из этих показателей в систему дерева решений [27] для прогнозирования риска вспышек. Вспышки WS ретроспективно прогнозировались с использованием 4 км и 50 км метрик SST для сравнения результатов работы системы при ретроспективном и близком к реальному времени глобальном пространственном разрешении, соответственно.

Результаты

Совпадение дат обследования на наличие заболеваний с периодами получения спутниковых данных SST в период с 1998 по 2005 год позволило получить набор из 342 точек данных, с помощью которых можно исследовать взаимосвязь между численностью WS и тепловыми аномалиями. Январь-март были тремя самыми теплыми (т.е. летними) месяцами на всех участках исследований. Аналогично, три самых холодных месяца также были последовательными (июль-сентябрь во всех точках, кроме одной), что позволило определить непрерывные сезоны для каждой точки. На основании этих эмпирически выведенных определений сезонных сроков, 84 обследования на наличие заболеваний проводились осенью, 104 – зимой, 107 – весной и 47 – летом. Покрытие кораллов Acropora spp. в 342 исследованиях составило 14,0±16,7% (среднее ± стандартное отклонение). Исходя из этой изменчивости, мы установили порог высокого уровня кораллового покрытия на уровне 30% (среднее значение плюс одно стандартное отклонение).

Определение вспышки заболевания

Среднее значение ежегодных максимальных значений численности WS, исключая выбросы (см. Методы), составило 38,7 случаев WS на 1500 м 2 (стандартная площадь исследования), со стандартным отклонением 10,9 случаев на 1500 м 2 (рис. 3). Основываясь на итерационном подходе, который мы использовали для расчета среднего значения и стандартного отклонения, мы определили, что вспышка WS в этих местах ГБР происходит, когда количество случаев заболевания достигает или превышает 50 случаев на 1500 м 2 , т.е. когда количество случаев WS превышает среднее значение годового максимума плюс один SD. Это значение примерно совпадало с верхней границей облака данных, которое простиралось через диапазон значений покрытия Acropora и Hot Snap и в целом было отделено от высоких значений численности заболевания, явно связанных со вспышками (рис. 4a,b), что подтверждает его использование в качестве порогового значения вспышки. На основе этого порогового значения вспышки WS были зарегистрированы в 13 исследованиях (3,8%) в период с 1998 по 2005 год (период сравнения со спутниковыми данными). Все вспышки произошли в 2001 и 2002 годах на рифах среднего и внешнего шельфа в северной и южной частях ГБР (места отмечены на рис. 1). Подавляющее большинство вспышек было обнаружено во время зимних исследований (n = 10 исследований), остальные три вспышки были обнаружены во время весенних исследований. Более высокая частота вспышек WS, обнаруженных в ходе зимних исследований, может отражать двукратное увеличение числа исследований, проведенных зимой по сравнению с летними месяцами. Коралловый покров Acropora был высоким (≥30%) в 10 из 13 мест вспышек.

Слайд PowerPoint
увеличенное изображение
оригинальное изображение

Рисунок 3. График численности белого синдрома в сравнении с годами исследований, показывающий события вспышки (красный треугольник).

Порог вспышки определен с помощью итерационного анализа (см. Методы). Открытые синие квадраты соответствуют наблюдениям за болезнью, интерпретируемым как численность без вспышек, а максимальные за год события без вспышек, все в пределах одного стандартного отклонения от среднего значения, отмечены синими треугольниками. Синяя линия показывает среднее значение годового максимума без вспышек (38,7 случаев WS на 1500 м 2 ); красная линия – порог вспышки, на одно стандартное отклонение (10,9 случаев WS на 1500 м 2 ) выше среднего значения.

Слайд PowerPoint
увеличенное изображение
оригинальное изображение
Рисунок 4. Изменение количества случаев заболевания белым синдромом в зависимости от кораллового покрова и спутниковой метрики в 4 км.

Форма и цвет символа указывают на низкий уровень кораллового покрова Acropora spp: Acropora spp. cover; (b) Hot Snap; (c) WSSTA; (d) Cold Snap; и (e) Winter Condition.

