Без кейворда

Солнечный свет изменяется под воздействием ряда факторов с момента попадания в атмосферу Земли до попадания на организмы, живущие под водой на рифе. Еще до того, как солнечный свет достигает поверхности океана, он изменяется под воздействием ориентации Земли и атмосферы. Сама поверхность океана может влиять на проникновение солнечного света, а различные факторы в самой воде, такие как глубина и мутность, могут влиять на интенсивность и спектр света.

Прежде чем обсуждать эти влияния, я считаю важным отметить, что, хотя наше зрение чувствительно к различным интенсивностям и спектрам света, оно не очень хорошо справляется с определением интенсивности или цвета по отдельности. Наши глаза настраиваются на огромный диапазон интенсивности, на несколько порядков величины, но нам нелегко оценить интенсивность с помощью одних только глаз. Аналогично, наш мозг интерпретирует изображения, которые мы видим, и может корректировать воспринимаемые цвета таким образом, что мы можем не знать о цветовом сдвиге. Например, когда я вхожу в комнату, освещенную лампами накаливания, я редко замечаю, что все вокруг имеет красный или желтый оттенок из-за спектра, излучаемого лампами. Поэтому влияние, о котором пойдет речь в этой статье, может быть неочевидным для наших глаз. Например, при погружении под воду ослабление света с глубиной может быть незаметно до достижения глубины 15 или 20 м.

Небесные и атмосферные эффекты на освещение

Солнечное излучение, попадающее за пределы земной атмосферы, является достаточно постоянным. Стоит отметить, что орбита Земли вокруг Солнца такова, что расстояние между ними не всегда постоянно. В начале января Земля находится ближе всего к Солнцу (147,5 миллиона километров), а в начале июля – дальше всего (152,5 миллиона километров). Это окажет лишь очень незначительное влияние (<5%) on light intensity.

Солнечное излучение состоит не только из визуального света (~400-700 нм) и включает в себя более короткие (ультрафиолетовые) и более длинные (инфракрасные) волны.

Несмотря на практически постоянное количество солнечного излучения, попадающего в атмосферу, количество, достигающее поверхности океанов, значительно варьируется в зависимости от времени года, широты и времени суток. Это в значительной степени связано с углом, под которым свет от Солнца падает на Землю. Если Солнце расположено перпендикулярно к поверхности океана, свет распространяется на относительно небольшую площадь. По мере уменьшения угла падения Солнца то же количество света будет распространяться на все более обширную площадь, уменьшая интенсивность в любой точке. На рисунке 1 показана эта зависимость.

Рисунок 1: “Луч” солнечного света, падающий на Землю перпендикулярно поверхности океана, распространяется на меньшую площадь, чем “луч”, падающий на океан под более острым углом относительно идеального горизонта.

Когда свет проходит через атмосферу, он рассеивается и поглощается, и эти процессы уменьшают количество света, достигающего поверхности океана. Рассеяние происходит в основном за счет молекул воздуха и аэрозолей, а поглощение – за счет озона, водяного пара, кислорода и углекислого газа (Alados-Arboledas et al. 2000). Рассеяние и поглощение действуют по-разному на различные длины волн, поэтому качество или цвет света также подвержены влиянию. Чем больше расстояние атмосферы, через которую проходит свет, тем больше эффект; и наоборот, чем короче расстояние, тем больше пропускание. Когда солнечный свет проходит через атмосферу под углом, перпендикулярным поверхности океана, он проходит через меньший объем атмосферы, чем когда он проходит через атмосферу под углом, как показано на рисунке 2.

Рисунок 2: “Луч” солнечного света, направленный перпендикулярно Земле, проходит через меньшую атмосферу, чем “луч” под более острым углом относительно идеального горизонта. Синяя линия показывает глубину атмосферы, через которую должен пройти свет.

Комбинированный эффект распространения, рассеяния и поглощения приводит к изменению освещенности с высотой солнца. Пример изменения освещенности в зависимости от высоты солнца показан на рисунке 3.

Рисунок 3: Изменение прямой освещенности в зависимости от высоты солнца для ясного неба (Robledo and Soler, 2000).

