Чи пора продавати свій позашляховик? Історія занепаду коралових рифів
Я щойно закінчив писати у співавторстві главу книги про біологічний вплив підвищеного рівня СО2 на корали та коралові рифи. Для мене це була захоплююча подорож через багато нових предметів, і я відчув, що ця тема також буде доречною для аудиторії рифів, оскільки наше хобі нерозривно пов’язане зі здоров’ям коралових рифів. Стаття цього місяця є значно скороченою і зміненою версією цієї історії, а також, сподіваюсь, трохи легшою для читання, ніж оригінальна версія.
Такий проект вимагає великого обсягу літературного пошуку, і в процесі я натрапив на чимало статей, які, здавалося, мали певне значення для утримання рифових акваріумів. Оскільки вони охоплюють деякі досить розрізнені теми, я запропоную їх наступного місяця у вигляді збірника, оскільки вони не піддаються об’єднанню в одну статтю. Щоб ви всі знали, у нас з дружиною немає позашляховика, і минулого року ми придбали Mini Cooper – не електричний гібрид, але все ж таки антипод паливозатратним автомобілям, що загрожують дорогам США.
Коралові рифи перебувають під загрозою в усьому світі, і загрози, що спричиняють цю кризу, є численними і часто комплексними. Світові темпи деградації коралових рифів викликають тривогу; 58% з них знаходяться під загрозою через діяльність людини, 11% втрачені через діяльність людини, а 16% були пошкоджені або втрачені в результаті пов’язаних з ENSO подій знебарвлення 1997-1998 років (Wilkinson 2002). Ця драматична історія занепаду коралових рифів описана в багатьох авторитетних наукових публікаціях (Hoegh-Guldberg 1999; Hughes and Connell 1999; Buddemeier et al. 2004; Knowlton 2001; Hughes et al. 2003; Wilkinson 2002; Pandolfi et al. 2003).
Погіршення стану коралових рифів, як відомо або вважається, пов’язане в основному з діяльністю людини, і, можливо, найбільший непрямий вплив відбувається в глобальному масштабі і є результатом кліматичних змін. Вперше про Південне коливання Ель-Ніньо (ENSO) було повідомлено в Еквадорі та північному Перу в середині та наприкінці 1800-х років (Murphy 1926). Перші повідомлення описували тривалі періоди високих температур поверхні моря, сильних дощів і слабкого вітру (штилі). Пізніше явище Ель-Ніньо було пояснено як зміни рівня моря в усьому Тихому океані внаслідок зміни пасатів (Bjerkenes 1969; Wyrtki 1973). Тяжкість і частота явищ ENSO збільшилися в останні роки, а масове знебарвлення, пов’язане з ENSO в 1997-1998 роках, вплинуло на коралові рифи в більш ніж 50 країнах і призвело до 70-90% загальної загибелі коралів у багатьох місцях, що зазнали аномально підвищеної температури морської води, включаючи Мальдіви, Палау, Сейшельські острови та Перську затоку (Wilkinson 2002; Goreau et al. 2000). Це історично безпрецедентні події знебарвлення коралів (Glynn 1993, 2000; Brown 1997; Wilkinson 2002; Hoegh-Guldberg 1999; Fitt et al. 2001; Lough 2000; Wellington and Glynn, 2004).
Паралельно зі збільшенням частоти та поширеності явищ ENSO відбувається також глобальне потепління, яке, за загальним визнанням, є результатом нещодавньої діяльності людини (Mann, et al. 1998; Meehl et al. 2003; Cubasch et al. 1997; Stott et al. 2000; Crowley 2000; Karl et al., 2000; Tett et al. 1999). У доповіді Міжнародної групи експертів зі зміни клімату (МГЕЗК) за 2001 рік з достовірністю 90% передбачається, що до 2100 року глобальна температура поверхні Землі збільшиться на 1,4-5,8ºC порівняно з 1990 роком. Тропічні океани демонструють найбільше зростання температури (+0,5ºC/десятиліття), і збільшення кількості випадків знебарвлення коралів є свідченням цієї тенденції. Хоча в глобальному потеплінні беруть участь багато чинників, найбільшим з них вважається зростання рівня викидів СО2 (в першу чергу від спалювання викопного палива та вирубки лісів). У доповіді МГЕЗК 2001 року прогнозується подвоєння доіндустріальних рівнів СО2 до 2065 року, а темпи зростання глобальних викидів СО2 з 1990 року є безпрецедентними (Buddemeier et al. 2004).
Вплив СО2 та карбонату морської води на ріст коралів
Наші океани відповідають за більшу частину поглинання антропогенного CO 2 (Sabine et al. 2004). Підвищення рівня CO 2 змінює хімічний склад морської води, змінюючи карбонатну рівновагу та стан насиченості океанів. Зі збільшенням надходження СО2 в морську воду її рН знижується, що впливає на карбонатну буферну систему. Ріст рифів і виживання рифів залежить від додавання карбонату кальцію коралами та іншими кальцифікуючими рифовими зв’язуючими речовинами (коралові водорості тощо) на рівнях, які перевищують втрати карбонату кальцію шляхом розчинення і біоерсонії (Eakin 1996), хоча протягом геологічних часових рамок це може не бути “нормальним” станом рифів (Kleypas et al. 2001). Якщо кальцифікація сповільнюється, рифи, в яких домінує видобуток, можуть зазнати чистих втрат карбонату, а рифи і навіть невеликі коралові острови можуть повністю зникнути. Кальцифікація вимагає джерел кальцію та неорганічного вуглецю (як правило, карбонату в морській воді), хоча багато факторів можуть впливати на біогеохімічні швидкості та процеси (див. цю статтю Ренді Хоумс-Фарлі для чудового огляду кальцифікації).
Загалом, концентрація кальцію в морській воді приблизно в 100 разів перевищує концентрацію карбонатів, і вуглець зараз зазвичай вважається обмежуючим фактором кальцифікації, незважаючи на перенасиченість океанічних мілководь карбонатом кальцію. За нинішніх темпів зростання СО2 насиченість тропічної морської води карбонатами знизиться приблизно на 30% з одночасним зменшенням кальцифікації рифів на 14-40% (Клейпас, 1999; Ленгдон, 2000; Клейпас і Ленгдон, 2000; Фалтер та ін., 2001). Історичні тенденції дуже промовисті! Рисунок Клейпаса (рис. 1) вказує на зміни карбонатного стану світового океану, а Марк Ікін (з яким я мав задоволення пірнати в Палау минулого місяця) опублікував статтю (Eakin 1996), яка свідчить про ці зміни, під назвою “Куди поділися всі карбонати?”.
