Питание кораллов, часть пятая: Жирные кислоты, включая Омега-3 и Омега-6 ФА: Происхождение и судьба

В первой части этой серии статей рассматривались симбиотические отношения между коралловым животным и его динофлагеллятом (Symbiodinium), а также общие требования к питанию каждого из них. Во второй части описывалась пища для кораллов, а в третьей части речь шла о белках и их “строительных блоках”, называемых аминокислотами. В четвертой части была описана возможная связь переноса питательных веществ с зооксантеллами и движением воды в низких слоях. В этот раз мы начнем изучать липиды кораллов/зооксантелл и их субъединицы, называемые жирными кислотами.

Понимание содержания липидов в кораллах помогает нам осознать соответствующий вклад их симбиотических водорослей и питания. Поскольку некоторые источники пищи имеют идентификационные маркеры липидов, мы можем начать описывать предпочтения животных в питании.

Глоссарий

• Азооксантеллат Без зооксантелл. Кораллы, содержащие зооксантеллы, называют зооксантеллатными.
• Хемотаксономия : Метод классификации организмов по сходству соединений. Эстеры: Соединения, полученные в результате соединения карбоновой кислоты (-COOH) и спирта.
• Жир Липид, полутвердый при комнатной температуре. Жирные кислоты: карбоновая кислота (COOH) с длинным алифатическим хвостом (состоящим из водорода и углерода). Жирные кислоты хранятся в виде нейтральных липидов, называемых триацилглицерином или эфирами воска. Сокращенно обозначаются как FA.
• Липиды: класс органических соединений, включающий жиры, воски, стерины и другие.
• Нейтральные липиды: включают триациглицерины, воски, стерины и свободные жирные кислоты. Масло: Липид, который находится в жидком состоянии при комнатной температуре.
• Полярные липиды: Включают фосфолипиды и гликолипиды.
• Стеролы: встречающиеся в природе соединения в растениях (фитостеролы) и животных (холестерин). Стеролы иногда называют стероидными спиртами. Некоторые исследователи считают, что стеролы являются превосходными индикаторами типа питания, предпочитаемого кораллом.
• Стероиды : Органические соединения, синтезируемые растениями, животными и грибами, включая половые гормоны (такие как эстроген), анаболические стероиды (которые могут увеличивать синтез костей и мышц) и другие.
• Холестерин: стерол, содержащийся в организме животных.
• Фитостерол: стерол, содержащийся в растениях.
• Триацилглицериды (или триглицериды) : Триацилглицериды служат запасом энергии и резервом незаменимых жирных кислот, и могут высвобождаться по требованию.
• Терпены: Тип липидов, используемых кораллами в качестве защитных механизмов. Знакомым терпеном является скипидар, получаемый из сосновых деревьев. Диптерпен (саркофин, производимый мягким кораллом Sarcophyton) токсичен для пресноводных рыб (Gambusia affinis) в концентрациях до 3 мг/л. (Ne’eman et al., 1974).
• Транслокация: перенос продукта, производимого зооксантеллами, на коралловое животное. Восковые эфиры: Тип липида, который обычно служит в качестве запаса энергии – эфиры воска неперевариваемы. Эти соединения получают из кислоты, в которой по крайней мере одна гидроксильная группа (-OH) заменена на алкильную группу.

Рисунок 1. Общее представление составляющих тканей кораллов. Липиды могут составлять до 46% от веса сухой ткани коралла.

Липиды

Липиды – это большая группа встречающихся в природе органических соединений, включая воски, стерины, жирорастворимые витамины (A, D, E и K), а также жиры, такие как моноглицериды, диглицериды, триглицериды и другие. Они нерастворимы в воде и, наряду с белками и углеводами, являются основными компонентами растительных и животных клеток. Липиды могут выступать в качестве энергетических запасов или структурных компонентов. Термин “жир” обычно относится к тем липидам, которые твердые при комнатной температуре, в то время как “масло” относится к тем, которые жидкие при комнатной температуре.

Кораллы могут содержать большое количество липидов – см. рис. 1 для приблизительной оценки содержания липидов в тканях кораллов.

На рисунке 2 показано количество липидов, содержащихся в тканях различных кораллов.

