Vampyroteuthis infernalis Chun, 1903

Vampyroteuthis infernalis – єдиний відомий вид з родини Vampyroteuthidae. Кальмар-вампір досить малий, досягаючи максимум 21 см ML (Hoving and Robison, 2012), і дуже желеподібний; за консистенцією він нагадує медузу. Він займає мезо- і батипелагічні глибини в тропічних і помірних регіонах Світового океану. Друга пара рук, очевидно, модифікована у втягуючі нитки, які можуть витягуватися до довжини, що у вісім разів перевищує загальну довжину тварини, і вони можуть втягуватися в кишені між руками I і II (Hoving and Robison, 2012). Нитки, схоже, відіграють певну роль у захопленні здобичі (Hunt, 1996), але по-новому (див. наступний розділ “Руки”). У вампіра чорні хроматофори з вкрапленнями червонувато-коричневих. [У більшості регіонів світового океану в загальній пігментації переважають чорні хроматофори, але біля берегів центральної Каліфорнії (наприклад, на наступних двох фотографіях) переважають червонувато-коричневі клітини]. Ці хроматофори, однак, втратили м’язи, які забезпечують швидку зміну кольору, що спостерігається в хроматофорах інших колеоїдів. Кілька нормальних колеоїдних хроматофорів (тобто хроматофорних органів), однак, присутні у кальмара-вампіра у великих, задніх фотофорах.

Натисніть на зображення, щоб переглянути більшу версію та дані в новому вікні

Малюнок Два види одного і того ж кальмара-вампіра, що показують деякі з його основних зовнішніх ознак.© MBARI

Кальмар-вампір є філогенетичним реліктом і має риси як восьминогих, так і декаподієвих (більшість філогенетичних досліджень відносять його до ранньої гілки восьминогих). Крім того, він має багато особливостей, які, ймовірно, є адаптацією до глибоководного середовища. Серед останніх – втрата чорнильного мішка та більшості хроматофорних органів, розвиток фотофорів та желатиноподібна консистенція тканин.

Коротка діагностика:

• з довгими, тонкими нитками (ймовірно, видозмінені плечі II).
• З циррі, але без присосок на проксимальних половинах плечей.

Характеристики

1. Руки
   1. Плечі II (ймовірно) модифіковані з утворенням втягуючих ниток (див. деталі тут).
   2. Латеральні циррі присутні по всій довжині плеча; присоски присутні лише на дистальній половині плеча, де вони чергуються з циррі
   3. Присоски без кутикулярної вистилки; стебла присосок дистально звужені до вузької пластинки біля основи присоски.

   Натисніть на зображення, щоб переглянути більшу версію та дані в новому вікні

   Рисунок Вентро-оральний вигляд V. infernalis зі складеними аборально руками, що демонструє циррі без асоційованих присосок у проксимальній половині рук. Зверніть увагу на переважання чорного пігменту, порівняно з попередніми двома фотографіями, та безбарвні оральні кінчики рук. Фотографія зроблена в судновому акваріумі в Північній Атлантиці

   1. Великі круглі, закриті органи (= органи “плавникової основи” або “великі задні фотофори”) присутні ззаду кожного дорослого плавця.
   2. Численні дрібні органи, розподілені по черевній поверхні мантії, воронки, голови та абортальній поверхні рук і павутини (= “шкірно-вузликові” органи або “епідермальні фотофори”). Дві плями на дорсальній поверхні голови виглядають як агреговані маленькі фотофори (див. зображення у вступі), але є фоторецепторами (Herring, et al., 1994) і можуть бути “нухальними органами” (див. Parry, 2000).
   3. Органи кінчика руки виробляють люмінесцентні хмари, що складаються з мікроскопічних частинок, які світяться (Robison, et al., 2003).
   4. Органи на кінчиках рук, які спалахують або світяться (Хант, 1996).
   1. Фотографії кальмара-вампіра, зроблені in situ у двох різних місцях, показують географічні відмінності в забарвленні.
   1. Яйцепроводи на кінцевих кінцях яйцепроводів.
   2. Вісцероперикардіальний коелом простягається назад у вигляді тонкої протоки до невеликого органу на вершині конуса гладіуса. Ця протока, можливо, є залишком сифундука.
   3. Світлочутливі пухирці розташовані безпосередньо дорсально від воронки і, можливо, на дорсальному покриві в завушній ділянці.

