Без кейворда

“В конце концов, мы сохраним только то, что любим, мы будем любить только то, что понимаем, и будем понимать только то, чему нас научили”. Баба Диум, “В природе

Приведенная выше мудрая прелюдия предлагает, как мне кажется, изящные слова для простой философии, которую исповедует большинство из нас. Некоторые из нас любят то, что популярно, а конформистов учат, что популярное – это то, чего мы хотим. Если вы зададите общий вопрос на большинстве досок объявлений в сети о том, что оставить в новом аквариуме, или просмотрите онлайновые и печатные галереи фотографий в литературе о нашем хобби, вы увидите одни и те же виды рифов и одни и те же стили акваскейпов снова и снова. Традиционные варианты настолько распространены, но при этом красивы, что большинство из нас принимают эти знакомые организмы и дизайн, не стремясь найти более новые или более творческие варианты. Разумеется, речь не идет о правильном или неправильном или хорошем или плохом выборе экспозиции. Но, попросту говоря, я уверен, что многие люди охотно попробовали бы альтернативные образцы, дизайны и техники, если бы их только поощряли к этому. В аквариумном хобби есть гораздо больше возможностей, чем просто придерживаться традиционных принципов.

Тема этой статьи, как вы видите, – флуоресценция. Осмелюсь предположить, что это вопрос, в котором, по мнению большинства аквариумистов, они понимают то немногое, что знают. Некоторые кораллы флуоресцируют, а некоторые нет, верно? Некоторые лампочки дают более яркие цвета и “эффекты” флуоресценции, чем другие, верно? Но правда в том, что то, что мы привыкли ожидать от флуоресцирующих организмов под популярными лампами (взвешенными по синему цвету), является лишь малейшей долей того, что на самом деле происходит с флуоресценцией! Являетесь ли вы случайным любителем аквариумов, ученым или просто умным и любопытным рифовым аквариумистом, мир флуоресценции удивителен и замечателен для изучения с приложениями, удовлетворяющими как эстетические, так и академические интересы.

Sarcophyton : сравнение – с дневным светом и без него.

Я думаю, можно с уверенностью сказать, что для многих людей рифоводство – это действительно брак научных и профессиональных интересов. Сложность взаимоотношений между выбранными нами организмами и другими формами жизни, окружающей средой и оборудованием, которое их поддерживает, неизбежно заставляет нас постоянно учиться и наблюдать все больше и больше. По сути, у нас (рифовых аквариумистов) есть и потенциал, и стремление исследовать некоторые удивительные динамики водной науки через наше хобби. При надлежащем обучении мы можем делать это с помощью элегантного переплетения химии, физики и биологии, применяемых в нашем хозяйстве. Во многих отношениях некоторые из нас являются практикующими учеными-любителями. И у нас есть огромные ресурсы, а именно домашний скот и располагаемый доход, которые являются уникальным сокровищем для использования в научной работе в целом.

Довольно много профессиональных ученых знают об этом; мы считаем многих среди друзей нашего хобби, которые охотно работают или иным образом взаимодействуют с сообществом частных аквариумов. Некоторые любители имели удовольствие видеть, как доктор Чарльз Мазел, например, представлял тему флуоресценции на конференции IMAC в 2004 году. Мы были действительно вдохновлены тем, что сказал доктор Мазель, и я думаю, что он был впечатлен знаниями и потенциалом рифовых хоббистов, с которыми он встретился. Оборудование, которое я использую для изучения и фотографирования флуоресценции на суше и под водой, принадлежит его компании www.nightsea.com. Доктор Мазель посвятил всю свою жизнь работе с флуоресценцией кораллов. Его исследования увлекательны, его страсть к морю очевидна, а его продукция предлагается из любви к изучению тех же организмов, которыми восхищаются любители рифов. Пожалуйста, обязательно изучите ресурсы и ссылки Мазеля и других, которые я привел ниже. Они содержат много увлекательного чтения.

В этой статье я намерен подробно описать некоторые преимущества наблюдения за флуоресценцией морских организмов для аквариумистов. Я надеюсь вдохновить людей на то, чтобы хоть немного расширить возможности для открытий, чудес и удовольствия в учебных центрах, которые мы называем рифовыми аквариумами.

