Азотний цикл переглянутий: Пісок, тварини, вуглець і чому ви можете недогодовувати свій акваріум

Одним з найбільш обговорюваних – якщо не єдиним найбільш часто згадуваним – елементом домашнього акваріума є азот. Хоча це далеко не єдиний елемент, що цікавить типового рифового акваріуміста, азот є одним з перших елементів, про які дізнається акваріуміст-початківець, а канонічний кругообіг азоту часто лежить в основі або майже в центрі більшості методів утримання акваріумів. Така увага цілком заслужена, адже різні сполуки азоту, особливо нітрати (NO₃) особливо, можуть мати контролюючий вплив на функціонування як природних, так і домашніх рифових екосистем. Особливий інтерес для більшості любителів рифів представляє вплив, який концентрація нітратів може мати на ріст водоростей, причому багато любителів зосереджуються на контролі концентрації нітратів як способі обмежити ріст неприємних мікроводоростей. У глобальному масштабі азот часто вважається лімітуючою поживною речовиною, що контролює первинну продуктивність, і хоча багато домашніх акваріумів можуть відхилятися від цього правила, контроль нітратів залишається одним з найбільш ефективних способів впливу на первинну продуктивність у наших власних системах.

Незважаючи на важливість азоту в домашньому акваріумі, серед багатьох акваріумістів існує лише базове розуміння динаміки, яка контролює видоутворення та концентрацію азоту. Для багатьох акваріумістів наші знання про кругообіг азоту складаються просто з окислення амонію (NH4) до нітратів, а потім відновлення до газоподібного азоту (N2). Хоча це не є неточним розумінням динаміки азоту в акваріумі, воно не враховує складність азотного циклу, особливо з точки зору того, як на нього впливають додаткові фактори в наших акваріумах. Багато з цих додаткових факторів на перший погляд можуть здатися відносно неважливими, але я стверджую, що їх розуміння та вплив на кругообіг азоту може не тільки дати уявлення про те, як працюють наші системи, але й зробити нас кращими акваріумістами.

У цій статті я сподіваюся пролити світло на кругообіг азоту в домашньому акваріумі, одночасно надаючи додаткову інформацію про фактори, які контролюють швидкість і величину цих процесів. Я зосереджуся особливо на факторах, які контролюють швидкість денітрифікації, враховуючи важливість цього процесу як поглинача для видалення азоту з системи. При цьому я також представлю взаємозв’язок азотного циклу з піщаним дном в акваріумі, а також подвійні концепції біозрошення та біотурбації, які, на мою думку, є критично важливими факторами при проектуванні природного та здорового рифового акваріума. Нарешті, я обговорю важливість вуглецю у всій цій картині, з практичними пропозиціями щодо способів усунення постійного високого рівня нітратів та ширших наслідків для акваріумної екосистеми.

Кругообіг азоту

Рисунок 1: Класичний кругообіг азоту, відомий більшості акваріумістів, складається з окислення амонію двома групами бактерій (Nitrosomonas та Nitrobacter на фото) до нітратів, які потім відновлюються рядом різних видів (Azomonas на фото) до газоподібного азоту, який потім бульбашками виходить з акваріума.

У своїй найпростішій формі (представленої нижче на рисунку 1), кругообіг азоту викладається як проста лінійна прогресія від аміаку (NH₃), який окислюється до нітритів (NO₂), а потім до нітратів, які потім відновлюються до газоподібного азоту (N₂), який виділяється з акваріума і діє як поглинач для видалення азоту. Останній етап відбувається в аноксидних умовах (тобто в місцях, де кисень виснажений), але поза цією вимогою активність азотного циклу по суті є даністю. Хоча це, безумовно, лише базове розуміння складної динаміки морського азоту, для переважної більшості домашніх акваріумістів ця проста концепція виявилася достатньою для типової практики утримання. Однак вся картина є більш детальною, і насправді не може розглядатися у відриві від інших елементів; наприклад, основна передумова, що денітрифікація відбувається в аноксидних зонах, передбачає, що ми також повинні враховувати динаміку кисню в акваріумі. Крім того, на додаток до переходів між видами розчиненого неорганічного азоту (DIN), перерахованими вище, ми також повинні враховувати органічні джерела та потенційні органічні поглиначі азоту.

Джерела азоту

Одним з основних джерел азоту в домашньому акваріумі є органічний азот у вигляді твердих частинок (PON) або розчиненого органічного азоту (DON). Єдина різниця між цими двома джерелами полягає в тому, чи була органічна речовина розщеплена від великих твердих частинок, таких як білки, до менших розчинених, таких як амінокислоти. Для наших цілей ми можемо вважати обидві групи по суті взаємозамінними; не тільки перетворення від PON до DON є відносно швидким, але й PON може безпосередньо діяти на мікроби, відповідальні за кругообіг азоту (Kristensen et al. 1987, Berg et al. 2003).