Зниження рівня насиченості океанів арагонітом буде сприяти розвитку організмів, які виробляють більш стабільні форми карбонату кальцію, такі як кальцит і високомагнезіальний кальцит. Арагонітоутворюючі організми, такі як корали, будуть більш схильні до розчинення і біоерозії. На кальцифікацію всіх груп, однак, негативно впливає зменшення насиченості океанічних вод карбонатами (Feely et al. 2004). Якщо CO 2 подвоїться в порівнянні з поточними рівнями, ймовірно, відбудеться скорочення кальцифікації на 10-50%. Різні дослідження мезокосмосу підтвердили це на прикладі вапняних макроводоростей, інших видів коралів, кокколітофорид та цілих мезокосмових спільнот, із середнім скороченням на 28 % для всіх груп разом узятих. Ленгдон (Langdon, 2003) виявив зниження кальцифікації до рівня від 50% (½) до 17% (1/6) від попередніх рівнів при збільшенні СО2 на 160% порівняно з поточним рівнем, а Марубіні та ін. (2001, 2003) виміряли значне зниження росту Porites compressa в умовах прогнозованого подвоєння СО2 . Прямі докази впливу підвищення рівня СО2 на кальцифікацію різних морських кальцифікуючих організмів були отримані в основному з акваріумних досліджень, і більшість з них походять з робіт в Монако та Біосфері II в Арізоні (Reynaud et al. 2003; Leclerq et al. 2000, 2002; Langdon et al. 2000, 2003).
Існує, однак, можливий пом’якшувальний ефект. Розчинність СО2 обернено пропорційна температурі води, тому загальний вплив підвищених атмосферних викидів СО2 може бути обмежений потеплінням температури, а також зменшенням результуючого падіння рН (Cladeira та Wickett, 2003). Також було показано, що падіння рН при підвищених концентраціях СО2 зменшує кальцифікацію (Marubini and Atkinson 1999).
Вибілювання коралових рифів
Вилуговування В – це складне явище, яке загалом можна визначити як розпад симбіозу між кораловим поліпом-хазяїном та його зооксантелами, що проявляється у вигляді втрати симбіотичних водоростей або їх пігментів у відповідь на різноманітні стресові фактори. Вперше знебарвлення коралів було описано на початку 20-го століття (Vaughan 1914; Boschma 1924; Yonge and Nichols 1931a, 1931b), а перше масове знебарвлення коралів було зафіксовано після події ENSO 1982-1983 років (Glynn 1984). Щільність зооксантелл зазвичай знаходиться в постійному русі, і знебарвлення насправді є крайнім випадком нормального і динамічного градієнта зооксантелл в тканинах коралів (Buddemeier et al. 2004). Я розглядав відбілювання коралів у попередній статті.
Хоча багато факторів можуть викликати характерні ознаки знебарвлення (Brown 1997; Coles and Brown 2001), більшість масових знебарвлень коралів пов’язані з високими температурами поверхні моря (Fitt at al. 2001; Wellington et al. 2001). Фізіологічні та біохімічні процеси, відповідальні за пов’язане з температурою знебарвлення коралів, включаючи розпад фотосистеми II, досить добре охарактеризовані (Fitt et al. 2001; Warner et al. 1996, 1999; Gates and Edmonds 1999; Jones et al. 1998, 2000).
Наслідком більшості випадків знебарвлення в усьому світі було зменшення коралового покриву. Було показано, що знебарвлення призводить до більш ніж 90% смертності коралів під час сильних подій (наприклад, Glynn 1984; Bruno та ін. 2001; Wellington та ін. 2001; Aronson та ін. 2000; Strong 2000). Однак примітним є те, що в кожному випадку, про який мені відомо, деякі коралові колонії, види або райони уникають повного впливу подій відбілювання (Done та ін. 2003; Williams and Bunkley-Williams 1988; Glynn and D’Croz 1990, Jokiel and Coles 1990; West 2001; Coles and Brown 2003). Вони є більш витривалими або якимось чином стійкими.
Стійкість до вибілювання може бути обумовлена специфічною фізіологічною толерантністю до стресових факторів вибілювання або результатом фізичних або екологічних змінних, які зменшують стрес для симбіозу між коралами та зооксантелами. Затінення (хмари, каламутність, фізичні структури) може забезпечити певну стійкість, як і флуоресцентні білки (Salih et al. 2000), мікоспориноподібні амінокислоти (Karentz 2001) та білки теплового шоку (Downs et al. 2000). Ключовим фактором уникнення вибілювання може бути тип зооксантелл, що мешкають у коралі, причому стійкі до стресу або температури симбіонти є більш стійкими до умов вибілювання (Baker 2003; LaJeunesse et al. 2003; LaJeunesse 2002; Loya et al. 2001; Warner et al. 1999).
Було вивчено багато впливів навколишнього середовища, що впливають на сприйнятливість і стійкість до відбілювання (Goreau and Macfarlane 1990; Jokiel and Coles 1990; Williams and Bunkley-Williams 1990; Glynn 1993; Brown 1997; Hoegh-Guldberg 1999; Goreau et al. 2000; Feingold 2001; Glynn et al. 2001; Riegl 2003). Будь-яке зниження рівнів температурного і світлового стресу може обмежити пошкодження клітин, яке може виникнути під час відбілювання (Gleason and Wellington 1993, 1995; Wellington and Fitt 2003; Warner et al. 1999; Jones et al. 2000). Райони апвелінгу, глибокі райони, райони сильної течії або потоку води (Jokiel and Coles 1990; Nakamura and van Woesik 2001), а також прибережні райони з дуже мінливим освітленням, поживними речовинами, солоністю і температурою забезпечують притулок від сильного знебарвлення (розглянуто в Glynn 2001; West 2001). Прибережні, лагунні або каламутні біотопи, зокрема, цікаві тим, що там відбувається регулярний вплив різних стресових факторів і, як наслідок, акліматизація або адаптація коралів (багато досліджень, але див. Brown and Coles 2001; Craig et al. 2001).
Цей лагунний риф у Палау уникнув руйнівного знебарвлення 1997-1998 років. Затінення від скелястих островів, толерантність до коливань температури і швидкий потік води під час припливів, можливо, врятували цей риф. Фотографія Еріка Борнемана, 2004 рік.