С вытянутыми щупальцами или нет, этот Sarcophyton производит впечатление ночью.

Что же такое флуоресценция? Начнем с того, что не все светящиеся в наших аквариумах организмы являются флуоресцирующими. Некоторые организмы биолюминесцируют, например, мелкие черви или морские звезды Ophiuroid, которых мы видим ночью, внезапно ярко светящимися при стимуляции. Биолюминесценция – это продукт химической смеси, которая производит свет. Одна форма энергии преобразуется в другую. Мы видим это у некоторых бактерий и среди различных макроскопических форм жизни. Некоторые рыбы и кальмары содержат такие бактерии в симбиозе (например, рыбы-“фонарики”). Процесс биолюминесценции может быть внутриклеточным или внеклеточным, но его химическое происхождение отличает его от флуоресценции.

Другая форма светового излучения, которую мы видим, например, в минералах, – это фосфоресценция. Фосфоресценция – это светящееся излучение света от поглощенного излучения (источника возбуждения). Однако, в отличие от флуоресценции, свечение (фосфоресценция) продолжается в течение некоторого времени после прекращения действия источника световой энергии.

Есть и другие “блестящие” проблемы, с которыми мы должны бороться. Некоторые из очень красочных рифовых существ не имеют заметных отличий под светом, возбуждающим флуоресценцию. Часто это связано с различными артефактами в восприятии цвета и света, а именно с отражающими или радужными свойствами различных структур (спикул, например), пигментов и чешуи.

Но флуоресценция, говоря простым языком, – это поглощение света на одной длине волны и его повторное излучение на другой (без тепла). Примечание: разница в длинах волн (переизлучение) является важным отличием от простого отражения. Флуоресценция изменяет длину волны (цвет), а отражение – нет. Однако не вся флуоресценция видна невооруженным глазом; отсюда и тот восторг, который вы слышите от людей, увлеченных инструментами, используемыми для наблюдения и регистрации флуоресценции рифовых организмов.

Эта тонганская Acanthastrea настолько неприметна днем, что вы легко проплывете мимо ее неприметного коричневого облика. Но ночью, при наличии флуоресценции, она оживает на рифе!

Флуоресценция у этого нудибранха двойная: собственные зеленые пигменты слизня и красный цвет водорослей в его “кишечнике” (кисточки цераты).

Действительно, у многих кораллов нет даже намека на (видимую) флуоресценцию при дневном свете. Но “общая картина” флуоресценции – это не только дневной свет или рифовые кораллы. Губки, водоросли, черви, даже некоторые рыбы и многие другие организмы будут флуоресцировать при наличии подходящего источника света и фильтров, чтобы увидеть или записать это. Это одна из первых вещей, которая поражает аквариумистов, когда они начинают изучать флуоресцентные инструменты. Все, что было для нас таким привычным – погружение на рифы при дневном свете (или ночью с фонариком) и просмотр аквариумов под традиционными лампами для хобби – предстает в совершенно ином свете, буквально в темноте с флуоресценцией. Вам кажется, что вы исследуете невиданный новый мир, потому что, в самом деле, так оно и есть.

Хотя верно, что зеленый цвет является наиболее распространенным цветом флуоресценции, исследование флуоресценции открывает множество других великолепных цветов – красных, оранжевых, желтых и цветов холодного спектра. Одним из самых первых, что поражает аквариумистов, является красный цвет. Красный, красный, малиново-красный, повсюду! Риф покрыт и покрыт красивейшим красным цветом от флуоресценции хлорофилла (основного поглощающего свет пигмента в растениях и водорослях). Интересно, что ряд великолепных ксенид, таких как голубые, зеленые или серебристые пульсовые кораллы, также демонстрируют великолепный малиновый цвет (фото ниже); это довольно резкий контраст с тем, что мы привыкли видеть в таких мягких кораллах. Некоторые перьевые кораллы, которые днем не имеют никакого примечательного цвета, оживают во флуоресценции. Это лишь несколько примеров.

