Vampyroteuthis infernalis Chun, 1903

Vampyroteuthis infernalis – единственный известный вид в семействе Vampyroteuthidae. Кальмар-вампир довольно мал, достигая максимум 21 см ML (Hoving and Robison, 2012), и очень студенист; по консистенции он напоминает медузу. Она обитает на мезо- и батипелагических глубинах во всех тропических и умеренных регионах Мирового океана. Вторая пара рук, по-видимому, модифицирована в втягивающиеся нити, длина которых может достигать восьмикратной общей длины животного, и они могут втягиваться в карманы между руками I и II (Hoving and Robison, 2012). Похоже, что нити играют определенную роль в захвате добычи (Hunt, 1996), но в новой форме (см. следующий раздел “Руки”). Вампир имеет черные хроматофоры с красновато-коричневыми, перемежающимися. [в большинстве регионов Мирового океана черные хроматофоры преобладают над общей пигментацией, но у берегов центральной Калифорнии (например, на следующих двух фотографиях) преобладают красновато-коричневые клетки]. Эти хроматофоры, однако, потеряли мускулы, которые позволяют быстро менять цвет, наблюдаемый в хроматофорах других колеоидов. Несколько нормальных хроматофоров (т.е. органов хроматофора), однако, присутствуют у кальмара-вампира в больших задних фотофорах.

Нажмите на изображение для просмотра увеличенной версии и данных в новом окне

Рисунок Два вида одного и того же кальмара-вампира, показывающие некоторые из их основных внешних признаков.© MBARI

Кальмар-вампир является филогенетическим реликтом и обладает признаками как октоподиформ, так и декаподиформ (большинство филогенетических исследований относят его к ранней ветви Octopodiformes). Кроме того, у него много особенностей, которые, вероятно, являются адаптацией к глубоководной среде. Среди них – потеря чернильного мешка и большинства хроматофорных органов, развитие фотофоров и студенистая консистенция тканей.

Краткий диагноз:

• с длинными, тонкими нитями (вероятно, модифицированные руки II).
• С цирри, но без присосок на проксимальных половинах рук.

Характеристики

1. Руки
   1. Руки II (вероятно) модифицированы для формирования втягивающихся нитей (см. подробности здесь).
   2. Латеральные цирри присутствуют по всей длине руки; присоски присутствуют только на дистальной половине рук, где они чередуются с цирри.
   3. Присоски без кутикулярной выстилки; стебли присосок сужены дистально до узкой пластинки у основания присоски.

   Нажмите на изображение для просмотра увеличенной версии и данных в новом окне

   Рисунок . Вентро-оральный вид V. infernalis со сложенными аборально руками, показывающий цирри без связанных с ними присосок в проксимальной половине рук. Обратите внимание на преобладание черного пигмента, по сравнению с двумя предыдущими фотографиями, и на бесцветные, оральные кончики рук. Сфотографировано в судовом аквариуме в Северной Атлантике.

   1. Большие круглые, крылатые органы (= органы “основания плавника” или “большие задние фотофоры”) присутствуют после каждого взрослого плавника.
   2. Многочисленные мелкие органы распределены на вентральной поверхности мантии, воронки, головы и аборальной поверхности рук и паутины (= “кожно-узелковые органы” или “эпидермальные фотофоры”). Два пятна на дорсальной поверхности головы выглядят как агрегированные маленькие фотофоры (см. изображения во Введении), но являются фоторецепторами (Herring, et al., 1994) и могут быть “затылочными органами” (см. Parry, 2000).
   3. Орган(ы) кончика руки производит люминесцентные облака, состоящие из микроскопических светящихся частиц (Robison, et al., 2003).
   4. Органы на кончиках рук, которые мигают или светятся (Hunt, 1996).
   1. Фотографии кальмара-вампира, сделанные in situ в двух разных местах, показывают географические различия в окраске.
   1. Яичниковые железы на терминальном конце яйцеводов.
   2. Висцероперикардиальная кишка простирается назад в виде тонкого протока к небольшому органу на вершине конуса гладиуса. Этот проток, возможно, является остатком сифункула.
   3. Фоточувствительные везикулы расположены непосредственно дорсально к воронке и, возможно, на дорсальном теле в затылочной области.