Рисунок 2. Общее содержание липидов в кораллах может сильно варьироваться. Из работы Patton et al., 1983.

Органические соединения, называемые “жирными кислотами”, являются “строительными блоками” липидов и состоят в основном из атомов углерода, а также некоторых атомов кислорода и водорода. Жирные кислоты состоят из “основы”, состоящей из четного числа атомов углерода, с карбоксильной группой (-COOH) в начале и метильной группой (CH3) на омега-конце, причем атомы водорода иногда присоединяются к каждому углероду в основе.

Ненасыщенные жирные кислоты могут содержать одну двойную связь (они называются мононенасыщенными жирными кислотами, или МНЖК) или полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК) Полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК) – это жирные кислоты, которые содержат 3 двойные связи в своей 20-углеродной основе. Это означает, что двойная связь находится в 3 углеродах от метилового конца омега (). Если вопрос можно запутать еще больше, некоторые используют термин высоко ненасыщенные (HUFAs), означающий промежуточное количество. Популярные пищевые добавки для людей иногда содержат ненасыщенные жирные кислоты “Омега-3”, получаемые из рыбы или орехов. Насколько важны жирные кислоты Омега-3 для кораллов?

Рисунок 3. Это структура насыщенной жирной кислоты, называемой “С10” (из-за десяти углеродов в основе). В “голове” этой углеродной цепи находится карбоксильная группа. В конце (омега) находится метильная группа. Обратите внимание, что каждый углерод в основе присоединен к атомам водорода (углеродная цепь насыщена гидрогенами).

Жирные кислоты могут быть “насыщенными” или “ненасыщенными” с этими атомами водорода.

Если жирная кислота имеет атом водорода, присоединенный к каждому углероду в основе, она считается “насыщенным” жиром (то есть углероды насыщены гидрогенами). На рисунке 3 показана структура насыщенной жирной кислоты.

Ненасыщенная жирная кислота немного отличается от насыщенной, и на рисунке 4 показана ее структура. Ненасыщенная жирная кислота похожа на насыщенную, то есть она по-прежнему состоит из атомов углерода, водорода и кислорода, с карбоксильной группой на одном конце и метильной группой на другом. Основное отличие заключается в наличии одной или нескольких двойных связей в углеродной основе. Двойные связи не присоединены к атомам водорода, поэтому углеродная цепь НЕ насыщена гидрогенами и называется “ненасыщенной”. Быстрый подсчет покажет 18 углеродов в цепи (не считая углеродов в карбоксильных и метильных концах), поэтому она обозначается как жирная кислота C18. На 9-м углероде от метилового конца имеется одна двойная связь (что составляет 18:1), и это можно отметить несколькими способами. На этом рисунке она называется 18:1 n-9 (это означает, что в 18-углеродной основе имеется одна двойная связь, и она расположена после 9-го углерода от конца метильной группы). Его также можно обозначить как 18:1 9, при этом двойная связь находится на расстоянии 9 углеродов от “хвоста” метильной группы, или омега (.).

Ненасыщенные жирные кислоты

Полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК) – это жирные кислоты, которые содержат более одной двойной связи (иногда их определяют как не менее 3) в своей основе. Мононасыщенные жирные кислоты (МНЖК) имеют одну двойную связь.

Теперь, когда у нас есть понимание того, что такое липид и из чего он состоит, мы можем составить список жирных кислот вместе с заметками об их синтезе, о том, что их производит или содержит (кораллы, зооксантеллы и зоопланктон).

Мы начинаем наш список с насыщенных жирных кислот, затем следуют Омега-3 и-6 ФА, и заканчиваем ассортиментом ФА, которые имеют отношение к делу.

Рисунок 5. Кораллы и зоопланктон содержат примерно одинаковое (хотя и небольшое) количество насыщенных ФА C12:0.

Насыщенные жирные кислоты

Насыщенные жирные кислоты не имеют двойных связей, поэтому их “сокращенное” название всегда заканчивается нулем.

• Количество углеродов: 12
• Сокращение: 12:0
• Количество углеводов: 14
• Сокращение: 14:0
• Общее название: Миристиновая кислота
• Комментарии: Производится растениями и иногда животными. Несколько уменьшается с глубиной в Stylophora pistillata (Латышев и др., 1991).