Чтобы лучше наблюдать флуоресценцию в аквариуме, нам нужен соответствующий источник света (определенный спектр возбуждения) для стимулирования флуоресцентного излучения. Специальные желтые очки отфильтруют посторонний свет для флуоресценции в синем свете. Вы также должны выключить аквариумные лампы и непрямой свет в комнате. Это еще более важно для вашей камеры, которая “видит” отраженный свет, который мы не видим. Для визуализации, вероятно, можно приобрести барьерный фильтр для вашей камеры, если ваш объектив имеет резьбу. В противном случае займитесь творческим проектом, чтобы запечатлеть слабо флуоресцирующие излучения. Таким образом, с помощью очков для просмотра аквариумов или линзы для маски водолаза, фильтра для камеры и вспышки все глаза теперь могут увидеть большую картину флуоресценции!

Теперь нам нужен только источник возбуждения (кроме классики Рода Стюарта и слишком большого количества вина). Для этого пригодятся наши традиционные актинические лампы и синие спектрально взвешенные лампы, но специализированные возбуждающие фильтры для вспышек фотоаппаратов и интенсивные светодиодные фонарики могут обеспечить гораздо более сфокусированный источник возбуждения. Совет по фотосъемке: возможно, вам придется оставить в комнате немного дневного света (например, слабую настольную лампу) или красного света, чтобы объектив вашей камеры мог сфокусироваться на объектах; требования зависят от камеры или объектива. Однако лучше всего наблюдать флуоресценцию через желтые очки/линзы в темноте с направленным источником возбуждения (синего света), например, фонариком и/или фильтрованной вспышкой фотоаппарата. Как только очки, линзы/фильтры и лампы будут на месте, начнется веселье! Будьте готовы к тому, что флуоресцентные цвета довольно яркие; это аспект их очень узкой длины волны (довольно чистый спектральный продукт).

Инструменты, используемые для того, чтобы помочь человеческому глазу и объективу фотоаппарата увидеть и записать флуоресценцию, довольно доступны, их стоимость составляет примерно 100-300 долларов.

С одержание в рифовых организмах в целом – довольно сложное явление. Этому вопросу уделяется много внимания как любителями аквариумов, так и исследователями. Дело осложняется еще и тем, что разные люди по-разному интерпретируют одни и те же цвета. Однако это в определенной степени вопрос психологии.

Этот великолепный кораллиморфарий не может быть менее привлекательным при дневном свете! Очень приятные открытия в совершенно новой области появляются при использовании инструментов флуоресцентной визуализации.

Мы знаем, что кораллы специально производят белки, которые флуоресцируют, когда в них живут симбионты, известные как зооксантеллы. Флуоресцентные белки (ФБ) могут частично использоваться для отражения или повторного излучения света по мере необходимости. Знаете вы об этом или нет, но большинство аквариумистов хорошо знакомы с этим процессом. Но сначала давайте рассмотрим назначение ФП.

Многочисленные организмы, которые иначе не были бы обнаружены в глубинах рифа, например, этот крошечный червь-перо, становятся очевидными благодаря инструментам флуоресценции.

Некоторые пигменты, благодаря которым кораллы выглядят красочными для нашего невооруженного глаза, могут использоваться для отражения избыточного/”нежелательного” света от адаптированных к мелководью кораллов. Или, если белки флуоресцируют, они, скорее всего, не “отражают”, а поглощают (а затем флуоресцируют) пигменты для удаления избыточного света. При более низком освещении такое поглощение и повторное выделение расширяет спектральный диапазон полезного света (диапазон PAR) для размещенных эндосимбиотических водорослей.

Обратите внимание на червей, флуоресцирующих прямо перед полипом Acanthastrea.