На відміну від лагунного рифу, зовнішні бар’єрні рифи Палау практично позбавлені коралів. Акропориди зазнали катастрофічної загибелі, а карбонатні стіни стали сумним свідченням того, що може зробити відбілювання. Кілька рифів були складені в основному зі зламаних, розмитих паличок відмерлих уламків стагхорнових акропор. Фотографія Еріка Борнемана, 2004 рік.
Відновлення після знебарвлення залежить від багатьох факторів, включаючи рівень ліпідних запасів і доступність поживних речовин для коралів під час стресових подій. Відбілювання призводить до дефіциту поживних речовин для коралових поліпів, і корали повинні покладатися на інші засоби для задоволення своїх енергетичних потреб. Їх здатність безпосередньо поглинати поживні речовини або захоплювати здобич або тверді частинки в достатній кількості, щоб підтримувати їх, поки популяції водоростей-симбіонтів відновлюються, може бути вирішальним фактором у відновленні колонії. Інший спосіб відновлення називається “ефектом Фенікса”. Хоча колонії можуть виглядати повністю мертвими, залишкова тканина в скелетних заглибленнях дозволяє більш швидке відновлення деяких коралових колоній (Riegl and Piller 2001). Відновлення рифів в цілому залежить від того, скільки знебарвлених колоній виживає, як вони розмножуються, а також від популяцій колоній, розташованих вище за течією, які доступні для рекрутування на знебарвленому рифі. Статеве розмноження може бути сповільнене або зворотне після відбілювання (Szmant and Gassman 1990; Michalek-Wagner and Willis 2001).
Оновлення інформації про Zooxanthellae, переглянуте видання
Кілька років тому я написав статтю про різноманітність зооксантелл. За час, що минув з того часу і до сьогодні, це стало однією з найгарячіших тем у дослідженні коралових рифів. У поєднанні з ще більш досконалими молекулярними методами наше розуміння різноманітності зооксантелл значно розширилося. Симбіонти коралів, які в сукупності називаються зооксантеллами, є різноманітною групою (50-60 або більше типів/видів) фотосинтезуючих динофлагелят, переважно з роду Symbiodinium. Типи симбіонтів мають різні фізіологічні властивості, з різними межами толерантності до підвищеної температури, стресу та опромінення в межах шести або семи кладів (LaJeunesse et al. 2003; LaJeunesse 2002; Baker 2003, 2004). Порівняйте це з відносно невеликою кількістю, яку я розглядав у статті не так давно.
Більше десяти років тому Buddemeier та Fautin (1993) запропонували “Гіпотезу адаптивного відбілювання” (ABH), згідно з якою корали можуть потенційно адаптуватися до помірного відбілювання або стресу шляхом перестановки зооксантелл. Ця гіпотеза нещодавно була переглянута в роботі Buddemeier et al. (2004). Критики стверджували, що відбілювання та іноді масова смертність, що виникає в результаті, не можуть вважатися адаптивними, а також, що адаптація обов’язково включає генний потік (Hoegh-Guldberg et al. 2002; Coles 2001; Coles and Brown 2003). Однак Buddemeier et al. (2004) посилаються на біологічну пристосованість асоціації коралів/зооксантелл, а не на екологічне чи еволюційне визначення. Ця гіпотеза швидко набуває все більшої підтримки. Хоча деякі види коралів здаються негнучкими у своїх асоціаціях, з відносинами “один хазяїн, один симбіонт”, стає загальновизнаним, що значна гнучкість існує між багатьма видами коралів та пулом потенційних типів зооксантелл (Kinzie et al. 2001; Baker 2001, 2004; Toller et al. 2001a, 2001b; Little et al. 2004). Така гнучкість може бути нормою для багатьох видів. Більш “адаптивні” штами не обов’язково набуваються з навколишнього середовища, але можуть існувати в невеликій кількості в багатьох коралових колоніях. Втрата одного виду під час відбілювання може просто призвести до збільшення популяції більш пристосованих штамів. Популяції коралів і навіть структура рифів цілком можуть залежати від відносної кількості гнучких і негнучких видів. Наскільки значущою і поширеною є транзиторна “заміна штамів” для рифів у швидкозмінних умовах, ще належить до кінця з’ясувати.
Яке майбутнє коралових рифів в умовах зростаючого теплового стресу, підвищення рівня СО2 та зменшення кальцифікації? Кількість, ступінь та інтенсивність явищ знебарвлення майже напевно погіршиться з майбутнім збільшенням потепління морської поверхні. Майбутнє виживання коралів на рифах важко передбачити, хоча деякі роди (наприклад, Acropora) широко визнані набагато більш чутливими, ніж інші, до екологічного стресу (Baird and Marshall 2002); існують дослідження щодо мінливості стійкості серед видів (Stimson et al. 2002; Marshall and Baird 2000). У довгостроковій перспективі лише ті корали, які є достатньо толерантними, виживуть і зможуть розмножуватися (Glynn et al. 2001), але навіть цього може бути недостатньо для компенсації дуже суворих умов, таких як ті, що мали місце під час і після події ENSO 1997-1998 рр. (Riegl 2003, 2004). Однак, можливо, що розподіл рифів зміниться, і вони будуть виникати і формуватися у більш високих широтах або більш глибоких водах (Precht and Aronson. 2004; Done 1999; Veron 1992).
Оскільки рівень CO 2 продовжує зростати (з відповідним зменшенням кальцифікації), корали будуть рости повільніше і, як очікується, будуть менш конкурентоспроможними в боротьбі за простір. Збільшення швидкості розчинення карбонатів та біоерозії призведе до більш крихких скелетів, що, ймовірно, призведе до утворення колоній, більш сприйнятливих до пошкоджень або хвороб. Зростання рифів сповільниться в цілому, а деякі рифи можуть перейти від накопичення карбонату кальцію і зростання до чистої втрати карбонату кальцію і спаду. За найгіршого сценарію, деякі рифи можуть бути повністю втрачені. Подібні втрати зв’язуючих рифи кальцифікаторів можуть також зменшити структурну цілісність коралових рифів.
Іншим можливим наслідком збільшення викидів СО2 є збільшення кількості фітопланктону. В результаті “зелена вода” зменшить кількість світла, доступного для коралів, що ще більше знизить швидкість кальцифікації, хоча зменшене опромінення може також обмежити відбілювання. Зростання СО2 може також сприяти зростанню конкуруючих макроводоростей, які вже домінують на багатьох рифах по всьому світу і особливо в Карибському басейні. Поточна проблема надмірного вилову травоїдних лише ускладнює проблему.
