Без кейворда

Морские урчины, сложная тема

Если вы не находитесь в одном из человеческих кроличьих нор, которые можно описать фразой “бетонные джунгли”, и посмотрите на свое окружение, то одно из первых, что вы можете заметить, – это то, что большинство живых существ, которых вы можете увидеть, – растения. Основной характеристикой большинства наземных экосистем является то, что подавляющее большинство видимого живого материала, или биомассы, состоит из растений. Растения – это организмы, приспособленные улавливать энергию солнечного света и преобразовывать ее в структурные и метаболические материалы. Вся остальная жизнь в земной среде прямо или косвенно зависит от растений. Животные, наземные бактерии и грибы либо питаются растениями, либо используют растительные продукты для своего существования.

В тех областях водной среды, куда проникает свет, сохраняются те же отношения, за исключением того, что океанические фотосинтезирующие организмы, от которых зависит все остальное, не являются растениями. В одной из странных особенностей природы настоящие растения представлены в морской среде относительно небольшим количеством видов, в основном травами и мангровыми деревьями. Фотосинтезирующие организмы в океанах – это водоросли, и эти водоросли представляют собой разнообразную группу организмов. В далекие времена моей непутевой юности начинающие биологи узнали, что все живые существа можно разделить на животное и растительное царства. Позже мы узнали, что бактерии достаточно сильно отличаются от других живых организмов, чтобы их можно было отнести к отдельному царству. За последние несколько десятилетий биологи узнали гораздо больше о генетической и структурной информации обо всем живом на планете, чем мы знали двадцать пять или тридцать лет назад. В результате мы узнали, что в дополнение к царствам животных и растений сейчас существует около двадцати сопоставимых царств жизни. Большинство из них содержат различные виды водорослей. Хотя аквариумисты часто объединяют все водоросли вместе, эти группы водорослей имеют очень отдаленное родство. Например, зеленые водоросли и диатомовые водоросли на самом деле не более близки друг к другу, чем к наблюдающим за ними аквариумистам. Все многочисленные виды водорослей специализированы для обитания в различных морских средах и улавливания различных видов световой энергии. Однако они похожи на растения тем, что преобразуют полученную энергию для образования сахаров и структурных соединений.

Водоросли доминируют во всех мелководных экосистемах, и это нигде так не проявляется, как в мелководных умеренных и бореальных скалистых морских районах, например, вдоль берегов северо-востока и северо-запада Северной Америки. В этих районах встречаются обширные и пышные участки, богатые ростом многих водорослей. Если кто-то из читателей этой статьи живет вблизи скалистого морского берега в этих районах и посетит его, берег будет покрыт водорослями, часто в большом изобилии. На шельфе в более глубоких водах, особенно в Тихом океане, они могут обнаружить заросли ламинарии – настоящие леса из огромных водорослей. Ламинарии не являются растениями, но они вырастают до размеров большинства растений и даже больше, и это удивительные организмы. Скорость роста многих видов ламинарий может превышать ярд в длину в день.

Рисунок 1 . Красные морские ежи, Strongylocentrotus franciscanus, из северо-восточной части Тихого океана, поедающие бычью ламинарию, Nereocystis luetkeana.

Почему же тогда, когда мы видим фотографии процветающих коралловых рифов, мы не видим огромных обширных зарослей ламинарии, водорослей или других морских водорослей? Интересно, что водоросли присутствуют в таких районах, просто они не так заметны. В одном из первых действительно современных количественных исследований коралловых рифов Одум и Одум в работе 1955 года, указанной в ссылках, показали, что около 80 процентов небактериальной биомассы, обнаруженной на коралловом рифе, составляют различные водоросли. Кораллы “так называемого” кораллового рифа составляли около 10 процентов биомассы. Водоросли росли на поверхности рифа, внутри кораллов в виде зооксантелл, в скелетах кораллов, в отложениях и в самой породе рифа.

Итак, когда мы думаем о коралловом рифе, почему мы не думаем о системе с преобладанием водорослей?

Ответ довольно прост. На здоровых, нормальных коралловых рифах мы их не видим. Водоросли либо малы, либо скрытны. Слово “криптический” приобрело несколько неудачных и неточных значений в некоторой самопальной аквариумной литературе, но для биологов криптический означает “скрытый, часто скрытый от глаз”. Если учесть, что слово crypt происходит от того же корня, что и слово cryptic, то обсуждение водорослей на рифе станет поистине “Рассказами из склепа”.