   Комментарии

   Номенклатура

   Список всех номинальных родов и видов Vampyroteuthidae можно найти здесь. Список включает текущий статус и типовые виды всех родов, а также текущий статус, типовое хранилище и типовое местонахождение всех видов и все соответствующие ссылки.

   История жизни

   1. Плавники
   2. Развитие плавников у вампира уникально среди головоногих моллюсков. Одна пара плавников присутствует при вылуплении, и только с небольшим увеличением длины мантии (если таковое происходит) развивается вторая, более передняя пара плавников (взрослые плавники), что дает кальмару-вампиру четыре плавательных плавника. При длине мантии около 25 мм плавники вылупившегося малька быстро рассасываются (Pickford, 1949). Первая развивающаяся пара плавников является гомологом плавников других головоногих моллюсков (Young and Vecchione, 1996). Необычный онтогенез плавников частично ответственен за раннее описание 3 семейств и многих видов там, где на самом деле существует только один вид. За исключением плавников, молодые кальмары-вампиры (около 10 мм ML) внешне очень похожи на взрослых особей.

   Нажмите на изображение для просмотра увеличенной версии и данных в новом окне

   Рисунок На фотографии показана продвинутая четырехплавниковая стадия, когда передние, взрослые плавники намного больше задних, вылупившихся плавников, которые вскоре будут резорбированы. Обратите внимание на миллиметровую шкалу и открытые крупные задние фотофоры. Фотография Джона Боуэра.

   • У вампиров отсутствуют нидаментальные железы и довольно маленькие овидуктальные железы. Поэтому маловероятно, что они производят большие массы яиц. У берегов Калифорнии маленькие кальмары-вампиры занимают большую глубину, чем крупные особи (Roper and Young, 1975), что позволяет предположить, что нерест происходит на очень большой глубине. Известно, что один детеныш был выловлен из глубоких вод у Гавайских островов.

   Поведение

   Vampyroteuthis может плавать удивительно быстро для студенистого животного. Хант (Hunt, 1996) на основании видеозаписей установил, что он может достигать двух длин тела в секунду, а разогнаться до такой скорости может за 5 секунд. Реакция бегства включает быстрое движение плавников в сторону воронки, за которым следует струя из мантии. Эта последовательность повторяется, когда вампир совершает серию быстрых поворотов по неустойчивому маршруту бегства (Hunt, 1996).

   Нажмите на изображение для просмотра увеличенной версии и данных в новом окне

   Рисунок Vampyroteuthis infernalis . Последовательность изображений, показывающих движение плавника во время одного взмаха плавника. Завершается “взмах” плавника плавником, направленным фронтально и медиально в сторону воронки. Мантийный заборник для воды в латеральном отверстии мантийной полости, расширенный на первых двух изображениях и закрытый на последних двух, указывает на то, что реактивная тяга работает в сочетании с движением плавника. Обратите внимание на заостренную заднюю вершину мантии, наблюдаемую во время быстрого плавания. © MBARI. Более подробно о плавании Vampyroteuthis см: Seibel, 1998.

   Позы

   При медленном плавании руки иногда разводятся вперед, образуя вместе с паутиной форму зонтика или колокола, пока вампир медленно плывет вперед (Hunt, 1996). В другой позе (“поза ананаса”) руки и паутина располагаются аборально над головой и мантией (Robison, 1995). В этой оборонительной позе кальмара труднее ранить, и он покрыт плотным пигментированным плащом. Оральная поверхность рук и перепонки являются наиболее сильно пигментированными (черными) областями на животном.

   Рисунок Нитевидный Vampyroteuthis infernalis, кончик руки (сохранился), показывающий непигментированную, излучающую свет поверхность. Обратите внимание на потерю присосок и цирри на этом кончике руки (фотография R. E. Young).

   Хант (1966) впервые наблюдал проявления биолюминесценции у живого животного. Два больших задних фотофора ярко светятся менее секунды (вспышка) или более двух минут. Интенсивность света может меняться, создавая пульсирующий вид, и, кроме того, когда свет гаснет, видно, что светящийся диск уменьшается в диаметре, как и интенсивность.