Рисунок 6. Сравнение 14:0 в кораллах с зооксантеллами (Tubastrea spp.) и без них.

Рисунок 7. Содержание C14:0 в морских организмах.

• Количество углеродов: 16
• Сокращение: 16:0
• Общее название: Пальмитиновая кислота
• Комментарии: Производится растениями и иногда животными. Пальмитиновая кислота (или гексадекановая кислота) часто является наиболее распространенной жирной кислотой, обнаруженной в кораллах и других беспозвоночных, таких как окинавские кораллы (зооксантеллатный мягкий коралл Lobophytum crassum и азооксантеллатный Tubastrea ), гидрокоралл Millepora murrayi ) и анемона Boloceroides (Yamashiro et al., 1999.) Необычно высокое содержание (49,1% от общего количества липидов) у Porites lutea (Латышев и др., 1991.) Другие кораллы Poritidae содержали только 15-17%). С другой стороны, кораллы Acropora также имеют высокое количество (~от 25 до 43%). Основной насыщенный ФА в зооксантеллах (Treignier et al., 2008.).

У животных избыток углеводов в организме преобразуется в пальмитиновую кислоту. Это одна из первых вырабатываемых жирных кислот, которая является предшественником более длинноцепочечных жирных кислот.

Рисунок 8. Содержание 16:0 сильно различается у кораллов, содержащих и не содержащих зооксантеллы.

• Количество углеродов: 17
• Сокращение: 17:0
• Общее название: Гептадецил
• Комментарии: Полезен для хемотаксономии видов Dendronephthya. Обнаружен в небольших количествах в зоопланктоне и кораллах (0,4% и менее), но не в зооксантеллах (Treignier et al., 2008.) Обычно встречается в молочных продуктах.

Рисунок 10. Транслоцируется ли этот ФА из зооксантелл?

Рисунок 11. Стеариновая кислота является основным ФА этих организмов.

• Количество углеродов: 20
• Сокращение: 20:0
• Общее название: Арахидовая
• Комментарии: Находится в зооксантеллах и зооксантеллатных кораллах в небольших количествах (

Рисунок 12. Практически нет разницы в этих насыщенных концентрациях ФА.

Рисунок 13. Концентрация ФА C20:0.

• Количество углеродов: 22
• Сокращение: 22:0
• Общее название: Бегенин

Рисунок 14. Концентрация бегеновой кислоты в этих случаях невелика.

• Количество углеродов: 24
• Сокращение: 24:0
• Общее название: Лигноцериновые

• Количество углеродов: 26
• Сокращенное обозначение: 26:0
• Общее название: Серотиновая

Ненасыщенные жирные кислоты

Ненасыщенные жирные кислоты включают Омега-3, – 6, -7 и-9. В морской среде практически все НЖК являются полиненасыщенными жирными кислотами, или ПНЖК, содержащими более 20 углеводов в качестве основы и 3 двойные связи). Мы начнем с ПНЖК Омега-3.

Омега-3 жирные кислоты

Омега-3 ПНЖК 18:3n-3 не могут быть получены животными, поэтому они считаются “незаменимыми”.

• Количество углеводов: 18
• Сокращение: 18:3 n-3
• Общее название: -линоленовая, или ALA
• Комментарии: Незаменимая жирная кислота для животных, включая кораллы, и вырабатывается зооксантеллами. Она является одной из преобладающих ПНЖК в образцах Acropora (Latyshev, 1991.) Удивительно, но имеется мало информации об этой ФК и о книдариях.

• Количество углеводов: 18
• Сокращение: 18:4 n-3
• Общее название: Стеаридоновая кислота, или SDA
• Комментарии: Этот ФА может транслоцироваться в коралловое животное здоровыми зооксантеллами. Этот ФА является специфическим маркером для Dinophycae, но редко встречается в других микроводорослях. Высокие уровни (наряду с 18:3n-6) в кораллах могут быть связаны с большим количеством зооксантелл. В кораллах Acropora и Sinularia эта ФА вырабатывается в основном зооксантеллами. Считается маркерной ПНЖК для Symbiodinium, но, как ни странно, она была описана как полезная для хемотаксономии азооксантеллатных видов Dendronephthya. Находится в низких концентрациях (относительно 18:1) в тилакоидных телах термоустойчивых зооксантелл (в тилакоидах содержатся хлорофиллы и дополнительные фотопигменты).