Многие водоросли являются загадочными по одной существенной причине – чтобы их не съели. Один из способов защиты от хищников, который эволюционировал в нескольких группах водорослей, – это встраивание тканевой массы водоросли в известковый субстрат. Известковые водоросли встречаются в нескольких группах водорослей: зеленые водоросли (например, Halimeda species), бурые водоросли (например, Padina species) и, самое главное, кораллиновые красные водоросли (например, Amphiroa sp.). Эти хрустящие или каменистые водоросли действительно безопасны для многих травоядных. Например, пасущиеся улитки, такие как Astraea или Trochus, не могут их есть. Многие травоядные рыбы также оставляют их в покое. Хотя некоторые из этих водорослей вполне очевидны и заметны, другие действительно загадочны, так как выглядят не более чем камень. Визуально ориентированные травоядные рыбы часто оставляют такие водоросли в покое: либо они слишком трудны для еды, либо они не похожи на еду. Аналогично, многие фрондозы и другие хорошо заметные макроводоросли выработали другую форму защиты – производство химических веществ, которые отпугивают травоядных.

Однако есть одна группа беспозвоночных, которая превосходно питается всеми видами водорослей и может легко пастись на известковых водорослях. Эта группа беспозвоночных – класс животных, называемых эхиноидами, или морскими ежами.

Рисунок 2 . Mespilia globulus, синий смокинговый еж. Эти животные питаются в основном кораллиновыми водорослями, но могут поедать и зеленые нитчатые водоросли.

Анатомия и биология

В группу животных, которую ученые называют “Phylum Echinodermata”, входят морские звезды, морские огурцы, морские лилии, морские ежи и ломкие звезды. Хотя большинство этих животных хотя бы приблизительно узнаваемы большинством аквариумистов, судя по вопросам, которые мне задают на форуме “Спросите доктора Рона”, основная биология этих животных остается абсолютно неизвестной для подавляющего большинства любителей. Это очень жаль, ведь иглокожие, и в частности морские ежи, – одни из самых интересных и по-настоящему причудливых животных, встречающихся в море. Ни в наземной, ни в пресноводной среде обитания нет ничего похожего на них, и они кажутся настолько далекими от человечества, насколько это вообще возможно в животном мире. Тем не менее, они относительно тесно связаны с нами, о чем свидетельствует тот факт, что многое из того, что мы знаем о самых ранних стадиях эмбриологии человека, было первоначально продемонстрировано и наиболее тщательно изучено на эмбрионах морского ежа.

Все иглокожие характеризуются наличием в стенке тела известковых пластинок, называемых “косточками”. В отличие от кораллов, карбонат кальция в этих пластинках располагается в виде кальцитовых, а не арагонитовых кристаллов. У большинства иглокожих косточки не прикреплены плотно друг к другу, в результате чего животные имеют гибкое тело. Напротив, у большинства мелководных морских ежей, или эхиноидей, косточки скреплены вместе, образуя жесткий внутренний скелет. Зоологи называют такой скелет “тестом”, что происходит от латинского слова “testa”, означающего раковину, кирпич или плитку; поэтому эти животные, действительно, являются “тестом”.

Обычные морские ежи сильно пентамерны, то есть обладают пятикратной симметрией. При взгляде со стороны ротового (или орального) или анального (или аборального) концов видно, что шипы расположены в пять или десять рядов, равномерно распределенных по всему телу. В этих рядах встречаются два типа структур. Первая и наиболее очевидная – это шипы. Эти шипы образованы из дополнительных косточек, расположенных в стенке тела; вместо того чтобы срастаться с косточками теста, эти дополнительные косточки удлинены и сочленяются на приподнятых бугорках, называемых “боссами”. Вокруг основания шипов имеется сложная мускулатура, которая позволяет быстро перемещать шипы. В зависимости от вида морского ежа они могут иметь ограниченный диапазон движения, а могут быть весьма подвижными. Пожалуй, самые подвижные и быстро перемещающиеся шипы можно увидеть у длиннохвостых ежей из рода Diadema. Эти шипы дали название и морским ежам, и иглокожим. Греческое слово, echinos, относится как к колючему европейскому ежу, так и к морским ежам. От этого слова произошли названия Echinodermata (или иглокожие животные) и Echinoidea (или морские ежи).

