The Coral Whisperer: Відбілювання та втрата тканин у коралів – в чому різниця?

Багато питань, які мені задають, стосуються “хворих” коралів. Часто проблема полягає в деякому зблідненні нормального забарвлення корала, або видимій білій ділянці на коралі. Встановити природу проблеми дуже складно за будь-яких обставин, але однією з найпоширеніших помилок є помилкова ідентифікація знебарвлення коралів. У наступних кількох статтях я маю намір розглянути деякі причини, зовнішній вигляд і наслідки знебарвлення, а потім, в наступних статтях, групу проблем різного типу, що характеризуються фактичною втратою тканин. Ці події може бути важко відрізнити, вони можуть мати схожі або різні причини і наслідки, і навіть можуть бути пов’язані один з одним.

Trachyphyllia geoffroyi часто схильна до знебарвлення в акваріумах. Частково це може бути пов’язано з тим, що багато яскраво забарвлених (червоних і зелених) екземплярів збирають на великій глибині. Корал, зображений вище, знебарвився і має ознаки втрати тканин, ймовірно, від голодування, спричиненого втратою зооксантелл.

Довідка

Що таке знебарвлення? Знебарвлення відбувається у коралів, які підтримують симбіоз з різними видами динофлагелят, що називаються зооксантеллами. За одним із поширених визначень, знебарвлення – це виділення, відторгнення або втрата зооксантелл з коралової тканини.

Зооксантелли набуваються коралами двома шляхами: по-перше, вони можуть отримати “стартову культуру” від батька, якщо батьківська колонія виводить свої планули. Крім того, у коралів, які виділяють сперматозоїди та яйцеклітини у воду і де запліднення відбувається ззовні в товщі води, планули (без зооксантелл) можуть заковтувати водорості з товщі води. Після проковтування водорості не перетравлюються, а потрапляють всередину клітини і поміщаються в невеликий внутрішньоклітинний мішечок, який називається вакуолею. Потрапивши всередину вакуолі, вони опиняються “в пастці” і в деякій мірі у владі коралового поліпа. Золотисто-коричневі водорості розмножуються всередині клітини і утворюють щільний, але дуже тонкий шар всередині поліпа. Зооксантелли зустрічаються в основному у внутрішній

Показана гоніопора відбілена. Тканина прозора, що вказує на значну втрату зооксантелл. Цей корал, ймовірно, не знебарвився від надлишку радіації або температури, оскільки він був сфотографований у глибокій воді, де рівень освітленості низький, а температура відносно постійна.

Тканинний шар коралів називається гастродермою, хоча вони зрідка можуть зустрічатися і в зовнішньому шарі (ектодермі) і знаходяться в щупальцях денних коралів, що харчуються. Корали, що харчуються вночі, мають прозорі щупальця, в яких зазвичай відсутні зооксантелли.

Потрапляючи всередину поліпа, зооксантелли забезпечуються поживними речовинами, які контролюються і, як правило, обмежуються їх господарем. Натомість водорості використовують сонячне світло для фотосинтезу і забезпечують багаті енергією продукти фотосинтезу (фотосинтат) кораловому поліпу. Поживними речовинами для зооксантелл є переважно продукти метаболізму коралів, тобто вуглекислий газ та азот.

Однією з переваг життя в тканинах поліпів є те, що зооксантелли мають постійний доступ до азоту у вигляді продуктів метаболізму коралів. На відміну від цього, морська вода, яка зазвичай має дефіцит азоту, може бути не в змозі забезпечити достатнє джерело азоту для росту та розмноження. Однак корал може контролювати і контролює кількість відходів, що виділяються внутрішньоклітинно зооксантелами, виводячи будь-який надлишок назад у морську воду. За нормальних умов баланс є дуже точним, і дефіцит або надлишок дуже незначний, оскільки практично всі метаболічні відходи корала споживаються точно відрегульованою популяцією зооксантелл.

Варіації відбілювання

Однак можуть виникати умови, які змінюють збалансований симбіоз водоростей і коралів. Там, де існує хронічна або гостра нестача поживних речовин, корали можуть не виробляти достатньо відходів для підтримки зооксантелл. І навпаки, зооксантелли не зможуть виробляти достатньо фотосинтезу для підтримки коралів. Якщо дефіцит досить великий, щільність зооксантелл зменшиться. Це може статися трьома способами: зооксантелли просто загинуть і будуть викинуті з корала; корал може перетравити зооксантелли для власних енергетичних потреб (якщо це вид, який може перетравлювати рослинний матеріал, зокрема компоненти клітинної стінки); або корал може випустити частину зооксантелл зі своїх тканин назад у воду. Це і є відбілювання.