Не все длины волн солнечного излучения проникают в атмосферу Земли в одинаковой степени. Коротковолновое ультрафиолетовое излучение с длиной волны менее 290 нм (УФ-С) не проникает через озоновый слой во внешней атмосфере (Odum, 1971). Истончение озонового слоя может привести к большему пропусканию УФ-С, что смертельно опасно для организмов. Инфракрасное излучение (700-10 000 нм) неравномерно ослабляется из-за поглощения атмосферой (Odum, 1971).

Сезоны, широта и время суток влияют на угол между поверхностью океана и Солнцем. Между восходом и закатом угол Солнца увеличивается от нуля градусов на восходе до наивысшей точки около полудня, а затем уменьшается до нуля градусов на закате. На рисунках 4 и 5 показаны почасовые значения высоты солнца для двух тропических районов в три разных времени года.

Рисунок 4: Высота солнца в течение трех дней для места на экваторе (данные Geoscience Australia: National Mapping Division).

Рисунок 5: Высота солнца в течение трех дней для острова Херон, Большой Барьерный риф (23º26′ ю.ш.) (данные Geoscience Australia: National Mapping Division).

Самая высокая точка Солнца в любой конкретный день определяется сочетанием широты и сезона. Земная ось наклонена по отношению к Солнцу на 23º30′, и это означает, что северное полушарие наклонено к Солнцу в конце июня и отклонено от него в конце декабря. В “истинный полдень “* на тропике Рака (23º30′ с.ш.) в день летнего солнцестояния (21/21 июня) Солнце находится под углом 90º к поверхности океана. То же самое происходит в полдень на тропике Козерога (23º30’ю.ш.) 21/22 декабря, на экваторе (0º) в оба равноденствия (21/22 марта и 22/23 сентября) и на других широтах в тропиках два дня в году во время, до и после летнего солнцестояния. За пределами тропиков Солнце никогда не будет находиться на высоте 90º. На рисунке 6 показаны максимальные высоты для трех тропических мест в течение года.

* Под “истинным полднем” я подразумеваю время суток, когда Солнце достигает своей высшей точки (зенита); это может совпадать или не совпадать с полуднем по местному времени.

Рисунок 6: Годовой цикл максимальной высоты Солнца для трех мест: остров Херон, GBR (23º26′ ю.ш.); остров Лизард, GBR (14º40′ ю.ш.) и место на экваторе (данные Geoscience Australia: National Mapping Division).

В то время как высота солнца определяет максимально возможную интенсивность, атмосферные условия, такие как облачность и дымка, могут непосредственно уменьшить количество света, попадающего на поверхность океана. Облачный покров и в целом влажные условия довольно часто встречаются в тропических районах расположения рифовых систем, а тропические штормы – обычное явление в летние месяцы. Облака влияют как на количество, так и на качество света, достигающего поверхности океана, отражая, поглощая и передавая входящее солнечное излучение. Потеря интенсивности зависит от толщины и типа облачного покрова, и количественно оценить этот эффект сложно. Облачный покров почти одинаково ослабляет более короткие длины волн (ультрафиолетовые, фиолетовые, синие и зеленые), но вызывает большее ослабление более длинных волн (желтых, оранжевых, красных и инфракрасных) (Odum, 1971).

На рисунке 7 показаны показания облученности в течение одного дня на острове Одного дерева, Большой Барьерный риф. Кривая облученности не является гладкой из-за влияния атмосферных условий, таких как облачность и дымка. Кривую облученности можно сравнить с солнечной высотой за тот же день. Различия в кривых в основном обусловлены атмосферными условиями.

Рисунок 7: Облученность и солнечная высота для 2 сентября 1998 года на острове Одного дерева, Большой Барьерный риф (23°30’S, 152°06’E) (A. Salih, неопубликованные данные).

Широта и время года также влияют на продолжительность дня, то есть на количество часов между восходом и заходом солнца. Самые длинные дни бывают в то же время года, когда солнце достигает максимальной высоты. Интересно, что в местах, расположенных на экваторе, продолжительность дня почти постоянна и составляет чуть более 12 часов. На рисунке 8 показан годовой цикл продолжительности дня в трех тропических районах.

Рисунок 8: Годовой цикл длины дня в трех местах: остров Херон, GBR (23º26′ ю.ш.); остров Лизард, GBR (14º40′ ю.ш.) и место на экваторе (данные Geoscience Australia: National Mapping Division).