Дуже ймовірно, що значні зміни в коралових рифах будуть продовжувати відбуватися зі зростаючою швидкістю. Підвищення рівня СО2 та температури морської води – це лише дві з багатьох загроз, з якими наразі стикаються рифи. Невідомо, чи є рифи достатньо стійкими, щоб пережити незліченну кількість додаткових впливів. Найбільш вірогідний сценарій полягає в тому, що глобальні кліматичні зміни та збільшення викидів CO 2 сильно вплинуть на системи коралових рифів, маючи різні, але часто синергетичні ефекти з іншими стресовими факторами. Результати майже напевно будуть згубними, а в деяких випадках і катастрофічними. Прибережні райони, ймовірно, постраждають найбільше, в той час як віддалені океанічні рифи будуть позбавлені деяких прибережних стресів.
Існує багато невизначеності щодо короткострокового і навіть довгострокового збереження коралових рифів, навіть якщо вони навряд чи зникнуть як екосистеми. Корали і коралові рифи збереглися протягом геологічних часових рамок і, ймовірно, збережуться ще довго після того, як зникнуть люди. Але в наших інтересах, а також в інтересах майбутніх поколінь, діяти серйозно щодо наших внесків – незалежно від того, чи вони спрямовані на їх збереження, чи потенційно сприяють їх загибелі.
Я залишив багато додаткових посилань для тих, хто зацікавлений у подальшому вивченні науки про зміну клімату.
Аронсон, Р. Б., В. Ф. Прехт, І. Макінтайр та Т. Дж. 2000. Відбілювання коралів у Белізі. Природа 405: 36.
Берд, А. Х. та П. А. Маршалл. 2002. Смертність, ріст і розмноження склерактинових коралів після відбілювання на Великому Бар’єрному рифі. Mar Ecol Prog Ser 237 : 133-141.
Baker, A. C. 2004. Різноманітність симбіонтів на коралових рифах та її зв’язок зі стійкістю до відбілювання та стійкістю. In: Coral Health and Disease (E. Rosenberg, ed.). Springer Verlag, Berlin. с. 177-194.
Бейкер, А. С. 2003. Гнучкість та специфічність у коралово-водоростевому симбіозі: різноманітність, екологія та біогеографія Symbiodinium. Ann Rev Ecol Evol Syst 34: 661-689.
Baker, A. C. 2001. Рифові корали відбілюють, щоб пережити зміни. Природа 411: 765-766.
Бернер, Р. А. 1994. GEOCARB II: переглянута модель атмосферного CO 2 протягом фанерозою. Am Jour Sci 294: 56-91.
Bjerknes, J. 1969. Атмосферні телезв’язки з екваторіальної частини Тихого океану. Mon Weather Rev 97: 163-172.
Bjerknes, J. 1972. Масштабна реакція атмосфери на екваторіальне потепління Тихого океану 1964-65 років. J Phys Oceanogr 2: 212-217.
Бошма, Х. 1924. Про їжу Madreporaria. Proc Acad Sci Amsterdam 27: 13-23.
Браун, Б. 1997. Відбілювання коралів: причини та наслідки. Proc 8th Int Coral Reef Symp, Panama 1: 65-74.
Браун, Б. Е. 1995. Механізми відбілювання, виведені з гістологічних досліджень рифових коралів, відібраних під час природної події відбілювання. Mar Biol 122: 665-663.
Brown, B. E. and L. S. Howard. 1985. Оцінка впливу “стресу” на рифові корали. Adv Mar Biol 22: 1-63.
Браун, Б. Е., К. Р. Кларк та Р. М. Уорвік. 2002. Послідовні закономірності зміни біорізноманіття коралів на мілководних рифових рівнинах на Ко Пхукеті, Таїланд, внаслідок впливу місцевих (седиментаційних) та регіональних (кліматичних) збурень. Mar Biol 141: 24-29.
Бруно, Ж. Ф., К. Е. Сіддон, Ж. Д. Вітман, П. Л. Колін та М. А. Тоскано. 2001. Відбілювання коралів, пов’язане з Ель-Ніньо, в Палау, Західні Каролінські острови. Коралові рифи 20: 127-136.
Буддемайєр, Р. В., Й. Клейпас, А. Й. та Р. Б. Аронсон. 2004. Коралові рифи та глобальна зміна клімату: потенційний внесок зміни клімату в навантаження на екосистеми коралових рифів. Звіт, підготовлений для Центру П’ю з питань глобальної зміни клімату.
Буддемейер, Р. В., А. К. Бейкер, Д. Г. Фаутін та Д. Р. Джейкобс. 2004. Адаптивна гіпотеза відбілювання. In: Здоров’я та хвороби коралів (Е. Розенберг, ред.). Springer-Verlag, Берлін. стор. 427-444.
Buddemeier, R.W., and S. V. Smith. 1999. Адаптація та акліматизація коралів: найгеніальніший парадокс. Am Zool 39: 1-9.
Buddemeier, R. W. and D. G. Fautin. 1993. Знебарвлення коралів як адаптивний механізм. Bioscience 43: 320-326.
Банклі-Вільямс, Л. та Е. Х. Д. Вільямс. 1988. Знебарвлення коралових рифів: сучасна криза, попередження на майбутнє. Морські кордони (березень-квітень): 81-87.
Кальдейра, К. та М. Е. Вікетт. 2003. Антропогенний вуглець та рН океану. Nature 425: 365.
Causey, B. D. 2001. Уроки, отримані з інтенсифікації відбілювання коралів з 1980-2000 рр. на Флорида-Кіс, США. В кн: Coral Bleaching and Marine Protected Areas. Пом’якшення впливу знебарвлення коралів за допомогою дизайну МОР. Музей Бішопа, Гонолулу, 29-31 травня 2001 р. (Салм, Р. В. та С. Л. Коулз (ред.). The Nature Conservancy, Гонолулу. с. 60-66.
Кобб, К. М., К. Д. Чарльз, Х. Ченг та Р. Л. Едвардс. 2003. Ель-Ніньо / Південне коливання та тропічний клімат Тихого океану протягом останнього тисячоліття. Природа 424: 271-276.