Органічний азот може потрапляти в акваріум різними шляхами. Кожен загальнодоступний корм (для риб, безхребетних або всього акваріума) містить велику кількість білків, амінокислот і т.д., які вносять свій внесок у цей пул. Хоча частина цієї їжі безпосередньо і негайно потрапляє в азотний цикл, більшість потрапляє як побічні продукти травлення у вигляді органічних відходів (або цілих клітин у випадку мікробів). Ці відходи потім розщеплюються в процесі діагенезу, частиною якого є кругообіг азоту і який буде розглянуто нижче.

Крім прямого надходження з їжею, органічний азот може також потрапляти в систему як продукт азотфіксації. Азотфіксація – це процес, за допомогою якого обрана група організмів (які разом називаються діазатрофами) перетворює газоподібний азот в амоній, який потім зазвичай використовується організмом, що фіксує азот, для підтримки свого власного росту. Звичайно, коли організм відмирає, цей азот потрапляє в систему, що робить його надзвичайно важливим джерелом азоту. Фіксація азоту – це глобально дуже важливий процес, який контролює виробництво в багатьох океанічних системах (Грубер та ін., 1997), але, на жаль, наразі невідомо, в якій мірі фіксація азоту відбувається в домашньому акваріумі. Відомо, що цей процес відбувається на коралових рифах (Larkum et al. 1988), але невідомо, чи здійснюють ціанобактерії в домашньому акваріумі цей процес за нормальних умов. Я особисто спостерігав гетероцисти (N-фіксуючий “орган” у цих ціанобактерій) у мікроскопічних зразках, отриманих з мого власного акваріума, тому можна з упевненістю припустити, що N-фіксація є джерелом азоту в акваріумі.

Потрапивши в систему у вигляді або PON, або DON, азот в домашньому акваріумі незмінно споживається в тій чи іншій формі, про що буде сказано нижче. У природі значна частина PON похована, але в наших акваріумах відсутні як швидкість седиментації, так і товсті шари осаду, необхідні для поховання. Замість цього весь органічний азот в наших системах буде піддаватися процесам, які називаються діагенезом, тобто розпадом і кінцевою долею органічного матеріалу.

Ремінералізація та нітрифікація

Сполуки, які містять органічний азот, як правило, також містять органічний вуглець, який в сукупності називається твердими частинками або розчиненим органічним вуглецем (POC або DOC). Хоча всі гетеротрофні організми живляться цими сполуками (і багато автотрофів потребують принаймні деяких їх компонентів), клітинний апарат може працювати лише з невеликими будівельними блоками, що їх складають, такими як амінокислоти. Отже, першим етапом діагенезу є розпад великих, складних органічних молекул на їх будівельні блоки, процес, який називається ремінералізацією, загальний вигляд якого такий:

Тут я використовував “TER” для позначення термінального акцептора електронів, а x і y – підрядкові індекси, що вказують на склад органічної речовини. Зазвичай ці значення становлять 106 і 16 відповідно, що вказує на знамените співвідношення Редфілда цих елементів у планктоні. Однак багато акваріумних кормів відхиляються від цього співвідношення, тому я залишив рівняння в загальному вигляді. Однак зараз нас найбільше цікавить амоній, який утворюється в результаті цієї реакції. Цей амоній є першою речовиною, яка потім вступає в класичний кругообіг азоту.

Слід зазначити, що – на відміну від інших процесів, які ми обговорювали і будемо обговорювати – ремінералізація здійснюється кожним організмом, присутнім в акваріумі (і нами самими, використовуючи O₂ в якості кінцевого акцептора електронів), а це означає, що цей процес відбувається в нашому акваріумі постійно, зазвичай виробляючи багато амонію. На щастя, велика частина цього амонію включається в новий ріст (Herbert 1999, Fennel et al. 2006), але значна частина також входить в азотний цикл через нітрифікацію.

Нітрифікація – це процес, за допомогою якого амоній, що утворюється при ремінералізації, окислюється до нітратів. Це двоступеневий процес, проміжним продуктом якого є нітрит (NO₂) в якості проміжного продукту, і зазвичай здійснюється консорціумом бактерій, причому одна група виділяє нітрит, який споживається і окислюється другою групою. З цих двох етапів саме перший (окислення амонію) відбувається дуже повільно, саме тому рівень нітритів рідко виявляється в домашньому акваріумі після того, як бактеріальні популяції були встановлені. Нітрат, який утворюється в цьому процесі, може бути включений в біомасу, але більша його частина потрапляє в процес, який найчастіше цікавить акваріумістів: денітрифікація.