Эти шипы настолько характерны для морских ежей, что их необходимо обсудить более подробно. Одно из фундаментальных различий в таксономическом классе Echinoidea – это различие между примитивными и продвинутыми морскими ежами. Примитивные морские ежи известны как ежи-цидариды, а в аквариумах они представлены ежами-карандашами. У всех ежей шипы растут внутри стенки тела и покрыты эпидермисом. У ежей-карандашей и им подобных эпидермис исчезает после созревания шипов. Это единственные иглокожие, у которых шипы не полностью покрыты тканями, и даже у них основание шипов имеет тканевое покрытие.

Рисунок 3 . Глубоководный цидаридный морской еж с Багамских островов. Обратите внимание, что самые крупные шипы белые и не покрыты окрашенной эпидермальной тканью, но более мелкие шипы покрыты. Самые большие шипы здесь были около четверти дюйма в диаметре.

Тот факт, что у большинства ежей шипы полностью или частично покрыты живым эпидермисом, имеет, кстати, важное значение для ухода за ними. Если у вас есть морской еж, и он начинает терять или “сбрасывать” шипы, это означает, что у животного очень серьезные и, вероятно, невосстановимые проблемы. Каждый выпавший или потерянный корешок представляет собой открытую рану на поверхности животного. Хотя один или два позвоночника могут теряться время от времени, массовая потеря позвоночника является результатом недоедания или болезни и оставляет поверхность тела открытой для массивной инфекции. Такое явление, как правило, представляет собой терминальное состояние. Еж обычно умирает в течение нескольких дней после того, как начинает сбрасывать шипы.

Кстати, мы определенно знаем, какие ежи являются примитивными. В летописи окаменелостей есть много записей о массовых вымираниях, таких как событие, погубившее динозавров 65 миллионов лет назад. Каким бы радикальным ни было это событие, оно не было самым впечатляющим из этих вымираний. Самое значительное массовое вымирание произошло около 225 миллионов лет назад и определило конец палеозойской эры на Земле. В это время погибло около 95% всех видов морских организмов. Большинство живших в то время групп животных, например, трилобиты, полностью вымерли в конце геологического периода, называемого пермским, в том числе большинство иглокожих. Выжили лишь несколько цидаридных морских ежей. От этой единственной группы впоследствии произошли все остальные морские ежи, поэтому цидариды, безусловно, являются предковым типом морских ежей.

Рисунок 4 . Stylocidaris lineata, еще один глубоководный цидаридный морской еж с Багамских островов. Поскольку самые крупные шипы не покрыты тканью, на них часто скапливается большое количество животных. Здесь самые крупные шипы покрыты зоантидами.

Хотя шипы морских ежей внешне похожи, они значительно различаются по структуре у разных групп морских ежей. У длинношипых ежей, таких как Diadema, шипы тонкие и хрупкие и предназначены для того, чтобы отламываться в образовавшихся ранах. У других, например, у обитающих в скалах тропических ежей из рода Colobocentrotus, они крепкие и округлые. У первых шипы покрыты ядом и используются для защиты, у вторых они тупые, короткие и используются для отражения прибоя и волнения. У некоторых морских ежей шипы снабжены мешочками с ядом. Напомним, что позвоночник покрыт тканью, и у этих видов на кончике позвоночника можно обнаружить небольшой полый мешочек. Если на ежа нападает хищник, он может разорвать мешочек с ядом одновременно с проколом кожи хищника. Тогда яд попадает непосредственно в рану вместе с частью позвоночника, который продолжает разрывать ткани. У некоторых ежей, таких как Diadema, шипы устроены таким образом, что в ране они распадаются на сегменты, и эти сегменты эффективно колются. Если эти шипы ломаются в мышце, продолжающееся сокращение мышцы заставляет шип проникать все глубже и глубже в рану. Один мой знакомый биолог, гуляя по мелководью во Флорида-Кис, по неосторожности наступил на маленькую диадему. Она глубоко вонзила корешок в подошву своей ноги. Прошло около трех с половиной месяцев, но в конце концов остаток позвоночника был хирургически удален из верхней части стопы после того, как он полностью прошел через нее. Такой вид корешка, как правило, является эффективной защитой от большинства хищников; они получают один корешок и запоминают его надолго.