Coles, S. L. 2001. Знебарвлення коралів. Що ми знаємо і що можемо зробити? В кн: Знебарвлення коралів та морські природоохоронні території. Пом’якшення впливу знебарвлення коралів через дизайн МОР. Музей Бішопа, Гонолулу, 29-31 травня 2001 р. (Salm, R. V., and S. L. Coles (eds.). The Nature Conservancy, Гонолулу. с. 25-35.
Coles, S. L. and B. E. Brown. 2003. Відбілювання коралів – здатність до акліматизації та адаптації. Adv Mar Biol 46: 183-223.
Коулз, С. Л. та П. Л. Джокіл. 1978. Синергічний вплив температури, солоності та світла на герматипічний корал Montipora verrucosa. Mar Biol 49: 187-195.
Крейг, П. К., К. Біркеланд та С. Белліво. 2001. Високі температури, що переносяться різноманітними угрупованнями мілководних коралів в Американському Самоа. Коралові рифи 20: 185-189.
Crowley, T. J. 2000. Причини зміни клімату за останні 1000 років. Science 289: 270-277.
Cubasch, U., G. C. Hegerl, R. Voss, J. Waszkewitz та T. J. Crowley. 1997. Моделювання впливу варіацій сонячної радіації на глобальний клімат за допомогою моделі загальної циркуляції океан-атмосфера. Clim Dyn 13: 757-767.
Done, T., P. Whetton, R. Jones, R. Berkelmans, J. Lough, W. Skirving, and S. Wooldridge. 2003. Глобальна зміна клімату та знебарвлення коралів на Великому Бар’єрному рифі. Звіт для Департаменту природних ресурсів та гірничодобувної промисловості уряду Квінсленду. 16 стор.
Done, T. J. 1999. Адаптивність коралових угруповань до змін навколишнього середовища в масштабі регіонів, рифів і рифових зон. Amer Zool 39: 66-79.
Даунс, К. А., Д. Е. Фаут, Д. К. Халас, П. Дустан, Д. Бемісс та К. М. Вудлі. 2002 Окислювальний стрес та сезонне відбілювання коралів. Free Rad Biol Med 33: 533-543.
Ікін, К. М. 1996. Куди поділися всі карбонати? Модельне порівняння бюджетів карбонату кальцію до і після Ель-Ніньо 1982-1983 рр. на острові Ува в східній частині Тихого океану. Coral Reefs 15: 109-119.
Elfwing T., and M. Tedengren. 2002. Порівняння виробничих ефектів між коралами та макроводоростями при підвищеній температурі. Proc 9th Int Coral Reef Symp, Bali 2: 1139-1142.
Fagoonee, I., H. B. Wilson, M. P. Hassell, and J. R. Turner. 1999. Динаміка популяцій зооксантелл: довгострокове дослідження в польових умовах. Science 283: 843-845.
Falter, J. L., M. J. Atkinson, and C. Langdon. Взаємозв’язок між продукцією та диханням у різних часових масштабах в межах біома коралових рифів Біосфери 2. Limnol Oceanogr 46: 1653-1660.
Філі, Р. А., К. Л. Сабін, К. Лі, В. Берельсон, Я. Клейпас, В. Я. Фабрі та Ф. Я. Міллеро. 2004. Вплив антропогенного CO 2 на систему CaCO 3 в океанах. Наука 305: 363-366.
Feingold, J. S. 2001. Реакція трьох коралових спільнот на Ель-Ніньо-Південне коливання 1997-98 років: Галапагоські острови, Еквадор. Bull Mar Sci 69: 61-77.
Фітт, Вільям К., Б. Е. Браун, М. Е. Уорнер та Р. П. Данн. 2001. Знебарвлення коралів: інтерпретація меж теплової толерантності та теплових порогів у тропічних коралів. Коралові рифи 20: 51-65.
Фітт, В. К., Х. Д. Сперо, Я. Халас, М. В. Уайт та Я. В. Портер. 1993. Відновлення коралів Montastraea annularis на Флорида-Кіс після відбілювання Карибського басейну в 1987 році. Коралові рифи 12: 57-64.
Гейтс, Р. Д. та П. Д. Едмундс. 1999. Фізіологічні механізми акліматизації у тропічних коралів. Amer Zool 39: 30-43.
Гейтс, Р. Д., Г. Багдасарян та Л. Мускатін. 1992. Температурний стрес викликає відшарування клітин хазяїна у симбіотичних кнідарій: наслідки для відбілювання коралів. Biol Bull 182: 324-332.
Гаттузо, Ж.-П., Д. Аллеманд та М. Франкул. 1999. Фотосинтез та кальцифікація на клітинному, організмовому та громадському рівнях в коралових рифах: огляд взаємодій та контроль за допомогою карбонатної хімії. Amer Zool 39: 160-183.
Глісон, Д. Ф. і Г. М. Веллінгтон. 1993. Ультрафіолетове випромінювання та відбілювання коралів. Природа 365: 836-838.
Gleason, D. F. and G. M. Wellington. 1995. Зміна чутливості до ультрафіолетового випромінювання личинок планули коралів Agaricia agaricites вздовж градієнта глибини. Mar Biol 123: 693-703.
Glynn, P. W. 1984. Широкомасштабна загибель коралів та потепління Ель-Ніньо 1982/83 років. Environ Conserv 11: 133-146.
Glynn, P. W. 1993. Відбілювання коралових рифів: екологічні перспективи. Coral Reefs 12: 1-17.
Glynn, P. W. 2000. El Niño-Southern Oscillation mass mortality of reef corals: a model of high temperature marine extinctions? В кн: Карбонатні платформні системи: компоненти та взаємодії (E. Insalaco, P. W. Skelton and T. J. Palmer, eds). Геологічне товариство, Лондон, Спеціальні публікації. с. 117-133,
Glynn, P. W. 2001. Історія значних подій знебарвлення коралів та уявлення про меліорацію. В кн: Coral Bleaching and Marine Protected Areas (R. V. Salm and S. L. Coles, eds.) Proceedings of the Workshop on Mitigating Coral Bleaching Impact Through MPA Design, Bishop Museum, Honolulu, Hawaii, 29-31 May 2001. Звіт про прибережну морську програму Азійсько-Тихоокеанського регіону № 0102, The Nature Conservancy, Гонолулу, Гаваї, США, стор. 36-39
Глінн, П. В. та Л. Д’Кроз. 1990. Експериментальні докази високотемпературного стресу як причини загибелі коралів, пов’язаної з Ель-Ніньо. Коралові рифи 8: 181-191.