Диаграммы рассеяния количества заболеваний по отношению к коралловому покрову Acropora spp. (рис. 4a) и метрикам, полученным со спутника на расстоянии 4 км (рис. 4b-e), подчеркивают большое количество участков с низкой или нулевой численностью WS, зарегистрированной в ходе исследований заболеваний. Если рассматривать только те исследования, в которых были зарегистрированы вспышки WS, то была обнаружена положительная корреляция (r 2 = 0,36) между процентным покрытием Acropora spp. и обилием WS (рис. 4a), таким образом, наибольшее количество заболеваний наблюдалось в регионах с наибольшим покрытием кораллов-хозяев.

Параметры на основе температуры

Весь набор температурных показателей, разработанных в данном исследовании, был сопоставлен с численностью заболеваний; ниже описаны результаты только тех показателей, которые оказались прогностически эффективными.

Для участков, где наблюдались вспышки WS (≥50 случаев на 1500 м 2 ), также наблюдалась сильная линейная связь между метрикой Hot Snap и численностью WS (WS = 39,0+59,8 * Hot Snap; r 2 = 0,953; рис. 4b), что указывает на связь между теплым температурным стрессом и вспышками WS. Обратите внимание, что значение перехвата удивительно хорошо согласуется со средним значением ежегодных максимальных значений численности, исключая выбросы, что подтверждает порог для вспышек, определенный в данном исследовании. Наибольшая численность WS наблюдалась одновременно с наибольшими зарегистрированными значениями Hot Snap, в отличие от модели, обнаруженной для метрики WSSTA [10] (рис. 4c). В последнем случае наибольшая численность WS была зарегистрирована, когда метрика WSSTA составляла примерно половину своего максимального значения, в то время как низкая или нулевая численность WS была зарегистрирована, когда метрика WSSTA достигла максимума, что позволяет предположить, что метрика Hot Snap обеспечивает более точную оценку теплового стресса, испытываемого кораллами, чем WSSTA. Хотя корреляция между вспышками WS и метрикой Hot Snap (r 2 = 0,953) была незначительно выше, чем с WSSTA (r 2 = 0,834), положительные значения обеих метрик успешно предсказали 13 событий с высокой заболеваемостью. Однако исследования выявили большое количество событий с низкой заболеваемостью, когда обе метрики показывали высокий тепловой стресс, что говорит о том, что ни одна из них не была достаточной для прогнозирования количества случаев низкой заболеваемости: из 329 событий с низкой заболеваемостью Hot Snap 0°C-недели правильно предсказала 92 события, в то время как WSSTA = 0 предсказала только 65. Повышение порога метрики до WSSTA ≥5 [10] позволило правильно идентифицировать большее количество случаев низкого уровня заболеваемости (216 из 329) за счет успешного предсказания случаев высокого уровня заболеваемости (6 из 13); аналогичная картина была обнаружена для Hot Snap ≥1°C-недели (214 из 329 и 7 из 13, соответственно). Таким образом, наблюдаемым вспышкам WS предшествовали горячие вспышки, но аномально теплые летние условия не были достаточными для возникновения вспышек.

Анализ метрики Cold Snap (рис. 4d) показал, что самая высокая численность WS наблюдалась при отсутствии необычно низких температур в зимний период. Из 13 вспышек численности WS девять произошли после зим, когда не было резкого похолодания (Cold Snap ≥-0,5°C-недели). Верно и обратное: более низкие уровни заболевания наблюдались после зим, характеризовавшихся резким похолоданием (<−0.5°C-weeks), suggesting that unusually cold periods hindered WS outbreaks. The remaining WS outbreaks occurred at Cold Snap values around −2.0°C-weeks, with considerably lower WS abundance than the highest disease counts. Thus, WS outbreaks were predominately seen after winters without significant Cold Snaps.