Рисунок 5 . Покрытые ядом шипы глубоководной эхиноидеи. Обратите внимание, что известковый шип четко окружен тканью, а луковицеобразные кончики этих шипов – это мешочки с ядом. Случайное столкновение с одним из таких ежей в лаборатории было крайне неприятным.

У морских ежей наблюдается еще одно усовершенствование шипов – развитие структур, называемых “педицелляриями”. Педицеллярии состоят из нескольких небольших шипов, которые стали сочленяться друг с другом и функционировать как щелкающие челюсти. Каждая педицеллярия обычно находится на удлиненном и растягивающемся стебле, и они тянутся, чтобы ущипнуть любых мелких животных или части тела, например, клейкие трубчатые ноги хищной морской звезды, которые угрожают морскому ежу. Наиболее развитые педицеллярии наблюдаются у так называемых “цветочных морских ежей” из рода Toxopneustes. Каждая из трех челюстей глобиферовых педицеллярий Toxopneustes снабжена ядовитым мешком и железой. В случае нападения эти челюсти действуют как клещи. Обычно они считаются остро оборонительными, и укус даже одной из педицеллярий достаточен, чтобы причинить сильную боль. Такие укусы привели к одному смертельному случаю. У всех обычных морских ежей есть педицеллярии, часто нескольких типов, которые расположены на позвоночнике и вокруг него. К счастью для любителей, большинство из них не ядовиты.

Рисунок 6 . Педицеллярия морского ежа из умеренной зоны, Strongylocentrotus franciscanus. В самой широкой части структура составляет около 1/16 дюйма в поперечнике.

Если у вас есть анализ мертвого морского ежа, вы увидите, что в нем есть ряды пластин с двумя маленькими отверстиями. Эти ряды идут от полюса к полюсу. Каждая пара маленьких отверстий – это место, где у живого животного находилась бы одна трубчатая ножка или “подиум”. Трубчатые ножки – это длинные, трубчатые, растяжимые структуры, каждая из которых снабжена клейкой подушечкой. Хотя некоторые морские ежи передвигаются с помощью своих шипов, как на ходулях, большинство из них передвигаются с помощью этих трубчатых ножек. У каждого животного несколько сотен трубчатых ножек, с помощью которых они передвигаются и прикрепляются к субстрату. Некоторые ежи, в частности голубой смокинговый еж, Mespilia globulus, используют некоторые из своих трубчатых ног для прикрепления и удержания на поверхности раковин, мелких камней или мусора. Считается, что эти приспособления являются “тактильным” камуфляжем; по сути, это способ спрятать ежа от хищников, у которых нет глаз, таких как морские звезды. Если морская звезда сталкивается с камнями на поверхности маленького морского ежа, она может недостаточно быстро воспринять ежа как добычу, что позволит ежу вырваться из ее захвата. Кроме того, в области вокруг рта у большинства обычных морских ежей имеются крупные хорошо развитые ротовые трубчатые ножки, которые предположительно являются хемосенсорными и используются для ощупывания потенциальных объектов пищи.

Рисунок 7 . Mespilia globulus, синий смокинговый морской еж, покрытый скелетами кальциевых водорослей. Эти фрагменты удерживаются на еже с помощью его трубчатых ног. С левой стороны ежа видны многочисленные коричневые трубчатые ножки.

Морские ежи являются для большинства мелководных субприливных морских экосистем тем же, чем пасущиеся животные, такие как бизоны или коровы, являются для наземных сообществ. Они являются основными травоядными. В самом деле, мы в неоплатном долгу перед морскими ежами, особенно перед длиннохвостыми морскими ежами, такими как Diadema species, поскольку они являются ключевыми животными, поддерживающими коралловые рифы как зоны “доминирования” кораллов. Влияние выпаса морских ежей и их присутствия на рифах было действительно неясно до середины 1980-х годов. До этого времени, хотя и существовала гипотеза, что ежи играют важную роль в структурировании рифа, абсолютных доказательств этого эффекта было мало. В то время влияние морских ежей на структурирование прибрежной скалистой среды в районах с умеренным климатом было хорошо известно, в основном благодаря событиям на западном побережье Северной Америки. В этих районах истребление основного хищника морских ежей – морских выдр – во второй половине XIX века привело к популяционному взрыву морских ежей. В то время, когда это произошло, оно осталось незамеченным; в конце концов, в 1860-х годах еще не было любителей подводного плавания. После того, как специалисты по охране природы начали возвращать морских выдр в ареал их предков, изменения в сообществе, произошедшие в результате хищничества выдр на ежей, оказались весьма значительными. Как только выдры были восстановлены, вновь появились ламинарии, и все бентосное сообщество изменилось. В данном случае ключевым видом была морская выдра, но агентами изменения сообщества были морские ежи.