Глінн, П. В., Ж. Л. Мате, А. К. Бейкер та М. О. Кальдерон. 2001. Знебарвлення та смертність коралів у Панамі та Еквадорі під час події Ель-Ніньо-Південного коливання 1997-1998 рр.: просторово-часові закономірності та порівняння з подією 1982-1983 рр. Bull Mar Sci 69: 79-109.
Goreau, T., T. McClanahan, R. Hayes, and A. Strong. 2000. Збереження коралових рифів після глобального знебарвлення 1998 року. Conserv Biol 14: 5-15.
Goreau T. J., and A. H. Macfarlane 1990. Зниження швидкості росту Montastrea annularis після події знебарвлення коралів у 1987-1988 роках. Коралові рифи 8: 211-215.
Goreau, T. F. 1963. Відкладення карбонату кальцію кораловими водоростями та коралами щодо їх ролі як будівельників рифів. Ann NY Acad Sci 109: 127-167.
Harriott, V. J. 1985. Смертність склерактинових коралів до і під час масового відбілювання. Mar Ecol Prog Ser 21: 81-88.
Harvell, C. D., K. Kim, J. M. Burkholder, R. R. Colwell, P. R. Epstein, D. J. Grimes, E. E. Hofmann, E. K. Lipp, A. D. M .E. Osterhaus, R. M. Overstreet, J. W. Porter, G. W. Smith, G. R. Vasta. 1999. Нові морські хвороби – кліматичні зв’язки та антропогенні фактори. Наука 285: 1505-1510.
Hoegh-Guldberg, O. 1999. Зміна клімату, знебарвлення коралів та майбутнє світових коралових рифів. Mar Freshw Res. 50: 839-866.
Hoegh-Guldberg, O. 1994. Динаміка популяції симбіотичних зооксантелл в коралі Pocillopora damicornis, що зазнав впливу підвищених концентрацій амонію. <(NH 4 ) 2 SO 4 >амонію в коралі Pocillopora damicornis за дії підвищених концентрацій. Pac Sci 48: 263-72.
Hoegh-Guldberg, O., and B. Salvat. 1995. Періодичне масове відбілювання рифових коралів вздовж зовнішнього рифового схилу в Муреа, Французька Полінезія. Mar Ecol Prog Ser 121: 181-190.
Hoegh-Guldberg, O., and G. J. Smith. 1989. Вплив щільності популяції зооксантел і постачання амонію на біомасу та метаболічні характеристики рифових коралів Seriatopora hystrix і Stylophora pistillata. Mar Ecol Prog Ser 57: 173-86.
Hoegh-Guldberg O., R. J. Jones, S. Ward, and W Loh. 2002. Чи справді відбілювання коралів є адаптивним? Природа: 415: 601: 602.
Hoegh-Guldberg, O., L. R. McCloskey, and L. Muscatine 1987. Вигнання зооксантелл симбіотичними кнідаріями з Червоного моря. Коралові рифи 5: 201-204.
Хоуг-Гулдберг, О. та Г. Д. Сміт. 1989. Вплив раптових змін температури, освітлення та солоності на щільність популяції та експорт зооксантелл з рифових коралів Stylophora pistillata Esper та Seriatopora hystrix Dana. J of Exp Mar Biol Ecol 129: 279-303.
Hughes, T. P., A. H. Baird, D. R. Bellwood, M. Card, S. R. Connolly, C. Folke, R. Grosberg, O. Hoegh-Guldberg, J. B. C. Jackson, J. Kleypas, J. M. Lough, P. Marshall, M. Nyström, S. R. Palumbi, J. M. Pandolfi, B. Rosen and J. Roughgarden. 2003. Зміна клімату, вплив людини та стійкість коралових рифів. Наука 301: 929-933.
Хьюз, Т. П. та Д. Х. Коннелл. 1999. Множинні стресові фактори на коралових рифах: довгострокова перспектива. Limnol Oceanogr 44: 932-940.
Хьюз, Т. П. 1994. Катастрофи, фазові зрушення та великомасштабна деградація карибського коралового рифу. Science 265: 1547-1551.
Jokiel, P. L., and S. L. Coles. 1990. Реакція гавайських та інших індо-тихоокеанських рифових коралів на підвищену температуру. Коралові рифи 8: 155-162.
Jones, R. J., O. Hoegh-Guldberg, W. D. Larkum and U. Schreiber. 1998. Температурно-індуковане знебарвлення коралів починається з порушення механізму фіксації вуглекислого газу в зооксантелах. Plant Cell Environ 21: 1219-1230.
Jones, R. J., S. Ward, A. Y. Amri, and O. Hoegh-Guldberg. 2000. Зміни квантової ефективності фотосистеми II симбіотичних динофлагелят після теплового стресу та вибілених коралів, відібраних після масового вибілювання Великого Бар’єрного рифу 1998 року. Mar Freshw Res 51: 63-71.
Каренц, Д. 2001: Хімічний захист морських організмів від впливу сонячної радіації: УФ-поглинаючі мікоспориноподібні амінокислоти та скітонемін. In: Морська хімічна екологія (J. B. McClintock і B. J. Baker, ред.) CRC Press, Boca Raton. Стор. 481-520.
Карл, Т. Р., Р. В. Найт та Б. Бейкер. 2000. Рекордні глобальні температури 1997-1998 років: докази збільшення швидкості глобального потепління? J Geophys Res 27: 719-722.
Kleppel, G. S., R. E. Dodge, and C. J. Reese. 1989. Зміни пігментації, пов’язані з відбілюванням кам’янистих коралів. Limnol Oceanogr 34: 1331-1335.
Kleypas, J. A., R. W. Buddemeier, D. Archer, J.-P. Gattuso, C. Langdon and B. Opdyke. 1999. Геохімічні наслідки підвищеного атмосферного CO 2 на коралові рифи. Наука 284: 118-120.
Клейпас, Я. А., Р. В. Буддемайєр та Дж. Gattuso. 2001. Майбутнє коралових рифів в епоху глобальних змін. Int J Earth Sci 90: 426-437.
Клейпас Я. А. та К. Ленгдон. 2002. Огляд змін у хімії морської води, спричинених викидами СО2. Proc 9th Int. Coral Reef Sym., Bali 2:1085-1089.
Ленгдон, К., В. Брокер, Д. Хаммонд, Е. Гленн, К. Фіцсіммонс, С. Г. Нельсон, Т. Х. Пенг, І. Хайдас та Г. Бонані. 2003. Вплив підвищеного вмісту CO 2 на метаболізм спільноти експериментального корала. Глобальні біогеохімічні цикли 1: 11-1 – 11-14.