Диаграмма рассеяния зимних условий (рис. 4e) показывает, что распределение количества заболеваний было смещено немного вправо от среднего базового значения зимних условий (теплое смещение). Наибольшее количество случаев заболевания совпало со значениями зимнего состояния в 2,5-6,5°C-недели, которые находились в центре наблюдаемого диапазона этой метрики во всех исследованиях [диапазон: о т-11 до +19]. Большинство наблюдений вспышек ВЗ (10 из 13) произошло в пределах этого центрального пика, что позволяет предположить, что мягкие зимы (т.е. те, которые не были ни необычно теплыми, ни необычно холодными) могли способствовать вспышкам ВЗ. Следствием этого является рассмотрение 329 обследований без вспышек, из которых 273 имели значения вне центрального пика распределения зимних условий. Это позволило предположить, что вспышки болезни сдерживались, когда им предшествовали либо более холодные, либо более теплые зимы. Три вспышки за пределами центрального пика были сгруппированы при значениях зимних условий окол о-6°C в неделю; эта группировка не соответствовала очевидной гауссовой оболочке, охватывающей остальную часть распределения. Таким образом, вспышки WS наблюдались преимущественно после мягких зим, редко после необычно холодных зим и не наблюдались после теплых зим.

Повторное вычисление метрик с использованием 50-километровых данных SST, получаемых дважды в неделю, дало аналогичные результаты (см. рис. S1 в Supporting Online Material). Сильная линейная связь между высоким уровнем заболеваемости и жаркими периодами сохранилась (r 2 = 0,878), как и связь между высоким уровнем заболеваемости и отсутствием холодных периодов. Пик в метрике “Зимнее состояние” был ближе к нулю, что, вероятно, является функцией алгоритма субвыборки с теплым уклоном, дающего постоянно повышенную температуру в метрике 50 км по сравнению с метрикой 4 км. Мягкое зимнее состояние для 50 км спутниковых данных было немного холоднее (1,0-5,0°C-недели), чем для 4 км зимнего состояния. Хотя изменчивость была несколько выше, чем для метрик 4 км, прогностическая способность метрик с разрешением 50 км остается высокой.

Разработка алгоритма риска вспышки

Используя определенный нами порог вспышки заболевания (≥50 случаев WS на 1500 м 2 ), мы повысили эффективность прогнозирования риска вспышки, объединив результаты трех спутниковых показателей в систему дерева решений. Успешный инструмент прогнозирования должен предсказывать вероятность как высокой, так и низкой численности заболеваний. Хотя коралловый покров Acropora spp. невозможно определить с помощью дистанционного зондирования, пороговое значение ≥30% послужило ориентиром при определении рифов, для которых можно ожидать надлежащей работы этой системы. Для рифов, где коралловый покров достигал или превышал 30%, наибольший успех в прогнозировании вспышек WS обеспечила следующая система: (1) Сезонный прогноз с использованием только зимних показателей для прогнозирования риска на 3-6 месяцев вперед; и (2) оценка риска вспышки в режиме почти реального времени в летний теплый период.

Сначала алгоритм сезонного прогноза оценивал две зимние метрики. Места, где наблюдалась не слишком мягкая зима (показатель состояния зимы выходил за пределы диапазона 2,5-6,5°C-недели) и/или наблюдалось похолодание, оценивались как места с “отсутствием риска” вспышки заболевания. Места, где наблюдалась мягкая зима и не было похолодания (≥-0,5°C-недели), были отнесены к категории “В зоне риска” для сезонного прогноза. Во-вторых, рифы, отнесенные к категории “Риск” после окончания зимы, отслеживались на предмет риска вспышки заболевания в летний период. Для мест, где наблюдалась мягкая зима и не было холодного шторма, риск вспышки в режиме реального времени определялся по метрике “Горячий шторм”, диапазон которой составлял 0-6°C-недель для низкого и высокого риска.

(1) Сезонный прогноз (с заблаговременностью 3-6 месяцев)

Мягкая зима:

Слайд PowerPoint
увеличенное изображение
оригинальное изображение
Рисунок 5. Наблюдаемые количества заболеваний, построенные на основе спутниковых метрик.

(a) метрики летнего стрессового мониторинга в 4 км; (b) метрики сезонного прогноза в 4 км после зимы; (c) метрики летнего стрессового мониторинга в 50 км; и (d) метрики сезонного прогноза в 50 км после зимы. Коралловый покров Acropora spp. обозначен открытыми оранжевыми кругами (<30%); and violet squares (≥30%).

Слайд PowerPoint
увеличенное изображение
оригинальное изображение
Рисунок 6. Карты метрик и оценок риска за 2001-02 гг.