   Наконечники рук непигментированы на своей ротовой поверхности, что позволяет излучать свет с поверхностей, не имеющих очевидных люминесцентных структур (см. фотографию справа). Эти поверхности могут светиться, а могут мигать с частотой от одного до трех раз в секунду или пульсировать. Когда органы на кончиках рук светятся непрерывно, вампир быстро двигает руками (“arm writhing”), попеременно обнажая и скрывая свечение, что “…очень дезориентирует [наблюдателя], когда он пытается визуально зафиксировать положение животного” (Hunt, 1996 p. 104). Часто за вспышкой на кончиках рук следует быстрая реакция бегства. Другой необычный и визуально запутанный эффект наблюдается при наблюдении за вампиром сзади (т.е. при взгляде на вершину мантии). По-видимому, потревоженный вампир может скрутить руки и паутину задним концом над головой (“поза ананаса”), а затем осветить органы кончиков рук и большие задние фотофоры. Хант (Hunt, 1996, p. 104) утверждает, что кончики рук кажутся приближающимися к вам, в то время как большие задние фотофоры кажутся удаляющимися (из-за их внутреннего сокращения).

   Третьим источником биолюминесценции является производство светящихся облаков, функция которых, по-видимому, состоит в том, чтобы напугать или отвлечь хищника. Эти облака выглядят как слизистая матрица, в которую вкраплены от нескольких сотен до более 1000 дискретных светящихся частиц. Частицы могут светиться до 9,5 минут. Было показано, что источником частиц являются органы кончика руки (Robison, et al., 2003). Последние авторы также предполагают, что вспышка органов кончиков рук контролируется путем закрытия или обнажения фотогенной области пигментированными сторонами кончиков рук, и что микроскопические светящиеся частицы люминесцентных облаков, не являются люминесцентными бактериями.

   Вампир, по-видимому, чаще всего ориентируется в горизонтальном положении с вытянутой одной нитью (Hunt, 1996). Лабораторные наблюдения за живыми вампирами позволяют предположить, что нити являются тактильными органами чувств (Hunt, 1996), используемыми для обнаружения добычи. Ховинг и Робисон (2012) обнаружили, что нити также помогают “захватывать” добычу, которая в основном состоит из детрита.

   Распространение

   Вертикальное распределение

   Данные траления у берегов Калифорнии показывают, что большинство вампиров обитает на глубинах 600-1100 м с пиками на глубинах 700-800 м и 900-1000 м, причем на более глубоком пике наиболее многочисленны мелкие особи размером менее 20 мм (Roper and Young, 1975). Наблюдения с помощью АДУ в заливе Монтерей, Калифорния, показывают, что вампир занимает слой кислородного минимума на глубине 600-900 м с уровнем кислорода в центре около 0,4 мл/л (Hoving and Robison, 2012).

   Нажмите на изображение для просмотра увеличенной версии и данных в новом окне

   Диаграмма вертикального распределения, модифицированная из Clarke and Lu, 1975.

   У Гавайских островов 10 из 11 уловов были сделаны с глубины 800-1200 м, но на большей глубине буксировка проводилась редко. Два улова были сделаны открывающимися-закрывающимися сетями на глубине около 800-950 м.

   В Атлантике в районе 18° северной широты, 25° западной долготы вампир демонстрирует пик распределения между 700 и 1200 м, но без четкого соотношения размеров и глубины (Clarke and Lu, 1975).

   На рисунке все уловы были сделаны с помощью открывающего/закрывающего трала. Штриховые линии обозначают поимку, а длина линии указывает на диапазон глубин, на которых трал был открыт. Желтые столбики указывают на дневной лов, а синие – на ночной. Промысловое усилие между 1000-1250 м было примерно вдвое больше, чем между 1250 и 1500 м, а усилие между 1000-1500 м было примерно в 5 раз больше, чем между 1500 и 2000 м, и примерно таким же, как между 500 и 1000 м.

   Существуют многочисленные записи о поимке на глубине более 1200 м (например, см. Roper and Young, 1975) из открытых сетей. К сожалению, из-за довольно высокой вероятности загрязнения с меньшей глубины, эти записи имеют сомнительную ценность.