Langdon, C. 2000. Вплив стану насиченості карбонатом кальцію на швидкість кальцифікації експериментального коралового рифу. Glob Biogeochem Cycles 14: 639-654.
La Jeunesse, T. C. 2001. Дослідження біорізноманіття, екології та філогенії ендосимбіотичних динофлагелят роду Symbiodinium з використанням регіону ITS: у пошуках маркера “видового” рівня. J Phycol 37: 866-880.
La Jeunesse, T. C. 2002. Різноманітність та структура угруповань симбіотичних динофлагелят з коралових рифів Карибського басейну. Mar Biol 141: 387- 400.
La Jeunesse, T. C., W. K. W. Loh, R. van Woesik, O. Hoegh-Guldberg, G. W. Schmidt та W. K. Fitt. 2003. Низька різноманітність симбіонтів у південних коралах Великого Бар’єрного рифу порівняно з коралами Карибського басейну. Limnol Oceanogr 48: 2046-2054.
Leclerq, N., J.-P. Gattuso, and J. Jaubert. 2002. Первинна продукція, дихання та кальцифікація мезокосмосу коралових рифів при підвищеному парціальному тиску СО2. Limnol Oceanogr 47: 558-564.
Leclerq, N., J.-P. Gattuso, and J. Jaubert. 2000. Парціальний тиск CO2 контролює швидкість кальцифікації коралових угруповань. Glob Change Biol 6: 329-334.
Левіт, С., Ю. І. Антонов, П. Б. Бойєр та К. Стівенс. 2000. Потепління світового океану. Science 287: 2225-2229.
Маленький, А. Ф., М. Я. Х. ван Оппен та Б. Л. Вілліс. 2004. Гнучкість в ендосимбіозах водоростей формує ріст рифових коралів. Наука 304: 1492-1494.
Lough, J. M. 2000. 1997-98: безпрецедентний тепловий стрес для коралових рифів? Geophys Res Lett 27: 3901-3904.
Лойя, Ю., К. Сакаї, К. Ямазато, Ю. Накано, Х. Самбалі та Р. Ван Воесік. 2001. Відбілювання коралів: переможці та переможені. Ecol Let 4: 122-131.
Манн, М. Е., Е. Гілле, Р. С. Бредлі, М. К. Хьюз, Д. Т. Оверпек, Ф. Т. Кейміг та В. Гросс. 2000. Глобальні температурні моделі в минулих століттях: інтерактивна презентація. Earth Interactions 4: 1-29.
Манн, М. Е., Р. С. Бредлі та М. К. Хьюз. 1998. Глобальні температурні моделі та кліматичні впливи за останні шість століть. Природа 392: 779-787.
Маршалл, П. А. та А. Х. Берд. 2000. Відбілювання коралів на Великому Бар’єрному рифі: диференціальна сприйнятливість серед таксонів. Коралові рифи 19: 155-163.
Марубіні Ф., К. Фер’єр-Пейджс та Ж. П. Куіф. 2003. Пригнічення росту скелета у склерактинових коралів шляхом зменшення концентрації карбонат-іонів у навколишньому середовищі: порівняння між родинами. Proc R Soc London B 270: 179-184.
Marubini, F., and P.S. Davies. 1996. Нітрат збільшує щільність популяції зооксантелл і зменшує скелетогенез у коралів. Mar Biol 127: 319-28.
Марубіні, Ф. та М. Дж. 1999. Вплив зниженого рН та підвищеного вмісту нітратів на кальцифікацію коралів. Mar Ecol Prog Ser 188: 117-121.
Мел, Г. А., В. М. Вашингтон, Т. М. Л. Віглі, Я. М. Арбластер та А. Дай. 2003. Сонячна енергія та парникові гази та реакція на клімат у двадцятому столітті. J Climate 16: 426-444.
Мюллер-Паркер, Г., Л. Р. МакКлоскі, І. О. Хоуг-Гулдберг та П. Д. МакАулі 1994. Вплив збагачення амонію на тваринну та водоростеву біомасу корала Pocillopora damicornis. Pac Sci 48: 273-83.
Мерфі, Р. К. 1926. Океанічні та кліматичні явища вздовж західного узбережжя Південної Америки протягом 1925 року. Geol Rev 16: 26-54.
Накамура, Т. і Р. ван Воесік 2001. Швидкість потоку води та пасивна дифузія частково пояснюють диференційоване виживання коралів під час відбілювання 1998 року. Mar Ecol Prog Ser 212: 301-304.
Пандольфі, Я. М., Р. Х. Бредбері, Е. Сала, Т. П. Хьюз, К. А. Бьорндал, Р. Г. Кук, Д. МакАрдл, Л. МакКленачан, М. Дж. 2003. Глобальні траєкторії довгострокового занепаду екосистем коралових рифів. Наука 301: 955-958.
Прехт, В. Ф. та Р. Б. Аронсон. 2004. Кліматичні мерехтіння та зміщення ареалу рифових коралів. Front Ecol Environ 2: у пресі.
Набережна, П. Д., Р. Соннеруп, Т. Вестбі, Д. Статсман та А. Макнікол. 2003. Зміни співвідношення 13 C / 12 C розчиненого неорганічного вуглецю в океані як індикатор антропогенного поглинання CO 2, Global Biogeochem Cycles, 17:103-120.
Reynaud S., N. Leclercq, S. Romaine-Lioud, C. Ferrier-Pagès, J. Jaubert, and J.-P. Gattuso. 2003. Взаємодіючі ефекти парціального тиску СО2 і температури на фотосинтез і кальцифікацію в склерактинському коралі. Glob Change Biol 9: 1-9.
Riegl, B. 2004. Екстремальні кліматичні явища та коралові рифи – наскільки велика короткострокова загроза від глобальних змін? In: Геологічні підходи до екології коралових рифів: розміщення поточної кризи в історичному контексті (Р. Б. Аронсон, ред.). У пресі.
Riegl, B. 2003. Зміна клімату та коралові рифи: різні наслідки у двох високоширотних районах (Перська затока, Південна Африка). Коралові рифи 22: 443-446.
Riegl, B. 2002a. Вплив позитивних аномалій температури морської поверхні 1996 та 1998 років на корали, хвороби коралів та риб в Аравійській затоці (Дубай, ОАЕ). Mar Biol 140: 29-40.