Обсуждение

Использование моделирования для изучения взаимосвязи между сезонными температурными аномалиями и численностью коралловых заболеваний показало важность как теплых летних, так и холодных зимних температурных аномалий для объяснения закономерностей численности белого синдрома на Большом Барьерном рифе. Вспышки WS показали четкую связь со всеми тремя разработанными температурными метриками, т.е. с напряженными теплыми летними периодами, с отсутствием необычно холодных условий в течение предшествующей зимы и с общими мягкими условиями в течение предшествующей зимы. Однако сочетание трех показателей в системе дерева решений дало наибольший потенциал для прогнозирования риска вспышки WS.

The significant correlation between Hot Snaps and WS abundance confirmed that WS outbreaks typically occur following anomalously warm summer periods. The Hot Snap metric provided an improvement over the WSSTA metric [10] in describing WS abundance, indicating that a simple count of warm weeks did not adequately characterise outbreak risk. This improvement likely resulted from the inclusion of both magnitude and duration of the anomaly in the Hot Snap metric and from accumulating warm stress only during the summer months, rather than through an entire year. The WSSTA metric included warmer-than-usual periods outside summer, which may have had an inverse influence on disease occurrence. Based on evaluation of the Winter Condition metric, warm periods during winter appear to reduce the likelihood of disease events, possibly through mechanisms such as increased host resistance. Thus, inclusion of only summer warm anomalies in the Hot Snap metric probably enhanced its sensitivity as a predictor of WS. For both Hot Snap and WSSTA metrics, high (>Покрытие Acropora spp. в 30%, по-видимому, было необходимым условием для возникновения вспышек WS. Однако, хотя теплая температура и высокий уровень покрытия Acropora spp. оказались необходимыми для вспышек WS, они не полностью объяснили временные закономерности возникновения заболевания. В частности, в нескольких случаях наблюдалась низкая численность WS при высоких показателях. Таким образом, для разработки надежного прогноза риска вспышки заболевания потребовались дополнительные факторы.

Inclusion of the winter metrics in a conditional manner in the algorithm significantly reduced the number of false outbreak predictions. Most (9 of 13) disease outbreaks in surveys followed winters with few or no cold anomalies (i.e., Cold Snap ≥−0.5°C-weeks). This was consistent with the hypothesis that cold winters reduced WS abundance perhaps by reducing pathogen loads. The data did not support the alternative hypothesis that cold stress could have increased the susceptibility of corals to WS, although further study will be needed to verify this. The correlation between Cold Snaps and low-disease occurrence was an important result for understanding the influence of temperature on disease abundance and for the prediction of disease outbreaks. An exception to this general pattern was seen in a small group of disease observations that corresponded to Cold Snap of ca . −2.0°C-weeks. These surveys occurred during winter and were therefore being compared with Cold Snap values from almost one year before the surveys (i.e., before the preceding summer). This large time interval made it likely that other mechanisms intervened to exert greater influence on disease abundance, such as the most recent winter-like temperatures. Although we do not have a clear understanding of factors that might have influenced WS abundance in these surveys, we are constrained by the temporal frequency (annual, at best) of the dataset. However, these outbreaks were smaller in magnitude (0°C-weeks) and at sites with very high Acropora spp. cover (>45%). Таким образом, на численность WS с большей вероятностью повлияли условия предшествующего лета (за 6 месяцев до начала исследований), чем условия предшествующей зимы (за 12 месяцев до начала исследований).

Использование метрики зимних условий в качестве предварительного условия также значительно улучшило прогнозы алгоритма. Кластеризация вспышек ВЗ в центре диапазона значений зимних условий (4,5°C-недели; рис. 4e) указывает на то, что большинство вспышек ВЗ следовало за мягкими зимами. Значения зимних условий показали положительное смещение, вероятно, потому, что в период накопления были включены ранне- или позднесезонные зимние условия. Эти периоды чаще всего были теплее, чем средняя зимняя температура. Мягкие значения зимних условий (2,5-6,5°C-недели) могут увеличить потенциал сохранения патогенов в течение зимы, обеспечивая большую популяцию, из которой может развиться вспышка. Низкая численность заболеваний совпадала с более низкими (прохладными) значениями зимних условий, что подтверждает гипотезу о том, что холодные зимы снижают вероятность вспышки заболеваний.