В любом случае, присутствие ФП приводит к переизлучению резких спектров света, которые мы можем воспринимать как флуоресцирующие. Поэтому, когда действительно мелководные кораллы больше не содержатся под адекватным светом (менее интенсивным/менее ультрафиолетовым, неважно), они могут “потерять цвет”. Тогда мы наблюдаем, по крайней мере частично, снижение плотности FP в отсутствие пикового света: значительная биологическая экономия. Аналогично, некоторые глубоководные кораллы – например, голубые или зеленые кораллы Plerogyra или ярко-зеленые кораллы Nemanzophyllia Fox – могут потерять цвет, если их поместить под более яркий свет. У них также снижается плотность ФП, и они могут выглядеть более коричневыми из-за более явных и “незамаскированных” популяций (коричневых) зооксантелл. Это не единственные возможные причины, по которым различные кораллы теряют цвет, но они часто оказывают влияние.

Какую бы из перечисленных выше ролей ни играли ФП – отражателя или поглотителя света – применение света определенного качества стимулирует их производство и присутствие. К большому огорчению рифоводов, точное освещение, необходимое для получения красивой цветовой гаммы, наблюдаемой на рифе, варьируется для разных кораллов с разными ФП. Это лишь одна из многих проблем содержания садового рифового аквариума при стандартных параметрах освещения, потока воды, кормления и т.д. Это также одно из моих любимых обращений к коллегам-аквариумистам с призывом к тому, чтобы больше людей уходили от непрактичных, если не сказать невозможных, садовых рифовых аквариумов с очень неестественными смесями образцов из разных океанов или частей рифа. Я призываю друзей сосредоточиться на более естественных и совместимых группах, если не на конкретных биотопических экспозициях. Либо так, либо я хотел бы, по крайней мере, меньше слышать жалобы людей на то, что все их кораллы не процветают со всеми оригинальными цветами, с которыми они были куплены в их гомогенизированной садовой рифовой экспозиции. Ну и ну! Это нереальные ожидания.

Частые читатели моих статей могут вспомнить популярный пример, который я люблю использовать для иллюстрации этой дилеммы: Акропориды. Семейство Acroporidae – эээ, огромное. И аквариум, предназначенный для содержания так называемых SPS (small polyped stony) кораллов, даже такой “специфический”, как Acroporids, на самом деле совсем не так уж специфичен. Погружение в рифы показывает, что два рода этого семейства, которые в основном используются в хобби, Acropora и Montipora, в основном содержат виды, которые имеют настолько сильно различающиеся требования, что неудивительно, что представители обеих групп в одном аквариуме обычно не имеют одинаково хорошего цвета или роста. Оптимальный поток воды и требования к освещению действительно сильно различаются у представителей Acroporidae и многих обычно содержащихся (вместе) кораллов в целом.

Рифовые аквариумисты часто с огорчением понимают, что требования к освещению даже таких родственных представителей семейства, как Acropora и Montipora, настолько различны, что это мешает оптимальному содержанию обеих групп в одном аквариуме. Фотографии любезно предоставлены Роби Саяном (ROBZ).

Применение инструментов для визуализации флуоресценции:

Одно из многих интересных применений технологии флуоресценции – это изучение ранней истории жизни оседлых снидарий (Mazel, C. H., M. P. Strand, M. P. Lesser, M. P. Crosby, B. Coles, and A. J. Nevis, 2003). Этот метод имеет применение как для коралловодов, так и для ученых, изучающих рифы. С помощью специализированной подводной оптики и оборудования для формирования изображений мы можем наблюдать и регистрировать специфические картины флуоресценции и отражения довольно незначительных или уменьшенных выбросов. Иными словами, отмечая уникальные случаи появления отчетливого излучения света, мы можем обнаружить мельчайшие и самые ранние стадии поселения цинидарий (и других флуоресцирующих организмов). Должен признаться, это был один из первых сюрпризов, который я испытал, исследуя свой аквариум с очками NightSea и фонариком. Я не только заметил почти микроскопическое поселение сотен личинок планарий Pocilloporid (хотя это и не редкое явление в аквариумах) раньше, чем обычно, но и заметил крошечные почки нескольких других кораллов, с которых я никогда не собирал полипы! Это заставило меня задуматься, не производились ли в прошлом регулярно другие коралловые полипы или планулы, но они были настолько крошечными и незаметными, что на них посягнули и убили другие организмы, прежде чем они смогли вырасти достаточно большими, чтобы их можно было наблюдать и собирать. Аргхххх! Эти проклятые так называемые “безопасные для рифа” креветки и крабы!