Riegl, B. 2002b. Фенікс з попелу? Повторна масова загибель і біогеологія коралових систем південної Аравійської затоки (Об’єднані Арабські Емірати). В кн.: Віденська школа морської біології: Віденська школа морської біології: На пошану Йорга Отта (М. Брайт, П.К. Дворшак і М. Стахович, ред.). Facultas Universitätsverlag, Wien: 137-159.
Рігль, Б. та В. Е. Піллер. 2001. Криптичні тканини всередині каркасів Acropora: механізм підвищення виживання тканин у важкі часи, одночасно підвищуючи щільність каркасу. Коралові рифи 5: 67-68.
Sabine, C. L., R. A. Feely. N. Gruber, R. M. Key, K. Lee, J. L. Bullister, R. Wanninkhof, C. S. Wong, D. W. R. Wallace, B. Tilbrook, F. J. Millero, T.-H. Пенг, А. Козир, Т. Оно та А. Ф. Ріос. 2004. Океанічний поглинач антропогенного CO 2 . Science 305: 367-371. Саліх, А., А. Ларкум, Г. Кокс, М. Куль та О. Хоуг-Гульдберг. 2000. Флуоресцентні пігменти в коралах є фотозахисними. Природа 408: 850-853.
Stimson, J., K. Sakai, and H. Sembali. 2002. Міжвидове порівняння симбіотичних взаємовідносин у коралів з високим та низьким рівнем смертності, спричиненої відбілюванням. Коралові рифи 21: 409-421.
Стотт П.А., С.Ф.Б. Тетт, Г.С. Джонс, М.А. Аллен, Д.Ф.Б. Мітчелл та Г.Д. Дженкінс. 2000. Зовнішній контроль температури 20-го століття природними та антропогенними факторами. Наука 290: 2133-2137.
Тетт, С.Ф.Б., П.А. Стотт, М.А. Аллен, В.Д. Інгрем та Д.Ф.Б. Мітчелл. 1999. Причини зміни температури двадцятого століття. Природа 399: 569-572.
Толлер, В. В., Р. Рован та Н. Ноултон. 2001a. Zooxanthellae видового комплексу Montastraea annularis: закономірності розподілу чотирьох таксонів Symbiodinium на різних рифах та на різних глибинах. Biol Bull 201: 348-359.
Толлер, В. В., Р. Рован та Н. Ноултон. 2001b. Репопуляція зооксантелл в карибських коралах Montastraea annularis та M. faveolata після експериментального та асоційованого з хворобою відбілювання. Biol Bull 201: 360-373.
Vaughan, T. W. 1914. Рифові корали Багамських островів та Південної Флориди. Carnegie Inst Wash Yrbk 13: 222-226.
Veron J. E. N. 1992. Екологічний контроль голоценових змін найпівнічнішого у світі виходу герматипових коралів. Pac Sci 46: 405-25.
Ward S. 1992. Докази трансляційного нересту, а також виведення потомства у склерактинських коралів Pocillopora damicornis. Mar Biol 112: 641-646.
Уорнер, Р. Р. та Дж. 2003. Глобальні траєкторії довгострокового занепаду екосистем коралових рифів. Science 301: 955-958.
Уорнер, М. Е., В. К. Фітт та Г. В. Шмідт. 1999. Пошкодження фотосистеми II у симбіотичних динофлагелят: детермінанта відбілювання коралів. Proc Natl Acad Sci 96: 8007-8012.
Уорнер, М. Е., В. К. Фітт та Г. В. Шмідт. 1996. Вплив підвищеної температури на фотосинтетичну ефективність зооксантелл в хоспісі з чотирьох різних видів рифових коралів: новий підхід. Plant Cell Environ 19:291-299.
Віглі, Т. М. Л., П. Д. Джонс та С. К. Б. Рапер. 1997. Спостережуваний рекорд глобального потепління: Про що це нам говорить? Proc Natl Acad Sci USA 94: 8314-8320.
Веллінгтон, Г. М. та П. В. Глінн. 2004. Реакція коралових рифів на події потепління моря Ель-Ніньо-Південне коливання. In: Геологічні підходи до екології коралових рифів: Розміщення поточної кризи в історичному контексті (Р. Б. Аронсон, ред.). Springer Verlag, в друці. Веллінгтон, Г.М. і В.К. Фітт. 2003. Вплив ультрафіолетового випромінювання на виживання личинок рифових коралів, що розмножуються. Mar Biol 143:1185-1192.
Веллінгтон, Г. М., П. В. Глінн, А. Е. Стронг, С. А. Наваррете, Е. Вітерс та Д. Хаббард. 2001. Криза коралових рифів у зв’язку зі зміною клімату. Eos 82: 1-7.
Вест, Дж. М. та Р. В. Салм. 2003. Стійкість та стійкість до знебарвлення коралів: наслідки для збереження та управління кораловими рифами. Conserv Biol 17: 956 – 967.
West, J. M. 2001. Екологічні детермінанти стійкості до знебарвлення коралів: наслідки для управління морськими заповідними територіями. In: Coral Bleaching and Marine Protected Areas (R. V. Salm and S. L. Coles, eds.) Proceedings of the Workshop on Mitigating Coral Bleaching Impact Through MPA Design, Bishop Museum, Honolulu, Hawaii, 29-31 May 2001. Звіт про прибережну морську програму Азійсько-Тихоокеанського регіону № 0102, Природоохоронна організація, Гонолулу, Гаваї, США, стор. 40-52.
Вілкінсон, К. (ред.). 2002. Стан коралових рифів світу. AIMS, Таунсвілл, Австралія.
Вільямс, Е. Х., молодший, та Л. Банклі-Вільямс. 1990. Світовий цикл відбілювання коралових рифів та пов’язані з ним джерела смертності коралів. Atoll Res Bull 335: 1-71.
Wyrtki, K. 1973. Телекомунікаційні зв’язки в екваторіальній частині Тихого океану. Science 180: 66-68.
Йонге, К. М. та А. Г. Ніколлс. 1931a. Дослідження з фізіології коралів. IV. Будова, поширення та фізіологія зооксантелл. Sci Repts Great Barr Reef Exped 1: 152-176.
Йонге, К. М. та А. Г. Ніколлс. 1931b. Дослідження з фізіології коралів. IV. Вплив голодування на світлі та в темряві на взаємовідносини між коралами та зооксантелами. Sci Repts Great Barr Reef Exped 1: 178-210.