Цей Cynarina lacrymalis сильно вибілений. Тканина добре помітна і роздута, хоча без пігментації зооксантелл. Біле забарвлення походить від скелету, видимого під тканиною. Цей корал, ймовірно, повинен ловити здобич або годуватися, щоб запобігти голодуванню та відновленню повного набору зооксантелл.

Аналогічно, хоча і з інших причин, хронічний або гострий надлишок поживних речовин (особливо азоту) також може викликати знебарвлення. Оскільки корали можуть поглинати розчинені поживні речовини безпосередньо з морської води, вони можуть отримувати користь від енергії, отриманої таким чином. Однак, коли розчинений азот всмоктується в тканини і клітини, зооксантелли також можуть мати доступ до цього матеріалу. У цьому випадку може спостерігатися надмірна доступність поживних речовин, і зооксантелли менш обмежені коралом в поживних речовинах і можуть використовувати азот для росту і розмноження. Зростання до більш високої щільності зооксантел не обов’язково добре для коралів, і зростання може стати незбалансованим і неконтрольованим. Якщо це станеться, може знадобитися відбілювання для підтримки належної щільності водоростей в тканинах.

Зооксантелли також мають обмежену тривалість життя, і в будь-який час є певна кількість їх, які старіють і більше не є корисними для поліпа. Ці зооксантелли викидаються, і це також є формою відбілювання.

Наведені вище описи звучать як адаптивна і продуктивна поведінка, пов’язана з підтриманням збалансованого симбіозу, і це так. Отже, відбілювання, за визначенням, не обов’язково є згубним явищем, як це широко поширено. Однак, існують ступені відбілювання, і є інші фактори, які можуть викликати відбілювання. Це випадки, коли знебарвлення не є нормальним регуляторним механізмом, а викликані різними факторами, які не тільки ставлять під загрозу симбіоз, але і здоров’я кожного з партнерів.

Інше визначення знебарвлення

Знебарвлення коралів має й інше, більш популярне визначення. Це визначення стверджує, що корал вважається вибіленим, коли спостерігається видиме освітлення нормального стану забарвлення, що означає приблизну втрату 50% постійного запасу зооксантелл. Більшість людей асоціюють знебарвлений корал з образами білих коралів на рифах. Це вважається сильним знебарвленням, а масове знебарвлення визначається, коли ціла спільнота коралів стає частково або повністю знебарвленою.

Коли я кажу “повністю знебарвлені”, це трохи перебільшення. Наскільки мені відомо, не повідомлялося про випадки повного знебарвлення, окрім як в експериментальних умовах (чого важко навіть досягти), і коли деякі помірні корали можуть існувати в природі як з зооксантелами, так і без них. Щільність зооксантелл, щонайбільше, стає надзвичайно низькою, так що їх коричневе забарвлення більше не видно, а коралова тканина стає в основному прозорою, відкриваючи білий скелет під нею.

Механізми та наслідки знебарвлення

Невелика кількість зооксантелл, що залишаються в тканині вибілених коралів, також є причиною того, що вибілені корали часто відновлюються. Малоймовірно, що вони відновлюються в помітній мірі за рахунок придбання з товщі води, а скоріше за рахунок розмноження тих, що залишилися в тканині. Однак, якщо щільність зооксантелл надзвичайно низька, корал не може отримати багато енергії з продуктів фотосинтезу симбіотичної водорості. Це створює дефіцит енергії, який повинен бути заповнений або шляхом годування, або шляхом прямого поглинання поживних речовин з морської води. Сильно знебарвлені корали, якщо це можливо, часто не відновлюються, і вони гинуть. Чому?

Зображений тут Sinularia sp. знебарвлений, хоча на деяких гілках зліва все ще видно зооксантелли.

