Близькоспоріднені сестри та їх шлях до видоутворення

0

Ви коли-небудь замислювалися над тим, чому при нескінченній кількості візерунків і перестановок завжди є кілька риб з послідовно повторюваними шаблонами візерунків? Кілька видів, які мають однаковий загальний вигляд, але не зовсім однакові. Ця заплутана група риб, яку ви ніколи не можете по-справжньому зрозуміти, тому що вони просто виглядають так схоже? Видоутворення працює, або працювало протягом тисяч років. Те, як з’явилися два схожих на вигляд види, не є простим збігом обставин.

Подібно до Дарвіна та його зябликів, еволюція та видоутворення процвітають у підводному світі, і це можна побачити на прикладі певних груп риб. Видоутворення – це еволюційний процес, в ході якого виникають нові біологічні види. Видоутворення не відбувається без причини. Зазвичай повинна існувати рушійна сила або бар’єр, який призводить до цих змін. У природі існує чотири основні географічні способи видоутворення, засновані на ступені ізоляції популяцій, що видоутворюються, одна від одної. Це алопатричний, перипатричний, парапатричний і симпатричний.

Звичайно, ми не вчені, і наше розуміння еволюційного видоутворення в кращому випадку є рудиментарним. Однак його цілком достатньо, щоб дослідити деякі з цих процесів, а отже, спробувати зрозуміти, що відбувається. На малюнку вище показано чотири типи видоутворення, які відбуваються в природі. Всі форми видоутворення відбуваються у рифових риб.

При алопатичному видоутворенні вихідна популяція виду розсіюється через “бар’єр”. Цей бар’єр зазвичай є внутрішньою силою, наприклад, поява гірського хребта або зниження рівня моря. Як би там не було, ці сили зрештою розділили первісне населення на дві або більше ізольованих, роз’єднаних груп. Зниження рівня моря під час льодовикових періодів слугує дуже ефективним бар’єром, який розділяє формально широко розповсюджені види, що створює основу для еволюції.

Бар’єрний ефект є ключовим і відіграє важливу роль в еволюції роздільностатевих, або сестринських видів. Вид-близнюк виникає тоді, коли відокремлені популяції еволюціонують і розвивають відмінні характеристики. З часом різниця може бути настільки великою, що при усуненні бар’єрів, наприклад, внаслідок підвищення рівня моря, дві популяції можуть бути не в змозі спаровуватися одна з одною. У цей момент генетично ізольована група з’являється як новий, окремий вид.

Це спостерігається у різноманітних рифових риб, що охоплюють декілька родів. Прикладом видового комплексу, що включає споріднених сестер, є “ксантурний комплекс” риб-метеликів з роду Chaetodon. Посилаючись на малюнок вище, чотири подібно позначених, але генетично і фенотипічно різних види припускають, що всі вони походять від одного предкового представника. Якщо ми подивимося на їх географічний розподіл, то побачимо, що жоден з них не перекриває значною мірою ареал, що підтверджує теорію алопатричного видоутворення.

В Індійському океані Chaetodon madagaskariensis (A) на тілі має яскраво виражені шевроноподібні мітки і корону на потилиці. Chaetodon mertensii (B) поширений по всій Океанії і схожий на нього, але не має корони на потилиці. Замість неї вона замінена плямою, а плавники забарвлені в жовтий, а не в помаранчевий колір. Східноіндійський та індо-тихоокеанський C. xanthurus (D) має схоже забарвлення з C. madagaskariensis, але шевронне маркування менш помітне, натомість має великий перехресний візерунок. C. paucifasciatus (C) зустрічається в Червоному морі, яке також знаходиться в Індійському океані, як і C. madagaskariensis. Однак Червоне море є досить особливим місцем з високим рівнем ендемізму, і ми повернемося до цього питання пізніше*. C. paucifasciatus є червоним, а не помаранчевим або жовтим.

Цей самий комплекс сестринських видів з алопатичним поширенням можна також спостерігати у Centropyge argi та його аналогів. Хоча всі чотири представники зустрічаються в Атлантичному океані, їх ареали не перетинаються. З часом визначальні характеристики, такі як ДНК, а також забарвлення хвоста і тіла, відокремлюють їх як фенотипічно, так і генотипічно.

Алопатричне видоутворення також спостерігається у риб з неспівмірними ареалами, наприклад, у двох абсолютно різних океанах. Риби Індійського океану часто мають види-близнюки в Тихому океані, і навпаки.

Знову ж таки, на прикладі хетодонів і з посиланням на таблицю вище, можна побачити, що багато видів мають двійника в іншому регіоні. Наприклад, Chaetodon interruptus і C. unimaculatus схожі, але генетично різні і не перетинаються в своєму ареалі. Давайте швидко повернемося до того, як ми говорили про Chaetodon paucifasciatus та C. madagaskariensis раніше.

І C. paucifasciatus, і C. madagaskariensis зустрічаються в одному загальному океані. Індійський океан. Однак C. paucifasciatus помітно відрізняється, маючи червоне, а не помаранчеве забарвлення. Червоне море має надзвичайно високий рівень ендемізму, і його можна вважати “ізольованим ареалом в ареалі”. Щоб зрозуміти, як це відбувається, давайте подивимося на історію Червоного моря і його географічне положення, близьке до Індійського океану.