   Коментарі

   Номенклатура

   Список всіх номінальних родів і видів Vampyroteuthidae можна знайти тут. Список включає сучасний статус і типові види всіх родів, а також сучасний статус, типові сховища і типові місцезнаходження всіх видів і всі відповідні посилання.

   Історія життя

   1. Плавник
   2. Розвиток плавців у вампіра є унікальним серед головоногих молюсків. Одна пара присутня при вилупленні, і лише при незначному збільшенні довжини мантії h (якщо така є) розвивається друга, більш передня пара плавців (дорослі плавці), що дає кальмару-вампіру чотири плавальні плавці. Приблизно при довжині тіла 25 мм плавці, що вилупилися, швидко резорбуються (Pickford, 1949). Перша пара плавців, що розвивається, є гомологом плавців інших головоногих молюсків (Young and Vecchione, 1996). Незвичайний онтогенез плавців частково відповідає за ранній опис 3 родин і багатьох видів, де насправді існує лише один вид. За винятком плавників, молоді кальмари-вампіри (близько 10 мм ML) мають зовнішній вигляд, дуже схожий на вигляд дорослої особини.

   Натисніть на зображення, щоб переглянути більшу версію та дані в новому вікні

   Малюнок На фотографії показана просунута чотириплавникова стадія, на якій передні, дорослі плавці набагато більші за задні плавці вилупків, які незабаром розсмокчуться. Зверніть увагу на міліметровий масштаб і відкриті великі задні фотофори. Фотографія Джона Бауера.

   • У вампірів відсутні нідаментальні залози, а яйцепроводи досить малі. В результаті малоймовірно, що вони виробляють велику масу яєць. Біля берегів Каліфорнії малі кальмари-вампіри займають більші глибини, ніж більші особини (Roper and Young, 1975), що свідчить про те, що нерест відбувається на дуже великих глибинах. Відомо про вилуплення з глибокої води біля Гавайських островів.

   Поведінка

   Вампіротутіс може плавати напрочуд швидко для желатиноподібної тварини. Хант (1996) оцінює на основі відеозаписів, що він може досягати двох довжин тіла/сек, і може розігнатися до цієї швидкості за 5 сек. Реакція втечі включає швидкий рух плавників у напрямку до воронки, за яким слідує струмінь з мантії. Ця послідовність повторюється, коли вампір робить серію швидких поворотів на хаотичному шляху втечі (Hunt, 1996).

   Натисніть на зображення, щоб переглянути більшу версію та дані в новому вікні

   Малюнок Vampyroteuthis infernalis. Послідовність зображень, що показують рух плавця під час одного гребка. “Крок” плавця закінчується тим, що плавник спрямований вперед і медіально до воронки. Мантієвий отвір для води біля бічного отвору мантійної порожнини, розширений на перших двох зображеннях і закритий на останніх двох, що вказує на те, що реактивний рух працює в поєднанні з рухом плавця. Зверніть увагу на загострену задню вершину мантії, яку видно під час швидкого плавання. © MBARI. Більш детально про плавання вампіротеутів див: Seibel, 1998.

   Пози

   При повільному плаванні руки іноді витягнуті вперед, утворюючи разом з павутиною форму парасольки або дзвіночка, в той час як вампір повільно пливе вперед (Hunt, 1996). В іншій позі (“ананасова поза”) руки та павутина розкинуті абортально над головою та мантією (Robison, 1995). У цій захисній позі кальмара було б дещо важче поранити, оскільки він був би вкритий щільно пігментованим плащем. Ротова поверхня рук і перетинки є найбільш інтенсивно пігментованими (чорними) ділянками на тварині.

   Малюнок Vampyroteuthis infernalis нитчастий, кінчик руки (збережений), що демонструє непігментовану, світловипромінюючу поверхню. Зверніть увагу на втрату присосок і циррі на цьому кінчику руки (фотографія R. E. Young).

   Хант (1966) вперше спостерігав прояви біолюмінесценції у живої тварини. Було помічено, що два великих задніх фотофора яскраво світяться менше секунди (спалах) або довше двох хвилин. Інтенсивність світла може змінюватися, створюючи пульсуючий вигляд, і, крім того, коли світло згасає, видно, що диск, який світиться, зменшується в діаметрі, а також зменшується в інтенсивності.