Морська вода часто бідна на поживні речовини, і тому пряме поглинання може не відбуватися в тій мірі або з такою швидкістю, яка може забезпечити достатню кількість поживних речовин. По-друге, навіть за наявності достатньої кількості здобичі, яку корали можуть захопити, утримання механізмів захоплення, таких як нематоцисти, є енергетично витратним. Корал може бути не в змозі ефективно підтримувати ці структури і, отже, не в змозі ефективно харчуватися. Крім того, енергія витрачається на ковтання і перетравлення здобичі. Для акваріумістів це добре видно на прикладі вибілених коралів, які, здається, не мають ніякого інтересу або здатності захоплювати запропоновані їм харчові продукти. Зрештою, вибілені корали, що працюють в умовах дефіциту енергії, повинні метаболізувати власні тканини, щоб вижити, і це розглядається як рецесія та загибель тканин. Це також називається голодуванням

Найкращим рішенням у випадку сильного знебарвлення, окрім усунення стресових факторів, що спричинили знебарвлення, є забезпечення достатньої кількості поживних речовин для підтримки коралів та заселення зооксантелл, а також забезпечення їх у формі, що вимагає найменшої кількості енергії для отримання та використання. Найкращою відповіддю на всі ці вимоги є забезпечення достатньої кількості розчиненого азоту у товщі води. Високий рівень азоту, ймовірно, не буде корисним після того, як вибілений корал відновиться, але він може бути корисним у процесі відновлення. Бінгман правильно зазначає, що багато акваріумів вже у багато разів перевищують рифи за вмістом корисних форм азоту (особ. повід.). У таких випадках збільшення корисних форм азоту (нітратів і амонію), ймовірно, не матиме значення. Однак багато акваріумістів зараз утримують акваріуми, де рівень азоту наближається до середнього рівня води в рифах або є нижчим за нього, і в таких випадках амоній або нітрат можуть бути паливом для розмноження зооксантелл. Для отримання додаткової інформації про роль азоту у розмноженні зооксантелл див. Marubini and Davies (1996), Hoegh-Guldberg (1994), Hoegh-Guldberg and Smith (1989) та Mueller-Parker et al. (1994).

Інша проблема, яка виникає при відбілюванні, полягає в тому, як втрачаються зооксантелли. Акваріумісти можуть бути знайомі з коричневими слизовими пасмами зооксантелл, що вивільняються з рота корала. Часто видалення або втрата зооксантелл є досить контрольованим процесом, коли вакуолі, що містять клітини водоростей, рухаються до зовнішньої клітинної мембрани, зливаються з нею, а потім вивільняють вміст у целолентерон. Однак швидке відбілювання або сильний стрес призводить до набагато більш згубного вивільнення, коли весь вміст клітини видувається в коелентерон або, що ще гірше, вся дермальна клітина відривається і втрачається. Очевидно, що такі травматичні реакції мають ще більш згубний вплив на корал, ніж втрата одних лише клітин водоростей. У таких випадках знебарвлення часто буває досить сильним і з достатньою кількістю супутніх травм, що шанси на одужання невеликі.

Корали знебарвлюються з ряду причин, деякі з яких були описані вище як регуляторні процеси. Якщо говорити більш детально, то кількість і якість продуктів фотосинтезу є основним фактором. Зокрема, виробництво кисню зооксантелами може бути особливо проблематичним. Надлишок кисню, особливо у формах, де виробляються синглетні кисневі радикали, або при з’єднанні з водою з утворенням перекису водню, може бути шкідливим для коралових тканин. Корали виробляють ферменти для детоксикації цих форм кисню, але в умовах, що спричиняють відбілювання, вони можуть бути не в змозі впоратися з кількістю виробленого кисню. Тому відбілювання відбувається, щоб запобігти кисневому отруєнню клітин коралів.

Поки що не зовсім зрозуміло, чи контролюється відбілювання коралами або зооксантелами. Існують докази на підтримку обох поглядів, і, можливо, різні події знебарвлення, залежно від обставин, можуть перебувати під контролем обох або одного з партнерів. Для визначення цих та інших аспектів реакції знебарвлення необхідні подальші дослідження.

Інші аспекти знебарвлення

Фактори, які можуть спричинити знебарвлення коралів, численні. У дикій природі найбільш встановленим фактором, що призводить до масового знебарвлення, є тривале підвищення температури вище нормального рівня. Температура як причина знебарвлення може бути синергічною з іншими факторами, включаючи зменшення руху води, опромінення та поживні речовини. Перелік факторів, які, як було показано в різних дослідженнях, викликають знебарвлення, є наступним:

• Бактеріальне відбілювання – Vibrio shiloi
• Низька освітленість або темрява
• Хімічні речовини – забруднювачі, метали, пестициди, домішки
• Ендолітні гриби
• Війчасті – невідомий тип і роль
• Гіперсолоність
• Кокцидії – невідомий тип і роль
• Гіпо-солоність
• Висока температура – стійке або короткочасне підвищення
• Наркотики
• Слабкий рух води (застій води, штиль)
• Конкуренція
• Висока освітленість – тривале або швидке збільшення
• Седиментація
• Ультрафіолетове випромінювання – тривалий високий рівень або швидке зростання
• Голодування
• Швидка зміна температури – вища або нижча
• Фізична травма або стрес