Почти микроскопические стадии осевших личинок можно наблюдать с помощью соответствующих флуоресцентных инструментов задолго до того, как их можно заметить невооруженным глазом. Pocillopora damicornis, изображенная здесь, регулярно планулирует в неволе.

Некоторые книдарии, которые при дневном свете менее красочны, чем грязь, например, эти коричневые зоантиды, удивительно флуоресцируют!

Вы можете представить себе, что исследователи могут сканировать участки дикого рифа и интерпретировать данные с помощью программного обеспечения, чтобы получить гораздо более точную оценку представленности видов, чем дайверы, которые утомительно (и с большими затратами) “обследуют” риф для проведения исследований. Это, так сказать, флуоресцентные отпечатки пальцев, используемые для картирования и оценки мировых рифов! Однако верно, что многие флуоресцирующие книдарии имеют одинаковые или сходные флуоресцентные характеристики. Но многие флуоресцентные излучения все же уникальны и полезны для наблюдения.

Еще одним интересным применением технологии флуоресценции является изучение причин “обесцвечивания” кораллов. Похоже, существует корреляция между кораллами с более высокой плотностью ФП и меньшей частотой фотоингибирования (Hardy, J. T., F. E. Hoge, J. K. Yungel and R. E. Dodge, 1992). Таким образом, плотность FP может быть надежным индикатором при идентификации ключевых морф одного и того же вида, которые переносят световой стресс лучше других. Как мы знаем, другие факторы окружающей среды, такие как повышение температуры, также оказывают стрессовое влияние на события обесцвечивания. Выявление механизмов, которые впоследствии приводят к изгнанию ФП, может стать ключом к пониманию некоторых событий обесцвечивания. Использование технологий флуоресцентной визуализации является неразрушающим средством измерения таких событий и различной фотохимической эффективности некоторых зооксантеллатных организмов.

Кристально чистые щупальца этого ночного чашечного коралла Dendrophylliid практически невозможно заметить ночью при свете (белой) вспышки, но они поразительно выделяются флуоресценцией в углублениях для любопытных исследователей.

Что же все это значит для любителей рифов? Да, хороший повод для размышлений. Это интригующая наука для самых любознательных аквариумистов. Помимо новизны и эстетики использования таких инструментов, мы можем обнаружить в наших аквариумах новые и невиданные формы жизни, о существовании которых мы даже не подозревали. Еще больше красивых изображений флуоресценции смотрите в ReefSlides этого месяца здесь.

Кораллиморфы, которые красивы днем, могут быть не менее привлекательными во время флуоресценции.

Что касается спорных вопросов содержания или культивирования отдельных цветов кораллов, то это действительно довольно сложная задача. Практическое применение света в типичных рифовых аквариумах практически невозможно стандартизировать. Учитывая нестабильную прозрачность воды, непостоянную доставку света (чистые или грязные пути между излучением света и фотосинтезирующими существами, а именно пыль, грязь и мусор на лампах, линзах и крышках аквариума, для начала), старение ламп и спектральные сдвиги, а также более чем несколько других влияний, мы, возможно, никогда не сможем тщательно предсказать искусственное освещение рифов для оптимальной окраски кораллов.

Окраска кораллов (в пределах разумного) даже не является очень точным, если вообще значимым показателем здоровья. На самом деле, некоторые виды кораллов могут вообще не иметь никакой функции! Некоторые теории указывают на то, что все это может быть связано со “свойствами пигментов, а цвет является адаптивно нейтральным побочным продуктом”. (Mazel, C. H., and E. Fuchs, 2003) Если это так, то это придает интересный смысл эволюции видов высшего порядка и их окраски. На самом деле, это напоминает мне увлекательную теорию, которую Эрик Борнеман рассказывал мне несколько лет назад: “Что если” красочные рифовые рыбы и другие подвижные существа развили свои яркие цвета и узоры как средство маскировки (!) против уже ярких и красочных беспозвоночных и организмов низшего порядка? Возможно, в пользу этого предположения говорит отсутствие убедительных доказательств того, что многие рифовые рыбы, если таковые вообще имеются, способны преимущественно видеть флуоресцентные излучения. Нельзя забывать и о том, что иногда существует огромная разница между цветом, воспринимаемым человеком, и тем, что видят или считают, что видят, многие зрячие рифовые существа.