Близько п’яти мільйонів років тому північна частина Червоного моря була з’єднана з Середземним морем. З роками рівень моря піднімався, і ворота до Середземного моря були відрізані, фактично перетворивши Червоне море на величезну каструлю для випаровування, збільшуючи концентрацію солі в міру того, як відбувалося випаровування. Дещо пізніше відкрився південний кінець протоки Перім, принісши з собою воду, а також рибу з Індо-Тихоокеанського регіону. Однак через дуже вузький і неглибокий отвір солоність і температура Червоного моря відрізнялися від прилеглого Індійського океану.

П’ятнадцять тисяч років тому, під час останнього льодовикового періоду, величезна частина води була замкнена в льодовикових шапках, фактично знизивши рівень моря приблизно на сто метрів. Це знову відрізало б Червоне море від Індійського океану і створило б передумови для еволюції. Таким чином, сьогодні Червоне море є домом для широкого спектру ендемічних видів, які мають близьку схожість зі своїми колись індо-тихоокеанськими сестрами. Chaetodon paucifasciatus, Chaetodon striatus, Zebrasoma xanthurum, Acanthurus sohal, Pseudanthias heemstrai, Paracheilinus octotaenia і Cirrhilabrus blatteus є одними з багатьох ендеміків, присутніх в Червоному морі. Навіть види, які ще не еволюціонували, повільно починають демонструвати незначні відмінності в забарвленні, такі як Chaetodon auriga.

Оскільки ми спостерігали приплив риби з прилеглої області, яка кинулася в Червоне море і, врешті-решт, потрапила в пастку і була змушена видозмінюватися, це вже не розглядається як алопатричне видоутворення, а скоріше, як перипатричне видоутворення. Периферійне видоутворення відбувається, коли організм відокремлюється від основної популяції, потрапляючи в суміжну нішу ареалу, але при цьому не відбувається в ареалах, що перекриваються. Червоне море є домом для багатьох периферійних видів, як згадувалося вище.

Третьою моделлю дивергентної еволюції є парапатричне видоутворення. Споріднені види, які зазнали парапатричного видоутворення, часто мають суміжні ареали, які перекриваються лише в дуже вузькій смузі, де зустрічаються два ареалу. При алопатричному та перипатричному видоутворенні члени одного комплексу ніколи не зустрічаються, на відміну від вузьких контактних зон перекриття у парапатричних видів.

Chaetodontoplus poliorus та C. mesoleucus є чудовим прикладом парапатричного видоутворення. Перший відрізняється від другого лише сірим хвостом і вважався кольоровим варіантом C. mesoleucus. У 2009 році Роша і Рендалл розділили ці два види, і сірохвостий вид був офіційно визнаний як C. poliorus. Ареал C. poliorus охоплює крайній схід Східно-Індійського регіону, починаючи від Папуа-Нової Гвінеї, Палау, аж до Соломонових островів. C. mesoleucus має протилежний географічний ареал, що простягається на захід аж до Японії та Індо-Тихоокеанського регіону. Обидва види співіснують у вузькій контактній зоні на Молуккських островах, Хальмахера та півострові Пташина Голова, тріангульованій на карті вище червоним кольором.

Останній і завершальний процес видоутворення – це симпатричне видоутворення. Симпатричне видоутворення відбувається, коли новий вид розвивається від одного предкового виду, мешкаючи в одному географічному регіоні. Ареали обох видів можуть перекриватися або навіть збігатися. Сестринські види, які відповідають цьому критерію, часто є результатом симпатричного видоутворення і мають однаковий ареал.

Оскільки спостерігати за симпатичним видоутворенням важко, на відміну від алопатичного видоутворення, теорію доволі складно довести. За допомогою теорії природного відбору важко довести, як два види могли виникнути від одного предка без утворення будь-яких бар’єрів, особливо якщо їм було дозволено схрещуватися між собою. Останні механізми, такі як потік генів, а також дослідження реальних випадків довели, що симпатричне видоутворення дійсно відбувається.

У пустелі Атакама дві різні, але дуже близькоспоріднені пальми займають один острів, але ростуть на дуже різних типах ґрунту. Будучи пальмами, вони здатні перехресно запліднюватись пилком, що переноситься повітрям, але цього не відбувається. Незважаючи на те, що вони дуже схожі, гібриди пальм не створюються, що свідчить про те, що вони вже видозмінилися в межах своєї ніші, без бар’єрів і без будь-яких внутрішніх сил.

На рифі симпатричні види нелегко виділити. Одним з можливих прикладів можуть бути представники Paracheilinus . Самок Paracheilinus дуже важко ідентифікувати, і вони виглядають дуже схожими на представників того ж роду. Самці часто спалахують складними неоновими кольорами і демонструють красиве оперення під час залицяння, щоб привабити самок, і саме це відмінне забарвлення, унікальне для кожного виду, дозволяє самкам правильно ідентифікувати відповідного партнера. Тиск на розвиток більш унікального забарвлення призвів до появи численних географічних варіацій в межах одного виду, які в майбутньому можуть стати відмінними.

Навіть близькоспоріднені види, такі як P. filamentosus і P. flavianalis, могли видозмінюватися в минулому на основі цієї передумови, хоча конкретні докази для неспеціалістів, таких як ми, можуть виявитися досить невловимими.

Source: reefbuilders.com