Долгосрочное влияние почасовых и сезонных изменений в освещенности, длине дня и атмосферных условиях приводит к годовому циклу количества света, достигающего поверхности океана. Различия в среднем и полном облучении поверхности океана в разные периоды года могут быть значительными. На рисунке 9 показано изменение среднемесячного облучения за 6 лет.

Рисунок 9: Среднемесячные значения фотосинтетически доступной радиации (ФАР) на поверхности (ФАР на поверхности) и под водой (ФАР под водой) в районе Ко Пхукет, Таиланд (7°53’N, 98°24’E) (Dunne and Brown, 2001).

Воздействие интерфейса воздух-вода

Когда свет попадает на поверхность воды, часть света проникает внутрь, а часть отражается. Количество отраженного света больше, когда угол между лучами света и поверхностью воды мал. Когда свет исходит от точечного источника, такого как Солнце, процент отражения можно определить с помощью закона Френеля (Вайнберг, 1976). На рисунке 10 показано теоретическое отражение солнечного света в зависимости от высоты Солнца. Однако закон Френеля предполагает оптически плоскую поверхность воды, что редко встречается на поверхности океана, поэтому фактическая отражательная способность может быть больше. На рисунке 10 также приведены измеренные значения отражательной способности для гладкой и шероховатой поверхности воды.

Рисунок 10: Отражение солнечного света в зависимости от солнечной радиации. Теоретический и измеренный процент солнечного света, отраженного от абсолютно гладкой водной поверхности в зависимости от высоты солнца (на основе расчетов в Weinberg, 1976; Grichenko in Weinberg, 1976).

Когда небесные и атмосферные эффекты рассматриваются вместе с отражением, высота солнца оказывает значительное влияние на количество света, проникающего на поверхность океана. Хотя восход солнца принесет некоторое количество света подводным организмам, количество света, достигающего организмов, не будет значительным, пока солнечная высота не станет по крайней мере 10º или даже выше.

Влияние глубины

Свет, проникающий на поверхность воды, поглощается и рассеивается молекулами воды, а также взвешенными и растворенными частицами. Даже очень прозрачная вода ослабляет свет со значительной скоростью. Даже в очень прозрачной воде менее одной десятой части света, проникающего через поверхность воды, сохраняется на глубине 30 м (Dustan, 1982), а в менее прозрачной воде ослабление на 90% может происходить на меньшей глубине, например, 15 м на прибрежном рифе (Fabricius and Alderslade, 2001). На рисунке 11 показано измеренное облучение на различных глубинах. Обратите внимание, что шкала облученности является логарифмической. На рисунке 12 показано ослабление облучения в процентах для разных глубин на разных рифах. Кроме того, свет разных длин волн ослабляется с разной скоростью. В прозрачных водах синий свет от 440 до 490 нм ослабляется меньше всего, а оранжевый и красный свет (от 590 до 700 нм) ослабляется сильнее всего. В прибрежных водах поглощается больше синего света из-за большего количества взвешенных веществ и фитопланктона в воде, а зеленый свет проникает дальше всего. На рисунке 13 приведены примеры облученности различными длинами волн на разных глубинах.

Рисунок 11: Зависимость освещенности от глубины для “среднего солнечного дня” на рифе Танцующей Леди, Ямайка, в период с февраля по апрель 1978 года (Dustan, 1982).

Рисунок 12: Профиль освещенности, измеренный на 17 внутренних, средних и внешних шельфовых рифах в центральной части Большого Барьерного рифа (Fabricius and Alderslade, 2001).

Рисунок 13: Спектральная освещенность в зависимости от глубины для “среднего солнечного дня” на рифе Танцующей Леди, Ямайка, в период с февраля по апрель 1978 года (Dustan, 1982). * 40, 52 и 60 м – расчетные значения.

Инфракрасное излучение быстро поглощается и не проникает в воду в сколько-нибудь заметной степени (Falkowski et al. 1990). УФ-В (290-320 нм), по-видимому, довольно быстро ослабляется, но УФ-А (320-400 нм) может проникать на глубину более 100 м, причем степень ослабления аналогична свету в диапазоне 425-560 нм (Шлихтер и др. 1986).