“Але ж мій корал все одно має світло-блакитний колір, – запитує акваріуміст, – його не можна відбілювати”. Неправда! Багато яскравих кольорів, що зустрічаються у коралів, обумовлені флуоресціюючими білками, які не входять до складу зооксантелл. Ці пігментні комплекси знаходяться у везикулах над або під зооксантелами в тканинах тварини. Вони служать для модуляції видимого та ультрафіолетового світла в посилюючій або захисній ролі. Якщо зооксантелли втрачені, ці пігменти можуть залишатися протягом досить тривалого часу. Оскільки вони більше не виконують свою функцію і їх виробництво є метаболічно дорогим, ці пігменти в кінцевому підсумку будуть втрачені до тих пір, поки вони не будуть потрібні знову. Якщо є відновлення, вони будуть знову вироблятися відновленим коралом, якщо це буде потрібно. Але для їх метаболізму потрібен певний час (якщо тільки відбілювання не призвело до повної втрати клітинного вмісту або відшарування клітин), і тому корал може зберігати деяку кольорову пігментацію навіть після майже повного відбілювання зооксантелл.

Висновки та примітки для акваріумістів:

На закінчення можна сказати, що відбілювання є звичайною подією як у диких, так і в акваріумних коралів. У багатьох випадках незначне знебарвлення можна навіть не помітити, оскільки зооксантелли та коралові пігменти мають досить високу щільність, щоб запобігти спостереженню. Коли знебарвлення стає досить сильним, відбувається збліднення або прозорість коралової тканини, і корал набуває блідого або білого вигляду.

Коли це відбувається, буває дуже важко оцінити, чи залишилася коралова тканина чи ні. У деяких випадках розширення тканини може бути очевидним, і очевидно, що коралова тканина залишилася, але вона прозора. В інших випадках, і особливо коли стресовий фактор все ще присутній, коралова тканина може не розширюватися або зменшуватися в масі, і залишається щільно стиснутою. Тоді дуже важко визначити, чи залишилася коралова тканина, чи відбулася її втрата. Один з найшвидших способів оцінити це – спостерігати за швидкою колонізацією діатомових та інших водоростей. Ці водорості не осідають на кораловій тканині, але легко заселяють оголений скелет і повинні бути видимими для ока протягом доби або близько того після оголення скелета. Однак це теж може бути оманливим. Іноді вибілена коралова тканина була присутня, але потім загинула в результаті відбілювання, і скелет тепер оголився. Крім того, відновлення після відбілювання іноді може відбуватися швидко, і коричневі зооксантелли, що відновлюються і розмножуються всередині тканини, можуть бути прийняті за діатомові та інші бурі водорості на оголеному скелеті. І навпаки, бурі діатомові водорості часто приймають за відновлення зооксантелл. Крім того, початкові популяції діатомових водоростей незабаром замінюються іншими водоростями, багато з яких можуть бути одноклітинними зеленими типами, які часто створюють у акваріумістів помилкове враження про одужання. Акваріумісти часто повідомляють, що їх корали одужують, тому що вони бачать, як до тканини повертається зеленуватий колір, але часто це просто зелені водорості, що ростуть на оголеному скелеті.

Euphyllia parancora демонструє відбілювання, але зберігає білки, що утворюють цвітіння.

Те, чи відновлюється корал після знебарвлення, в основному залежить від подальших умов, що склалися після події знебарвлення, а також від тяжкості самого знебарвлення. Не існує жорстких і швидких правил для визначення того, чи відновиться корал чи ні, і час часто є єдиним показником і засобом лікування. Однак те, що корал виглядає білим, не обов’язково вказує на те, що відбулося відбілювання. Ті ж ознаки блідого або білого корала можуть також свідчити про рецесію тканин, конкуренцію, хижацтво, екологічний стрес та хвороби. Незважаючи на складність розпізнавання відбілювання, це поки що найпростіша з цих проблем “білих” коралів, яку можна ідентифікувати. У наступній статті я розповім про деякі інші причини появи “білих” коралів та їх розпізнавання в акваріумах.