   Горизонтальное распределение

   Кальмар-вампир широко распространен по всей глубине тропических и умеренных океанов мира. Были отмечены некоторые географические различия. Янг (1972) обнаружил, что клювы кальмаров-вампиров из Тихого океана у берегов Калифорнии были заметно меньше, чем у вампиров из Гвинейского залива Атлантического океана. Он также отметил различия в размере присосок и жабр у вампиров из этих районов. У вампиров из Монтерея, Калифорния, преобладают красноватые, а не черные хроматофоры.

   Другие названия для Vampyroteuthis infernalis Chun, 1903

   • Vampyromorpha Robson, 1929
   • Vampyroteuthidae Thiele, in Chun, 1915
   • Vampyroteuthis
   • Кальмар-вампир

   Ссылки

   Clarke, M. R. and C. C. Lu. 1975. Verical Distribution of Cephalopods at 18° N 25° W in the North Atlantic. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 55 (1): 165-182.

   Херринг, П. Дж., П. Н. Дилли и К. Коуп 1994. Биолюминесцентные органы глубоководного головоногого моллюска Vampyroteuthis infernalis (Cephalopoda: Vampyromorpha). J. Zool. Lond. 233: 45-55.

   Hunt, J. C. 1996. Поведение и экология головоногих моллюсков из залива Монтерей: Подводные и лабораторные наблюдения. Докторская диссертация, Калифорнийский университет. Los Angeles. 231 стр.

   Хендрик Дж. Т. Ховинг и Брюс Х. Робисон. 2012. Кальмар-вампир: детритивиры в зоне кислородного минимума. Proc. R. Soc. B published online 26 September 2012 doi: 10.1098/rspb.2012.1357

   Несис, К. Н. 1982. Сокращенный ключ к головоногим моллюскам Мирового океана. 385,ii стр. Издательство легкой и пищевой промышленности, Москва. (На русском языке.). Переведено на английский язык Б. С. Левитовым, ред. L. A. Burgess (1987), Cephalopods of the world. T. F. H. Publications, Neptune City, NJ, 351pp.

   Парри, М. 2000. Описание затылочного органа, возможного фоторецептора, у Euprymna scolopes и других головоногих моллюсков. J. Zool. Lond. 252: 163-177.

   Pickford, G. E. 1949. Vampyroteuthis infernalis Chun архаичный дибранхиальный головоногий моллюск. II. Внешняя анатомия. Dana-Report No. 32: 1-132.

   Pickford, G. E. 1949. Распределение яиц Vampyroteuthis infernalis Chun. Журнал морских исследований, 8(1):73-83.

   Робисон, Б. Х. 1995. Свет в средних водах океана. Scientific American 273:60-64.

   Робисон, Б. Х., К. Р. Райзенбихлер, Дж. К. Хант и С. Х. Д. Хаддок. 2003. Производство света кончиками рук глубоководного головоногого моллюска Vampyroteuthis infernalis . Biol. Bull., 205: 102-109.

   Roper, C. F. E. and R. E. Young. 1975. Вертикальное распределение пелагических головоногих моллюсков. Smithsonian Contributions to Zoolog, 209: 1-51.

   Seibel, B. A., Thuesen, E. V. and Childress, J. J. 1998. Полет вампира: Онтогенетическая походка-переход у Vampyroteuthis infernalis (Cephalopoda: Vampyromorpha). J. exp. Biol. 201, 2413-2424.

   Young, R. E. 1964. Анатомия кальмара-вампира. Магистерская диссертация, Университет Южной Калифорнии.

   Young, R.E. 1967. Homology of retractile filaments of vampire squid. Science, 156(3782):1633-1634.

   Young, R. E. 1972. Систематика и ареальное распределение пелагических головоногих моллюсков из морей у Южной Калифорнии. Smithson. Contr. Zool., 97: 1-159.

   Информация в Интернете

   Видеоролики о Vampyroteuthis

   • Vampyroteuthis infernalis. National Geographic
   • Глубокий темный океан. Планета Земля

   Source: tolweb.org

   Похожие записи:

   1. Кодирование на языке Lua для детей
   2. Vampyroteuthis infernalis
   3. Вспоминая Джека Рэндалла
   4. Остановить отлов акул