Великолепный свободно живущий полип Муссида в моем нано-рифе.

Однако, оглядываясь назад, я откровенно говоря, не забочусь о том, согласны ли со мной мои креветки, рыбы или крабы в том, каких существ я держу и каких они считают красивыми. Меня привлекает это хобби в значительной степени из-за эстетической красоты существ, которых мы изучаем. Флуоресценция – это лишь один из красивых аспектов такого изучения. Наслаждайтесь, друзья мои.

Для съемки флуоресценции в аквариумах всегда используйте штатив и несколько более длинные выдержки. Экспериментируйте с учетом движения объекта и временно отключайте поток воды в насосе на время съемки. Кроме того, используйте самую мощную вспышку, которую вы можете найти, с возбуждающим фильтром для стимуляции флуоресценции. Используйте две вспышки, если можете, чем больше возбуждающего света, тем лучше!

Совет по съемке флуоресцентных изображений: используйте несколько более высокую скорость пленки, чтобы увеличить глубину резкости в условиях низкой освещенности (темнота лучше всего подходит для наблюдения за флуоресценцией); для начинающих, возможно, достаточно скорости 400ISO.

Авторские права на все фотографии принадлежат Энтони Калфо, если не указано иное.

* Примечание: если у вас действительно есть время, которое можно потратить или убить, сделайте общий поиск на www.Google.com по запросу “флуоресценция кораллов” и обратите внимание на количество выданных результатов! Затем сместите и уточните поиск с помощью поиска и посмотрите, сколько их еще больше: удивительный список контентных страниц.

Библиография и рекомендуемая литература:

Delvoye, L., 1995. The histological basis of tissue fluorescence in the hermatypic coral Agaricia agaricites (Linnaeus, 1758), in Proc. Sixth Intl. Conf. on Coelenterate Biology, pp. 143-150.

Дубиле, Дэвид, 1997. Новый свет в море. National Geographic, август, 192: 32-43.

Драфаль, Джек и Сью Драфаль, 1999. Фотографирование флуоресцентных кораллов. Skin Diver, апрель, 24:25.

Фукс, Э. и К. Х. Мазель, 1998. Экспериментальный метод разделения компонентов флуоресценции и отражения спектральных признаков кораллов. Proc. Конференция по оптике океана XIV, Гавайи.

Фукс, Э. и К. Х. Мазель, 1999. Смешивание эмиссионных спектров флуоресценции кораллов и предсказание новых спектров при различных условиях возбуждения. Прикладная оптика, 38:486-494.

Гилмор, А. М., А. В. Д. Ларкум, А. Салих, С. Итох, Й. Шибата, К. Бена, Х. Ямасаки, М. Папина и Р. Ван Воесик, 2003. Одновременное временное разрешение эмиссионных спектров флуоресцентных белков и зооксантеллярного хлорофилла в кораллах, строящих рифы. Фотохим. Photobiol., 77:515-523.

Gross, L. A., G. S. Baird, R. C. Hoffman, K. K. Baldridge, and R. Y. Tsien, 2000. Структура хромофора в DsRed, красном флуоресцентном белке из коралла. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 97:11990-11995.

Харди, Дж. Т., Ф. Е. Хоге, Дж. К. Юнгель и Р. Е. Додж, 1992. Дистанционное обнаружение “обесцвечивания” кораллов с помощью импульсно-лазерной флуоресцентной спектроскопии. Mar. Ecol. Prog. Ser., 88:247-255.

Heikal, A. A., S. T. Hess, G. S. Baird, R. Y. Tsien, and W. W. Webb, 2000. Молекулярная спектроскопия и динамика искробезопасных флуоресцентных белков: кораллово-красного (dsRed) и желтого (Citrine). Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 97:11996-12001.