   Наконечники маніпулятора не мають пігменту на оральній поверхні, що дозволяє випромінювати світло з поверхонь, які не мають очевидних люмінесцентних структур (див. фотографію праворуч). Ці поверхні можуть світитися, спалахувати зі швидкістю від одного до трьох за секунду або пульсувати. Оскільки органи кінчиків рук, очевидно, світяться безперервно, вампір швидко рухає руками (“махає руками”), поперемінно виставляючи і приховуючи люмінесценцію, яка “. дуже дезорієнтує [спостерігача] при спробі візуально зафіксувати положення тварини” (Хант, 1996 р., с. 104). Часто за спалахом кінчиків рук слідує швидка реакція втечі. Ще один незвичайний і візуально заплутаний ефект спостерігається при розгляді вампіра ззаду (тобто, дивлячись у бік верхівки мантії). Очевидно, стривожений вампір може скрутити руки і павутину назад над головою (“поза ананаса”), а потім висвітлити органи на кінчиках рук і великі задні фотофори. Хант (1996, с. 104) стверджує, що кінчики рук, здається, наближаються до вас, тоді як великі задні фотофори, здається, віддаляються (через їх внутрішнє скорочення).

   Третім джерелом біолюмінесценції є утворення люмінесцентних хмар, функція яких, мабуть, полягає в тому, щоб налякати або відволікти хижака. Ці хмари виглядають як слизова матриця, в яку вбудовано від кількох сотень до понад 1000 дискретних частинок, що світяться. Частинки можуть світитися до 9,5 хв. Було показано, що джерелом частинок є органи кінчиків пальців рук (Robison, et al., 2003). Останні автори також припускають, що миготіння органів кінчиків рук контролюється шляхом покриття або оголення фотогенічної області пігментованими сторонами кінчиків рук, і що мікроскопічні частинки, що світяться в люмінесцентних хмарах, не є люмінесцентними бактеріями.

   Вампір, здається, орієнтується найчастіше в горизонтальному положенні з однією витягнутою ниткою (Хант, 1996). Лабораторні спостереження за живими вампірами свідчать про те, що нитки є тактильними органами чуття (Хант, 1996), які використовуються для виявлення здобичі. Ховінг і Робісон (2012) виявили, що нитки також допомагають у “захопленні” здобичі, яка в основному є детритом.

   Поширення

   Вертикальний розподіл

   Дані тралення біля берегів Каліфорнії показують, що більшість вампірів знаходиться між глибинами 600-1100 м з піками на глибинах 700-800 м і 900-1000 м, причому дрібні особини розміром менше 20 мм є найбільш численними на більш глибокому піку (Roper and Young, 1975). Спостереження за допомогою АДУ в затоці Монтерей, Каліфорнія, свідчать про те, що вампір займає шар з мінімальним вмістом кисню на глибинах 600-900 м з рівнем кисню близько 0,4 мл/л (Hoving and Robison, 2012).

   Натисніть на зображення, щоб переглянути більшу версію та дані в новому вікні

   Діаграма вертикального розподілу, модифікована з Clarke and Lu, 1975.

   Біля Гавайських островів 10 з 11 відловів були зроблені з глибин 800-1200 м, але на більш глибоких глибинах буксирування було зроблено небагато. Два вилову були зроблені за допомогою сіток, що відкриваються-закриваються, на глибинах близько 800-950 м.

   В Атлантиці на 18° пн. ш., 25° зх. д. вампір демонструє піковий розподіл між 700 і 1200 м, але без чіткої залежності розмір/глибина (Clarke and Lu, 1975).

   На рисунку всі вилови були зроблені за допомогою тралів, що відкриваються/закриваються. Смуги представляють вилов, а довжина смуги вказує на діапазон глибин, на яких працював відкритий трал. Жовті стовпчики вказують на денний вилов, а сині – на нічний. Рибальське зусилля між 1000-1250 м було приблизно вдвічі більшим, ніж між 1250 і 1500 м, а зусилля між 1000-1500 м було приблизно в 5 разів більшим, ніж між 1500 і 2000 м, і приблизно таким же, як між 500 і 1000 м.

   Існують численні дані щодо вилову риби на глибинах понад 1200 м (наприклад, див. Roper and Young, 1975) з відкритих сіток. На жаль, через досить високу ймовірність забруднення з менших глибин, ці дані мають сумнівну цінність.