Денітрифікація

Денітрифікація – це гетеротрофний процес (тобто організми, що беруть в ньому участь, повинні споживати вуглець, а не виробляти його самостійно), який відновлює нітрати до газоподібного азоту і відбувається за загальним рівнянням:

(Зверніть увагу, що рівняння дуже трохи незбалансоване, оскільки я округлив десяткові крапки в стехіометричних коефіцієнтах).

Чистим результатом цього рівняння є відносно велике видалення азоту у вигляді газоподібного динітрогену. У глобальному масштабі це являє собою основний контроль над первинною продуктивністю (яка вимагає азоту), а в акваріумі це один з найефективніших способів видалення азоту, який може досягти надмірних рівнів. Хоча цей процес дуже довго обговорювався в основній літературі, я думаю, що найважливіше, що ми можемо взяти з неї зараз, це те, що для цього процесу потрібен органічний матеріал. Це надзвичайно важливий момент, до якого я повернуся пізніше.

Додаткові процеси, що впливають на азот

Хоча описані вище процеси складають досить повний перелік того, що може відбуватися в наших власних системах, в природі картина складніша. Зокрема, можуть відбуватися ще кілька додаткових процесів, про які варто згадати в дусі повноти картини. Слід зазначити, що ці процеси є відносно новими для наукової спільноти, і тому наше розуміння їх, на жаль, поки що не зовсім чітке.

Рисунок 2: Розширена версія кругообігу азоту, включаючи джерела азоту, а також відносно нещодавно відкриті процеси DNRA і annamox.

Одним з відносно нещодавно відкритих процесів, що впливає на вміст азоту в природній екосистемі, є анаеробне окислення амонію, більш відоме як аннамокс. У цьому процесі певні анаеробні бактерії та археї здатні по суті замикати типовий кругообіг азоту і вступати в реакцію амонію з нітритами з утворенням газоподібного азоту. Це є потенційно дуже важливим альтернативним поглиначем азоту (Engstrom et al. 2005), але досі не зовсім зрозуміло, за яких умов цей процес стає важливим. Найчастіше він відзначається в районах океану з низьким рівнем кисню в поєднанні з низьким рівнем органічного вуглецю, що майже напевно не є репрезентативним для типового акваріума. В умовах, більш схожих на ті, що очікуються в наших системах, аннамокс зустрічається набагато рідше і тому, ймовірно, не є важливою проблемою (Порубський та ін., 2009).

Інший відносно “новий” процес називається дисиміляційним відновленням нітратів до амонію, або DNRA. Хоча енергетично він дуже схожий на традиційну денітрифікацію, цей процес являє собою спосіб для організмів переробляти нітрати, а не дозволяти їм залишати систему. На щастя для наших цілей, DNRA переважає майже виключно у високосульфідних відкладеннях (Порубський та ін., 2009), які не відображають умови, що зустрічаються в більшості рифових систем.

Азот і піщане дно

Обговорення кругообігу азоту практично неможливо відокремити від обговорення піщаного шару в наших акваріумах, оскільки саме в піщаному шарі відбувається більшість процесів. Звичайно, карбонатна матриця живої породи також є місцем дуже активного мікробного співтовариства, і я буду обговорювати це в рамках обговорення піщаного шару.

Хоча іноді наявність піщаного шару є спірним питанням, я б стверджував, що наявність піщаного шару є необхідністю для природного кругообігу азоту (зверніть увагу, однак, що я не стверджую, що природний кругообіг азоту є єдиним правильним методом акваріумістики). Багато акваріумістів можуть не погодитися зі мною з цього приводу, і багато хто в цьому хобі стверджує, що піщані ліжка приносять більше шкоди, ніж користі в довгостроковій перспективі. Часто це частково пов’язано з досить поганим розумінням процесів, які відбуваються в морських відкладеннях, але існують законні питання, які необхідно враховувати при утриманні піщаного дна, про які я розповім нижче. Однак спочатку я повинен обговорити фактичні процеси, які відбуваються в осадах, особливо те, як вони пов’язані з кругообігом азоту.

Окислювально-відновний каскад

У всьому світі, і особливо в прибережних районах, включаючи коралові рифи, бентичні відкладення є основним місцем діагенезу і ремінералізації, які обговорювалися вище (Galloway et al. 2004). Однією з причин їх первинності є той простий факт, що органічні відходи (які складаються з мертвих організмів, фекалій та багатого на поживні речовини морського снігу) потрапляють у шар осаду і складають його; більшість процесів розкладання органічної речовини відбувається саме там, де вона опиняється.