Рисунок 15. Этот ФА содержится в больших количествах в зооксантеллах и…

Рисунок 16. Этот ФА содержится в больших количествах в зооксантеллах и…

• Количество углеводов: 18
• Сокращение: 18:5 n-3
• Общее название:
• Комментарии: Производится животными и динофлагеллятами, но, вероятно, в небольших количествах кораллами, так как Imbs et al. (2014) считают эту ФА маркерной ПНЖК для Symbiodinium.

• Количество углеродов: 20
• Сокращение: 20:3 n-3
• Общее название: Эйкозатриеновая или ЭТА
• Комментарии:

Рисунок 17. Кораллы без зооксантелл содержат в среднем больше омега-3 жирной кислоты C20:4n-3 (Латышев и др., 1991).

Рисунок 18. С другой стороны, Treignier и др. (2008) не обнаружили C20:4n-3 в коралле (Turbinaria reniformis).

• Количество углеродов: 20
• Сокращение: 20:5 n-3
• Общее название: Эйкозапентаеновая, или EPA.
• Комментарии: Человек обладает ограниченной способностью синтезировать эту ФА. В кораллах Acropora и Sinularia эта ФА вырабатывается в основном зооксантеллами, и Imbs et al. (2014) считают эту ФА маркером симбиодиниума. Один из преобладающих ПНЖК в образцах Acropora, наряду с 22:6n-3 (Латышев, 1991.) Этот ФА уменьшался с глубиной (от 3 до 35 м) в Stylophora pistillata (Латышев и др., 1991.) Ингибирование фотосинтеза в некоторых микроводорослях может вызвать снижение биосинтеза этого ФА (в то время как синтез 20:4n-6 увеличивается).

Рисунок 19. Является ли этот ФА индикатором диеты?

Рисунок 20. Среднее содержание этого ФА удивительно постоянно среди результатов различных исследователей.

• Количество углеродов: 22
• Сокращение: 22:5 n-3
• Общее название: Клупанодоновая, или DPA
• Комментарии: Этот ФА может накапливаться из-за низкой активности фермента десатуразы, но производится в основном зооксантеллами в кораллах Acropora и Sinularia (Imb et al., 2010.) Как ни странно, этот ФА самый высокий в азооксантеллатных кораллах Dendrophyllidae.

Рисунок 21. Опять же, является ли этот ФА индикатором диеты?

Рисунок 22. Среднее содержание этого ФА соответствует зооксантеллатным каменистым кораллам.

• Количество углеродов: 22
• Сокращение: 22:6 n-3
• Общее название: Докозагексаеновая, или ДГК.
• Комментарии: Человек обладает ограниченной способностью синтезировать эту ФА. Эта ФА является специфическим маркером для Dinophycae, но редко встречается в других микроводорослях. В целом, наибольшее содержание ПНЖК в зооксантеллатных кораллах, но низкое (~1,4%) в азооксантеллатных колониях Tubastrea. Производится в основном зооксантеллами в кораллах Acropora и Sinularia. Он также является основным омега-3 в зоопланктоне (Treignier et al., 2008.) Один из преобладающих ПНЖК в образцах Acropora.

Рисунок 23. Этот ФА, вероятно, транслоцирован из зооксантелл.

Рисунок 24. Содержание этой ФА в кораллах довольно низкое.

• Количество углеродов: 24
• Сокращение: 24:5 n-3
• Общее название: Тетракозатетраеновая кислота
• Комментарии: Производится животными и динофлагеллятами.

• Количество углеродов: 24
• Сокращение: 24:6 n-3
• Общее название: Тетракозагексаеновая кислота
• Комментарии: Эта ФК может синтезироваться мягкими кораллами, но не каменистыми, что делает ее хемотаксономическим маркером мягких кораллов.

• Количество углеродов: 28
• Сокращение: 28:8 n-3
• Общее название: OOA
• Комментарии: Производится динофлагеллятами.

Омега-6 жирные кислоты

Омега-6 ФК образуются из непосредственного предшественника – линолевой кислоты (18:2n-6). Эта ФК производится зооксантеллами или фитопланктоном.