Interestingly, higher (warmer) values of the Winter Condition metric (>6,5°C-недели) также соответствовали низкой численности WS, что говорит о том, что вспышки заболевания не происходили после теплых зим. Такие условия могли повысить устойчивость хозяина, возможно, за счет таких механизмов, как ингибирование патогенов в результате выработки антибиотиков [12], чему может способствовать более теплая зима. Большинство моделей изменения климата показывают, что зимние температуры будут расти быстрее, чем летние [28]. Хотя потепление зимой может позволить кораллам выработать более сильную устойчивость к болезням, повышение зимних температур также уменьшит вероятность холодов, которые, как представляется, снижают нагрузку патогенов. Для оценки этих альтернативных гипотез необходимо проследить динамику численности заболеваний за несколько лет и в большем диапазоне сезонных условий. Три значения вспышек, наблюдаемые вблизи значения зимних услови й-6°C-недели, были получены в ходе тех же зимних исследований, которые обсуждались в разделе “Холодная вспышка”. Как указано выше, несоответствие этих точек модели зимних условий могло быть следствием условий недавнего летнего сезона, а не условий предыдущей зимы, примерно на год раньше.

Наибольшую пользу метрика “Зимнее состояние” принесла для улучшения прогнозирования событий, не связанных со вспышками, в местах и в периоды, когда зима не была мягкой. Как описано выше, метрика Hot Snap использовалась для определения уровня риска во время летнего мониторинга в местах с мягкой зимой. Каждая из задокументированных вспышек заболеваний в местах с высоким покровом совпала с событиями Hot Snap; однако использование только Hot Snap без учета зимних условий дало бы большую долю (71%) событий Hot Snap, не связанных со вспышками (ложный прогноз вспышки). Когда для прогнозирования вспышек потребовалось предварительное кондиционирование мягкими зимними условиями, процент ложных прогнозов в местах с высоким покрытием снизился до 13%. Хотя требование мягкой зимы не смогло предсказать зимние наблюдения, о которых говорилось выше, оно успешно отобрало наиболее серьезные вспышки. Возможно, существует порог “горячей вспышки”, который отменяет требование предшествующей мягкой зимы; если он существует, его идентификация улучшит систему прогнозирования. Однако мы не смогли определить такой порог в существующем наборе данных. Включение мягких зимних условий (2,5-6,5°C-недели) улучшило предсказательную способность оценки риска вспышки в летний период в режиме близком к реальному времени (точность 87%) по сравнению с использованием только летних показателей (точность 29%; рис. 5a).

Риск заболевания, связанный с нагрузкой патогенов и предлетним состоянием кораллового хозяина, может быть оценен заранее, до наступления теплого сезона. Для этого важно учитывать сочетание показателей зимнего состояния и холодного периода для оценки риска вспышки заболевания в летний период (т.е. сезонный прогноз). Эта комбинация метрик может быть рассчитана за несколько месяцев до любого последующего теплого стресса и указывает на предварительную подготовку к вспышкам. Доля ложных прогнозов вспышек в точках с высоким покрытием снизилась с 79% до 42%, если включить только точки с мягкими зимними условиями (рис. 5b). Хотя последний показатель ошибочных прогнозов был снижен, он оставался слишком большим, чтобы инструмент прогнозирования мог быть окончательным. Однако, обеспечивая 58% успех в прогнозировании вспышек на участках с высоким покровом, Сезонный прогноз обеспечивает консервативное, но полезное предварительное уведомление о риске заболевания. Даже при таком уровне квалификации алгоритм обеспечивает значительную полезность, предупреждая управляющих рифами о возможности вспышек. Кроме того, сезонный прогноз может помочь в проведении исследований, направляя усилия исследователей на потенциально подверженные риску участки.