Другие факторы, влияющие на количество и качество света

Ряд других факторов может влиять на количество и качество света, попадающего на рифовые организмы. Мутная вода может значительно увеличить как поглощение, так и рассеивание, что в целом приводит к уменьшению количества передаваемого света. Мутность может возникнуть в результате бурной погоды, взмучивающей осадки, или прибрежных стоков. Кроме того, мутная вода по-разному влияет на длины волн света, которые поглощаются и рассеиваются, изменяя спектры доступного света на разных глубинах, при этом поглощается больше синего света, как уже упоминалось ранее. Цветение планктона также может влиять на пропускание света.

Сидячие организмы могут быть прикреплены к субстратам под разными углами. Горизонтально ориентированные поверхности получают больше света, чем поверхности, расположенные под углом, а вертикальные поверхности могут получать только 25% света, доступного горизонтальной поверхности (Falkowski et al. 1990). Ориентация организма изменяет количество получаемого света, поскольку большая часть подводного света является направленной, а проникновение происходит в основном по вертикали. Направленный характер увеличивается с глубиной. Когда свет попадает на наклонную или вертикальную поверхность, то же количество света (которое попало бы на горизонтальную поверхность) распространяется на большую площадь, снижая интенсивность.

Сидячие организмы могут находиться в затененных местах, и это уменьшает количество света, которое они получают. Затенение может исходить от других сидячих организмов, растущих над ними, или от неподвижных пещер или полок в подводном рельефе. На мелководье, где направление света может в большей степени зависеть от высоты солнца, количество затенения для сидячих организмов может меняться в течение дня или года.

На мелководье движение поверхности воды, например, волны, может действовать как линза, фокусируя свет от солнца и приводя к вспышкам света, интенсивность которых более чем в два раза превышает интенсивность света, проходящего через гладкую поверхность (Falkowski et al. 1990).

Я показал огромное количество влияний на интенсивность и спектры света, достигающего подводных организмов. Хотя нет необходимости понимать природу всех этих влияний, полезно осознать, насколько изменчив может быть режим подводного освещения. Местоположение (широта и глубина) организма определяет максимальную интенсивность света, которую он может получить; однако в любое конкретное время суток или изо дня в день, из месяца в месяц интенсивность и спектр света, получаемого организмом, сильно варьируются.

Знание широты и глубины, на которой был собран организм, требующий света, могло бы в значительной степени помочь получить информацию о требованиях к освещению для этого организма. Хотя эта информация обычно недоступна для собранных организмов, которые мы храним, она даст лишь часть картины, а поскольку большинство фотосинтезирующих организмов фотоадаптивны (тема будущей статьи), точные значения интенсивности не нужны.

Аладос-Арболедас Л., Ольмо Ф., Аладос И. и Перес М. 2000. Параметрические модели для оценки фотосинтетически активной радиации в Испании. Сельскохозяйственная и лесная метеорология 101:187-201.

Данн Р.П. и Браун Б.Е. 2001. Влияние солнечной радиации на обесцвечивание мелководных рифовых кораллов в Андаманском море, 1993-1998 гг. Коралловые рифы 20:201-210.

Dunstan P. 1982. Depth-dependent photoadaption by zooxanthellae of the reef coral Montastrea annularis . Mar. Biol. 68:253-264.

Fabricius K. And Alderslade P. 2001. Soft Corals and Sea Fans: A comprehensive guide to the tropical shallow water genera of the central-west Pacific, the Indian Ocean and the Red Sea. Австралийский институт морских наук, Таунсвилл, Австралия. 264 стр.

Falkowski P.G., Jokiel P.L. and Kinzie III R.A. 1990. Irradiance and corals. In: Z. Dubinsky (Editor), Coral Reefs: Ecosystems of the World , Vol. 25 Elsevier Scientific Publishing Co. Inc. New York, pp. 89-108.

Одум, Э. П. 1971. Основы экологии. W B Saunders Company, Philadelphia, PA. 574 стр.

Робледо Л. и Солер А. 2000. Оценка прямой освещенности на горизонтальной поверхности для ясного и промежуточного неба. Возобновляемая энергия 19:55-60.

Шлихтер Д., Фрикке Х.В. и Вебер В. 1986. Сбор света путем преобразования длины волны в симбиотическом коралле сумеречной зоны Красного моря. Mar. Biol. 91:403-407

Вайнберг С. 1976. Подводный дневной свет и экология. Mar. Biol . 37:291-304.

Source: reefkeeping.com