• Количество углеводов: 18
• Сокращение: 18:2 n-6
• Общее название: Линолевая, или ЛА
• Комментарии: Незаменимая жирная кислота для животных и, вероятно, транслоцируется в коралловое животное из зооксантелл (Imb et al., 2010.) Производится растениями, водорослями, зооксантеллами и фитопланктоном (Latyshev et al., 1991.).

Рисунок 25. Азооксантеллатные кораллы (такие как Tubastrea) содержат больше этого ФА, чем кораллы, содержащие зооксантеллы.

Рисунок 26. Содержание основных ФА в различных морских организмах.

• Количество углеводов: 18
• Сокращение: 18:3 n-6
• Общее название: -линоленовая, или GLA
• Комментарии: В симбиотических кораллах эта ФА производится в основном зооксантеллами и, вероятно, транслоцируется в коралловое животное (продемонстрировано Imbs и др. (2010) на кораллах Acropora и Sinularia). Высокое содержание характерно для кораллов Goniopora (4,5-9,7% от общего количества липидов, по сравнению с 0,3-0,4% у азооксантеллатных видов Tubastrea. Высокие уровни (наряду с 18:4n-3) в кораллах могут быть связаны с большим количеством зооксантелл. Условно незаменим для человека.

Рисунок 27. Азооксантеллатные кораллы содержат мало 18:3n-6 по сравнению с зооксантеллатными кораллами.

Рисунок 28. Зооксантеллы содержат больше этого ФА, чем зоопланктон и коралловые животные.

• Количество углеродов: 20
• Сокращение: 20:2 n-6
• Общее название:
• Комментарии:

Рисунок 29. Азооксантеллатные кораллы (например, Tubastrea) содержат много этого ФА. Это потому, что…

Рисунок 30. …источником является зоопланктон?

• Количество углеродов: 20
• Сокращение: 20:3 n-6
• Общее название: Ди-гомо-линоленовая, или DGLA
• Комментарии: В симбиотических кораллах этот ФА вырабатывается в основном коралловым животным (продемонстрировано Imbs et al. (2010) на кораллах Acropora и Sinularia). Необычно высокое содержание в кораллах семейства Pocilloporidae (Seriatopora caliendrum, Stylophora pistillata, Pocillopora damicornis и Pocillopora verrucosa (Latyshev et al., 1991) и обнаружено в основном в накопительных (нейтральных) липидах.

Рисунок 31. Данные свидетельствуют о том, что коралловое животное производит этот ФА.

Рисунок 32. Коралловые животные содержат гораздо больше этого ФА, чем другие морские организмы.

• Количество углеродов: 20
• Сокращение: 20:4 n-6
• Общее название: Арахидоновая (АА или АРА)
• Комментарии: Основная ненасыщенная ФА некоторых тканей кораллов. Эта ФА производится в основном коралловым животным (продемонстрировано Imbs et al. (2010) на кораллах Acropora и Sinularia). Одна из преобладающих ПНЖК в образцах Acropora (Латышев, 1991) и является основной ФА видов Dendronephthya (Imbs et al., 2007). Ингибирование фотосинтеза в некоторых микроводорослях может вызвать увеличение биосинтеза этой ФА (в то время как синтез 20:5n-3 снижается).

Рисунок 33. Этот ФА, по-видимому, вырабатывается коралловым животным.

Рисунок 34. Зоопланктон, по-видимому, не является источником этого ФА.

• Количество углеродов: 22
• Сокращение: 22:3 n-6
• Общее название:
• Комментарии: Находится в зооксантеллах и азооксантеллатных кораллах в небольших количествах – менее 2%.

Рисунок 35. Эта ФА составляет небольшую часть от общего количества ФА в кораллах.

Рисунок 36. Очевидно, что этот ФА производится коралловым животным.

• Количество углеродов: 22
• Сокращение: 22:4 n-6
• Общее название: Адреник
• Комментарии: Может накапливаться в тканях из-за низкой активности фермента десатуразы. В симбиотических кораллах эта ФА производится в основном зооксантеллами (продемонстрировано Imbs et al. (2010) на кораллах Acropora и Sinularia). Может производиться животными.

Рисунок 37. Кораллы, содержащие зооксантеллы, содержат меньше этого ФА, чем кораллы, не содержащие зооксантеллы.