Рисунок 8 . Результаты выпаса плотного скопления красного морского ежа умеренной зоны, Strongylocentrotus franciscanus. Кроме небольших участков кораллиновых водорослей и нескольких мелких одиночных кораллов, на поверхности скал в этом районе не было обнаружено никаких других живых существ. Все остальное было съедено морскими ежами.

В начале 1980-х годов в Карибском бассейне пандемия охватила популяции длиннохвостых морских ежей. Она началась в районе Панамы и вскоре распространилась по всему Карибскому бассейну. В течение нескольких лет подавляющее большинство ежей Diadema погибло. Причина этой болезни морских ежей неясна, но она является примером пандемии или эпизоотии среди животных. Мы склонны забывать, что другие организмы могут болеть так же, как и люди, и что такие болезни могут иметь быстрые и масштабные последствия. Такие события являются природными явлениями, и это хороший пример таких событий. В течение очень короткого времени на многих коралловых рифах Карибского бассейна стали преобладать водоросли. Эти водоросли всегда присутствовали на рифах, но их численность сдерживалась выпасом ежей. Эти водоросли изменили многие рифы, вызвав локальное и, возможно, региональное вымирание кораллов и многих других бентических организмов. Водоросли просто выросли над ними и задушили их. Прошло уже около 20 лет после этой катастрофы, и мы наблюдаем появление нескольких видов Diadema, предположительно устойчивых к болезням, в различных районах. Восстановление идет медленно, потому что ежи должны существовать при относительно высокой плотности, чтобы нересты были продуктивными, а разрозненные особи на большинстве рифов сегодня препятствуют успешному оплодотворению и, следовательно, восстановлению популяций. Также ведется работа по восстановлению Diadema во многих из ранее известных ареалов ее обитания, однако до этого еще далеко, и нет никакой уверенности в том, что изменения, вызванные исчезновением морских ежей, не являются необратимыми. Поэтому если вы занимаетесь подводным плаванием и плаваете где-нибудь на коралловом рифе и видите длиннопалых ежей, молча поблагодарите их за присутствие, ведь они помогают сохранить риф, которым вы наслаждаетесь.

Разумеется, они могут делать то же самое в рифовом аквариуме. Это травоядные травоядные. Однако, несколько неизбирательный характер их рациона может также привести к пастьбе мелких кораллов и коралловых водорослей, особенно если в аквариуме эти мощные травоядные быстро избавятся от других водорослей.

Деловой конец морского ежа – это рот, который находится в центре шарообразного тела. У морских ежей нет пухлых губ морского огурца или целующегося с ребенком политика. Вместо этого у них одна из самых сложных и архитектурно интересных структур питания, известных в животном мире. Внутри рта находится сложное расположение сросшихся и сочленяющихся косточек, поддерживающих пять постоянно растущих зубов. Есть мышцы, которые двигают как зубы, так и всю косточку и зубную структуру. Всю эту структуру называют “фонарем Аристотеля” за причудливое сходство с древнегреческим ручным фонарем, который мог носить Аристотель. Зубы состоят из поликристаллического кальцита, сформированного в длинные ломтики и склеенного белками. Они растут с внутреннего конца вокруг внешнего края ротовой полости и встречаются в центре рта. Они сходятся под острым углом, и в процессе еды зубы затачиваются. Эти зубы удивительно прочные! Зеленый морской еж, обитающий в северных морях, Strongylocentrotus droebachiensis, документально подтверждено, что он прогрызает себе путь через железобетонные пирсы, поедая как бетон, так и арматурные железные прутья внутри него. Этот вид, а также другие морские ежи, по документам, прогрызают медные провода подводных телефонных и телеграфных кабелей в свинцовой оболочке.

Рисунок 9 . Верхняя часть фонаря Аристотеля у препарированного морского ежа. Пищевод выходит из центра структуры, а рот находится под ним.