Сайти з додатковою інформацією про відбілювання коралів:

Використана література

(не є вичерпною, але корисною для всіх, хто цікавиться аспектами знебарвлення коралів, і включає чудові узагальнюючі роботи):

1. Brown, B. (1997). “Знебарвлення коралів: причини та наслідки”. Матеріали 8-го Міжнародного симпозіуму з коралових рифів, Панама.
2. Brown, B. E. (1995). “Механізми відбілювання, виведені з гістологічних досліджень рифових коралів, відібраних під час природної події відбілювання”. Морська біологія 122: 665-663.
3. Браун, Б. Е. та Л. С. Говард (1985). “Оцінка впливу “стресу” на рифові корали”. Досягнення морської біології. Лондон, Academic Press, Inc. 22: 1-63.
4. Браун, Б. Е. і М. Ле Тіссьє (1992). “Кількісна оцінка відбілювання коралів”. Матеріали сьомого Міжнародного симпозіуму з коралових рифів, Гуам, видавництво Гуамського університету.
5. Банклі Вільямс, Л. і Е. Х. Д. Вільямс (1988). “Знебарвлення коралових рифів: поточна криза, майбутнє попередження”. Морські кордони (березень-квітень): 81-87.
6. Fagoonee, I., H. B. Wilson, et al. (1999). “Динаміка популяцій зооксантелл: довгострокове дослідження в польових умовах”. Наука 283 (5 лютого 1999 р.): 843-845.
7. Фітт, Вільям К. та ін. 2001. “Знебарвлення коралів: інтерпретація меж теплової толерантності та теплових порогів у тропічних коралів”. Coral Reefs 20: 51-65.
8. Фітт, В. К., Х. Д. Сперо та ін. (1993). “Відновлення корала Montastrea annularis на Флорида-Кіс після “відбілювання” Карибського басейну 1987 року”. Коралові рифи 12: 57-64.
9. Гейтс, Р. Д., Г. Багдасарян та ін. (1992). “Температурний стрес спричиняє відшарування клітин хазяїна у симбіотичних кнідарій: наслідки для відбілювання коралів”. Біологічний вісник 182: 324-332.
10. Glynn, P. W. and L. D’Croz (1990). “Експериментальні докази високотемпературного стресу як причини загибелі коралів, пов’язаної з Ель-Ніньо”. Коралові рифи 8: 181-191.
11. Harriott, V. J. (1985). “Рівень смертності склерактинових коралів до і під час масового відбілювання”. Marine Ecology Progress Series 21: 81-88.
12. Hoegh-Guldberg, Ove. 1999. “Зміна клімату, знебарвлення коралів та майбутнє світових коралових рифів”. Mar. Прісноводні ресурси. 50: 839-866
13. Hoegh-Guldberg, Ove. 1994. “Динаміка популяції симбіотичних зооксантелл в коралі Pocillopora damicornis, що зазнав впливу підвищених концентрацій амонію”. <(NH₄)₂SO₄> підвищених концентрацій амонію”. Pac Sci 48: 263-72.
14. Hoegh-Guldberg, Ove, and G. Jason Smith. 1989. “Вплив щільності популяції зооксантелл та надходження амонію на біомасу та метаболічні характеристики рифових коралів Seriatopora hystrix та Stylophora pistillata”. Mar Ecol Prog Ser 57: 173-86.
15. Hoegh-Guldberg, O., L. R. McCloskey та ін. (1987). “Вигнання зооксантелл симбіотичними кнідаріями з Червоного моря”. Коралові рифи 5: 201-204.
16. Hoegh-Guldberg, O. and G. J. Smith (1989). “Вплив раптових змін температури, освітлення та солоності на щільність популяції та експорт зооксантелл з рифових коралів Stylophora pistillata Esper та Seriatopora hystix Dana”. Журнал експериментальної морської біології та екології 129: 279-303.
17. Kleppel, G.S., R.E. Dodge, and C.J. Reese. 1989. “Зміни пігментації, пов’язані з відбілюванням кам’янистих коралів”. Limnol Oceanogr 34: 1331-5.
18. Кушмаро, А., Банін, Є., Штакебрандт, Є. та Розенберг, Є. (2001) “Vibrio shiloi sp. nov: збудник знебарвлення корала Oculina patagonica”. Int J Sys Evol Microbiol 51: 1383-1388.
19. Марубіні, Ф., і П.С. Девіс. 1996. “Нітрат збільшує щільність популяції зооксантелл і зменшує скелетогенез у коралів”. Mar Biol 127: 319-28.
20. Мюллер-Паркер, Г. та ін. 1994. “Вплив збагачення амонію на тваринну та водоростеву біомасу корала Pocillopora damicornis”. Pac Sci 48: 273-83.

Source: reefs.com