• Количество углеродов: 22
• Сокращение: 22:5 n-6
• Общее название: Осбондовая кислота, или DPA.
• Комментарии: Полезен в хемотаксономии азооксантеллатных видов Dendronephthya. Динофлагелляты не могут производить эту ФА (Gordon and Leggat, 2010), но Imb et al. (2014) обнаружили ее среди липидов в тканях зооксантелл. По крайней мере, некоторые животные могут производить DPA.

Рисунок 38. Повышенный уровень этой жирной кислоты может быть характерен для кораллов, не содержащих зооксантелл.

• Количество углеродов: 24
• Сокращение: 24:4 n-6
• Общее название: Тетракозатетраеновая .
• Комментарии: Может синтезироваться животными, но не зооксантеллами.

• Количество углеродов: 24
• Сокращение: 24:5 n-6
• Общее название: Тетракозагексаеновая
• Комментарии: Некоторые животные могут синтезировать этот ФА, и было показано, что мягкие кораллы могут (но не каменистые кораллы), что делает его хемотаксономическим маркером мягких кораллов (включая азооксантеллатные виды Dendronephthya.) Динофлагелляты не могут производить этот ФА.

• Количество углеродов: 24
• Сокращение: 24:6 n-6
• Общее название:
• Комментарии: Полезно для хемотаксономии азооксантеллатных видов Dendronephthya.

• Количество углеродов: 28
• Сокращение: 28:7 n-6
• Общее название: OHA
• Комментарии: Производится динофлагеллятами.

Различные важные жирные кислоты

• Количество углеродов: 16

Рисунок 39. Является ли этот FA еще одним маркером для азооксантеллатных кораллов?

• Количество углеродов: 16
• Сокращение: 16:2 n-7
• Общее название:
• Комментарии: Производится зооксантеллами и, вероятно, переносится в коралл-хозяин (Imb et al., 2010).

• Количество углеродов: 16
• Сокращение: 16:3 n-4
• Общее название:
• Комментарии: Продуцируется зооксантеллами.

• Количество углеродов: 16
• Сокращение: 16:4 n-1
• Общее название:
• Комментарии: Продуцируется зооксантеллами.

Рисунок 40. Омега-9 ФА.

20:U: Описание, использованное Patton et al.1983. Возможно, эциозапентаеновая, или EPA- 20:5, содержится в основном в морских источниках, таких как рыба, криль и т.д.) Может быть 20:4, n-6 или арахидоновая (20:2 n-6).

22:U: Описание, использованное Patton et al.1983. Возможно, докозагексаеновая кислота, или ДГК – 22:6, содержится в основном в морских источниках, таких как рыба, криль и т.д.).

Пути биосинтеза жирных кислот

Первичные производители (растения, водоросли, зооксантеллы и т.д.) могут производить многие ФК, а животные – другие (причем многие производятся как первичными производителями, так и животными). Специальные ферменты могут удлинять или укорачивать цепь ФК. Обобщенную схему путей биосинтеза см. на рисунке 41.

Рисунок 41. Пути биосинтеза Омега-3 и Омега-6 жирных кислот (сильно сокращено.) Растения могут производить Омега-3 и-6 жирные кислоты (среди прочих), в то время как животные производят только Омега-6 ФА (среди прочих.) Специализированные ферменты могут изменять состав ФА.

Наблюдения различных исследователей показывают, что липиды переносятся в коралл-хозяин от симбиотических зооксантелл (Yonge and Nichols, 1931; Crossland et al., 1980; Patton and Burris, 1983.) См. рис. 42.

Липиды являются основными соединениями, передаваемыми зооксантеллами коралловому животному – но какими? Для ответа на этот вопрос придется немного поработать детективом. Различные исследователи описали жирные кислоты, производимые зооксантеллами. Если мы возьмем эту информацию и подключим ее к путям, показанным на рисунке 41, мы получим представление о способности зооксантелл производить и потенциально обмениваться жирными кислотами. На рисунках 43 и 44 показан синтез Омега-3 и Омега-6 жирных кислот, соответственно. (Примечание: красный маркер указывает на ФК, считающуюся незаменимой для животных. […]

[…] […]

[…] […]

[…] […]

[…] […]

Source: reefs.com