Такая мощная кормовая структура развилась только по одной причине – чтобы питаться известковыми водорослями. Вероятно, единственным эффективным способом поедания таких водорослей является их физическое истирание, для чего и предназначены эти зубы. Кроме того, этот аппарат полностью поедает такие водоросли, как Bryopsis и другие нитчатые зеленые водоросли, так как еж может поедать мелкие нити водорослей, которые уходят в камень. Он делает это, прогрызая камень, чтобы достать “лакомства” на нем и внутри него.

После поедания фрагменты водорослей проходят внутрь относительно простого кишечника. Пищевод, подвешенный за тонкие мембраны, проходит вертикально вверх от вершины аристотелевского фонаря, а затем делает поворот под прямым углом, чтобы пройти наружу к внутренней стороне теста, где кишечник делает одну полную петлю вокруг экватора. После этого задняя кишка снова проходит к центру животного и идет вверх по центру вертикально к анусу на середине верхней поверхности. У длиннохвостых морских ежей анальное отверстие находится на небольшом луковичном стебельке в середине верхней части животного. Он часто окольцован цветной полосой и похож на глаз, если не обращать внимания на то, что из него выходит. Многие люди говорили мне, что структура, которую они видят, должна быть глазом, и животное смотрит вокруг с его помощью. Неа

У морских ежей много сенсорных клеток, но довольно мало сенсорных структур или органов. У них есть пять цветных глазных точек, окружающих анальное отверстие в верхней части каждого ряда позвоночника. Это не глаза, а скорее сенсоры, определяющие свет или темноту. Многие ежи ведут ночной образ жизни, а днем ищут темноту как средство укрытия.

Половая принадлежность морских ежей обычно неразличима для случайного наблюдателя, хотя некоторые исследователи научились “читать” тонкие различия в форме, что позволяет им предсказать, какого пола исследуемое животное. Они являются широко распространенными нерестовиками, выпускающими свои гаметы в толщу воды, где яйца и сперматозоиды встречаются и образуют новую особь. Эмбрион морского ежа развивается в воде, где в течение нескольких часов или нескольких дней, в зависимости от вида, превращается в питающуюся, плавающую личинку. Личинки могут жить в воде долгое время и превращаться в довольно сложных и относительно крупных животных, достигающих в некоторых случаях нескольких миллиметров в поперечнике. При оптимальных условиях эти личинки могут отпочковываться от маленьких клоновых тканевых пятен, которые развиваются в новые личинки. В конце концов, личинка оседает на субстрат и превращается в молодого морского ежа. Выбравшись из планктона, морские ежи могут жить долгое время. Их возраст можно определить путем подсчета колец в некоторых косточках, и средний возраст в некоторых популяциях составляет порядка двадцати или около того лет, а многие животные живут гораздо дольше. Как и все иглокожие, они не умирают от старости, а погибают от болезней, несчастных случаев или хищничества. Они играют в жизненные ставки и в конце концов проигрывают их.

Рисунок 10 . Крупная, около ¼ дюйма длиной, личинка морского ежа, собранная из планктона северо-восточной части Тихого океана. Кишечник виден в центре; рот находится между двумя центральными руками слева. Внизу каждой руки видны тонкие скелетные стержни. Животное движется в том направлении, куда указывают руки.

Ежи в аквариуме

Большинство ежей, обычно предлагаемых для продажи, перечислены в таблице 1. В целом, морские ежи, которых я назвал “желательными”, будут питаться различными водорослями, включая кораллиновые водоросли. Когда они поедают кораллиновые водоросли, то в результате поедания водоросли приобретают пестрый рисунок, придающий аквариуму естественный вид; похоже, что такая травоядность стимулирует рост водорослей. “Нежелательные” ежи нежелательны по целому ряду причин, начиная от их рациона питания, размера и заканчивая потенциальной возможностью нанести вред аквариумисту. В частности, Toxopneustes pileolus может убить от шоковой реакции на боль, и его никогда не следует покупать; опасность от случайного прикосновения к нему слишком велика. Мне не удалось зафиксировать ни одного смертельного случая, связанного с огненными ежами, но контакт с шипами может вызвать сильную и изнуряющую боль, которая длится от нескольких часов до нескольких дней.

Source: reefkeeping.com