Логан, А., К. Халкроу и Т. Томашик, 1990. УФ-возбуждение-флуоресценция в тканях полипов некоторых склерактиновых кораллов с Барбадоса и Бермудских островов. Bull. Mar. Sci., 46:807-813.

Лукьянов К.А., А.Ф. Фрадков, Н.Г. Гурская, М.В. Мац, Ю.А. Лабас, А.П. Савицкий, М.Л. Маркелов, А.Г. Зарайский, X. Чжао, Y. Fang, W. Tan, and S.A. Lukyanov, 2000. Естественная окраска животных может быть определена с помощью нефлуоресцентного зеленого флуоресцентного белка. J. Biol. Chem, 275:25879-25882.

Маника, А. и Р. В. Картер, 2000. Морфологический и флуоресцентный анализ комплекса видов Montastraea annularis во Флориде. Mar. Biol., 137:899-906.

Мац М.В., А.Ф. Фрадков, Ю.А. Лабас, А.П. Савицкий, А.Г. Зарайский, М.Л. Маркелов и С.А. Лукьянов, 1999. Флуоресцентные белки из небиолюминесцентных видов Anthozoa. Nature Biotechnology, 17:969-973.

Мазель, Чарльз, 1988. Подводная флуоресценция. Морские рубежи, 34: 274-279.

Мазель, Чарльз, 1991. Черная ночь, черный свет: подводная флуоресценция. Ocean Realm, лето: 63-68.

Мазель, Ч. Х., 1995. Спектральные измерения эмиссии флуоресценции у карибских книдарий. Mar. Ecol. Prog. Ser., 120:185-191.

Mazel, C. H., 1997. Характеристики флуоресценции кораллов: спектры возбуждения – испускания, эффективность флуоресценции и вклад в видимое отражение. Оптика океана XIII, SPIE Vol. 2963:240-245.

Мазель, К. Х., 1997. Водолазный прибор для измерения in situ спектральной флуоресценции и отражательной способности придонных морских организмов и субстратов. Оптическая инженерия, 36:2612-2617.

Mazel, C. H., 2001. Руководство по подводной флуоресцентной фотографии. www.Nightsea.com.

Мазель, Чарльз, 2002. Неоновая фотография: Проливая новый свет на риф. Журнал Advanced Diver, выпуск 6. [Перепечатка доступна онлайн].

Мазель, К. Х., и Э. Фукс, 2003. Вклад флуоресценции в спектральную подпись и воспринимаемый цвет кораллов. Limnol. Oceanogr. 48:390-401.

Mazel, C. H., M. P. Lesser, M. Y. Gorbunov, T. M. Barry, J. H. Farrell, K. D. Wyman, and P. G. Falkowski, 2003. Зелено-флуоресцентные белки в карибских кораллах. Limnol. Oceanogr. 48:402-411.

Mazel, C. H., M. P. Strand, M. P. Lesser, M. P. Crosby, B. Coles, and A. J. Nevis, 2003. Определение донного покрова коралловых рифов с высоким разрешением по мультиспектральным флуоресцентным лазерным снимкам линейного сканирования. Limnol. Oceanogr. 48:522-534.

Mazel, C. H., T. W. Cronin, R. L. Caldwell, and N. J. Marshall, 2004. Флуоресцентное усиление сигнализации у креветки-богомола, Science, 303:51.

Салих, А., А. Ларкум, Г. Кокс, М. Кул и О. Хоег-Гульдберг, 2000. Флуоресцентные пигменты в кораллах являются фотозащитными. Nature, 408:850-853.

Шлихтер, Д., Х. В. Фрикке и В. Вебер, 1988. Доказательства усиления PAR-излучения путем отражения, рассеяния и флуоресценции в симбиотическом глубоководном коралле Leptoseris fragilis. Endocyt. C. Res., 5:83-94.

Vermeij, M. J. A., L. Delvoye, G. Nieuwland and R. P. M. Bak, 2002. Patterns in fluorescence over a Caribbean reef slope: the coral genus Madracis . Фотосинтетика, 40:423-429.

Для инструментов флуоресценции, изображений/информации и информации:

Source: reefkeeping.com