   Горизонтальний розподіл

   Кальмар-вампір широко розповсюджений по всіх глибинах світового тропічного та помірного океанів. Відзначається деяка географічна варіація. Янг (1972) виявив, що дзьоби кальмарів-вампірів з Тихого океану біля берегів Каліфорнії помітно менші, ніж у вампірів з Гвінейської затоки в Атлантичному океані. Він також відзначив відмінності в розмірах присоски і зябер у вампірів з цих районів. Вампіри з Монтерея, Каліфорнія, мають переважання червонуватих, а не чорних хроматофорів.

   Інші назви Vampyroteuthis infernalis Chun, 1903

   • Vampyromorpha Robson, 1929
   • Vampyroteuthidae Thiele, in Chun, 1915
   • Vampyroteuthis
   • Кальмар-вампір

   Список використаної літератури

   Clarke, M. R. and C. C. Lu. 1975. Вертикальний розподіл головоногих молюсків на 18° пн. ш. 25° зх. д. у Північній Атлантиці. Журнал Морської біологічної асоціації Сполученого Королівства, 55 (1): 165-182.

   Herring, P. J., P. N. Dilly and C. Cope 1994. Біолюмінесцентні органи глибоководного головоногого молюска Vampyroteuthis infernalis (Cephalopoda: Vampyromorpha). J. Zool. Lond. 233: 45-55.

   Хант, J. C. 1996. Поведінка та екологія середньоводних головоногих молюсків з Монтерейської затоки: Підводні та лабораторні спостереження. Докторська дисертація, Каліфорнійський університет, Лос-Анджелес. Лос-Анджелес. 231 с.

   Хендрік Дж. Т. Ховінг та Брюс Х. Робісон. 2012. Кальмар-вампір: детритофаги в зоні мінімуму кисню. Proc. R. Soc. B опублікований онлайн 26 вересня 2012 р. doi: 10.1098/rspb.2012.1357

   Несіс, К. Н. 1982. Скорочений визначник головоногих молюсків світового океану. 385,ii с. Видавництво легкої та харчової промисловості, Москва. (На російській мові.). Переклад на англійську мову Б. С. Левітова, за ред. Л. А. Берджесса (1987), Cephalopods of the world (Головоногі молюски світу). T. F. H. Publications, Neptune City, NJ, 351pp.

   Паррі, М. 2000. Опис нухального органу, можливого фоторецептора, у Euprymna scolopes та інших головоногих молюсків. J. Zool. Lond. 252: 163-177.

   Pickford, G. E. 1949. Vampyroteuthis infernalis Chun – архаїчний двостулковий головоногий молюск. II. Зовнішня анатомія. Дана-звіт № 32: 1-132.

   Pickford, G. E. 1949. Розподіл яєць Vampyroteuthis infernalis Chun. Журнал морських досліджень, 8(1):73-83.

   Робісон, Б. Х. 1995. Світло в середніх водах океану. Scientific American 273:60-64.

   Робісон, Б. Х., К. Р. Райзенбіхлер, Д. К. Хант та С. Х. Д. Хэддок. 2003. Виробництво світла кінчиками рук глибоководного головоногого молюска Vampyroteuthis infernalis. Biol. Bull., 205: 102-109.

   Ропер, К. Ф. Е. та Р. Е. Янг. 1975. Вертикальний розподіл пелагічних головоногих молюсків. Smithsonian Contributions to Zoolog, 209: 1-51.

   Seibel, B. A., Thuesen, E. V. and Childress, J. J. 1998. Політ вампіра: Онтогенетичний перехід ходи у Vampyroteuthis infernalis (Cephalopoda: Vampyromorpha). J. exp. Biol. 201, 2413-2424.

   Young, R. E. 1964. Анатомія кальмара-вампіра. Магістерська дисертація, Університет Південної Каліфорнії.

   Young, R.E. 1967. Гомологія втягуючих ниток кальмара-вампіра. Science, 156(3782):1633-1634.

   Young, R. E. 1972. Систематика та ареальний розподіл пелагічних головоногих молюсків з морів біля берегів Південної Каліфорнії. Смітсон. Contr. Zool., 97: 1-159.

   Інформація в Інтернеті

   Відео про вампіротеутіс

   • Vampyroteuthis infernalis. National Geographic
   • Глибини темного океану. Планета Земля

   Source: tolweb.org

   Похожие записи:

   1. Vampyroteuthis infernalis
   2. Гаразд, друзі, збори починаються. автор: Рональд Л. Шимек, доктор філософії
   3. 15 Small Business Ideas for Kids in 2023
   4. Суп з молюсків з кукурудзою