The combination of metrics from the winter and summer monitoring produced a system that provided both a Seasonal Outlook at the end of winter and near real-time monitoring of the Outbreak Risk through summer. The example in Fig. 6 shows the condition that was hindcast for 2001–2002 using 50 km metrics. The decision tree identified locations with mild Winter Condition values (2.5–6.5°C-weeks, blue in Fig. 6a) from winter 2001 and assessed risk if there was no Cold Snap (>-0,5°C в неделю, рис. 6b) для составления сезонного прогноза (рис. 6c), опубликованного в конце зимы 2001 года. В течение последующего лета (2001-2002 гг.) дерево решений использовало значения Hot Snap (рис. 6d) в зонах риска из сезонного прогноза для создания карты риска вспышек (рис. 6e). Это изображение будет обновляться практически в режиме реального времени по мере продвижения лета. Обследования, проведенные в течение шестимесячного периода с центром на 18 октября 2002 года (наложенные на рис. 6c,e), показали, что количество WS в районе Козерог-Банкерс (24° ю.ш.) превышало количество WS в районе Куктаун-Лизард-Айленд (15° ю.ш.), Уитсанди (20° ю.ш.) и в Суэйнс (22° ю.ш.), что соответствует закономерностям, указанным на картах риска. Во всех исследованиях вблизи Кэрнса (17° ю.ш.) покрытие акропоры составляло менее 30%, что свидетельствует о необходимости интерпретации риска вспышки с использованием данных о местном коралловом сообществе.

Уменьшение пространственного разрешения спутниковых данных-SST до разрешения 50 км (рис. 5cd) не привело к существенному ослаблению связи, установленной между температурными метриками и вспышками WS с использованием данных 4 км. Учитывая, что эти проверенные на качество данные в 4 км доступны только ретроспективно, сопоставимая предсказательная способность при двух пространственных разрешениях предполагает, что этот подход может быть реализован для обеспечения оценки риска вспышек коралловых заболеваний практически в режиме реального времени с использованием существующих оперативных данных. Менеджеры и группы мониторинга могут использовать их для определения мест потенциальных вспышек и принятия мер по управлению. Хотя для полной разработки и оценки управленческих мер потребуется более подробная информация о передаче заболеваний и их переносчиках, они могут включать закрытие рифов для минимизации переноса патогенов между рифами и снижение стрессовых факторов, повышающих восприимчивость кораллов к заболеваниям.

Статистические данные, используемые для определения порога вспышки WS, являются отправной точкой для разработки пороговых значений для других заболеваний и/или мест, хотя данные о возникновении и развитии заболевания в каждом месте все равно потребуются. Такие данные необходимы для дальнейшего понимания связи между колебаниями температуры и численностью заболеваний для каждого типа заболевания и каждого региона кораллового рифа. Мы ожидаем, что многие комбинации болезней и кораллов будут вести себя по-разному, однако с увеличением количества данных мы надеемся, что появятся некоторые общие закономерности. Результаты данного исследования также подчеркивают необходимость того, чтобы программы долгосрочного мониторинга приурочивали свои исследования к известным или предполагаемым причинным факторам (например, стрессу теплого лета). Обследования ГБР для WS лучше всего проводить вскоре после окончания лета, чтобы сразу после стрессовых температур.

Также необходимо изучить связь между вспышкой заболевания и другими факторами, которые могут повлиять на вспышку заболевания. К ним относятся сильные течения и/или волновая активность, усиливающие турбулентность; обилие переносчиков заболеваний, включая рыб, дайверов и суда; удаленность от наземных источников поступления питательных веществ; а также период времени, необходимый для промывки окружающих вод.

Данные о заболеваниях, использованные в этом исследовании, относятся только к одной группе заболеваний (белые синдромы) и находятся в регионе, где наблюдается явная сезонность в температурном сигнале. Алгоритм необходимо проверить и уточнить на других исследованиях этого заболевания для дальнейшего подтверждения, в этом и других местах, а также на других заболеваниях, поражающих кораллы и другие морские организмы, прежде чем применять его широко. Тем не менее, полученные здесь результаты являются важным шагом в выявлении взаимосвязей, которые могут существовать между вспышками заболеваний и физической средой. Для выявления межгодовых и сезонных колебаний, которые могут быть связаны с колебаниями температуры, необходим более частый мониторинг всех типов заболеваний. К счастью, в настоящее время все больше организаций включают мониторинг коралловых заболеваний в свои протоколы исследований. При тщательной разработке эксперимента и регулярном сборе данных, подходы, подобные описанному здесь, могут обеспечить широкое заблаговременное предупреждение о заболеваниях кораллов с помощью спутниковых данных SST.

Source: plosone.org