Коли органічна речовина потрапляє в осад, вона негайно починає піддаватися діагенезу. Перш за все, органічна речовина споживається і метаболізується за допомогою аеробного дихання, яке використовує кисень як кінцевий акцептор електронів (“TER” у рівнянні 1). Однак кількість органічної речовини зазвичай перевищує рівень кисню, тому організми починають використовувати “замінники” електронних рецепторів замість кисню. Першим з них є нітрати, шляхом денітрифікації, яка термодинамічно не настільки “вигідна” для організмів, як аеробне дихання. Ось чому денітрифікація завжди пов’язана з аноксидними відкладеннями або водою: кисень є термодинамічно сприятливим акцептором електронів, а нітрати використовуються лише в крайньому випадку.

Після того, як нітрати і кисень спожиті, будь-який органічний матеріал, що залишився, продовжує розщеплюватися енергетично менш сприятливими кінцевими акцепторами електронів відповідно до чітко встановленого каскаду, продовжуючи далі відновлення заліза і, нарешті, відновлення сульфатів. У більшості випадків органічна речовина споживається задовго до виснаження сульфатів, тому наше обговорення можна закінчити на цьому етапі. У сукупності всі ці метаболічні шляхи називаються окислювально-відновним каскадом, що відноситься до каскаду менш бажаних кінцевих акцепторів електронів, оскільки гетеротрофні організми споживають органічні речовини в осаді.

Для більшості акваріумістів наш інтерес до окислювально-відновного каскаду може закінчитися на відновленні нітратів, але в якості додаткової інформації я вважаю за необхідне коротко обговорити відновлення сульфатів. Один з потенційних аргументів, який використовується проти піщаних шарів, полягає в тому, що вони потенційно можуть призвести до накопичення токсичних сульфідів. Однак цей аргумент ігнорує той факт, що відновлення заліза відбувається до відновлення сульфатів. Цей факт важливий з двох причин: 1) залізо міститься у великій кількості в морських відкладеннях і, таким чином, малоймовірно, що воно буде виснажене при відносно низькому вмісті поживних речовин у наших акваріумах; 2) будь-який сульфід, який утворюється в відкладеннях, буде реагувати з залізом, що утворюється при відновленні заліза, і утворювати нерозчинний сульфід заліза (FeS), таким чином, діючи для видалення будь-якого потенційного сульфіду. Звичайно, це складна тема, гідна окремої статті, тому я обмежуся лише цим коротким обговоренням.

Жива порода

Як я вже згадував вище, жива порода також є основним місцем для мікробної активності, включаючи кругообіг азоту. На жаль, специфічна динаміка не так добре вивчена, як у піщаному шарі, але застосовуються ті ж самі основні принципи з точки зору окислювально-відновного каскаду. Основною відмінністю між живою породою і піщаним шаром є проста структура, яка має виражений вплив на швидкість дифузії, процесу, який постачає більшу частину нітратів та інших сполук, що метаболізуються в окислювально-відновному каскаді. Ще одна важлива відмінність між цими двома ділянками метаболізму, про яку я ще не згадував: можливість біотурбації та біозрошення.

Тварини в багнюці

Для мене одним з найбільш захоплюючих аспектів акваріумного хобі є не живність, яку я купую і додаю в свою систему, а ненавмисні мешканці, автостопники, які опиняються в моєму акваріумі або при покупці, або як автостопники на оригінальному живому камені. Однак важливість цих організмів виходить за рамки простої цікавості: ці організми, як правило, відповідають за пару тісно пов’язаних між собою процесів, які відіграють ключову роль у кругообігу азоту: біотурбацію та біозрошення. Хоча ці два процеси є технічно різними, їх майже неможливо відокремити один від одного, і вони часто виконуються одночасно одними і тими ж організмами.

Остання ідея Дарвіна

Хоча, безумовно, менш відома, ніж його теорія еволюції, біотурбація як явище була фактично вперше описана Чарльзом Дарвіном в одній з його останніх робіт (Meysman et al. 2006). Коротко кажучи, “біотурбація” – це термін для позначення колективної дії риючих організмів, яка викликає або посилює фізичне перемішування відкладень. З цим пов’язане поняття “біоіригація”, яке означає будь-яку активну вентиляцію нір або навколишніх відкладів організмами, що живуть в них. Разом ці процеси відіграють життєво важливу роль у прибережних та бентичних системах, до такої міри, що такі організми вважаються “інженерами екосистем”, тобто організмами, присутність яких має формуючий вплив на екосистему навколо них (Jones et al. 1994).

Одним з найважливіших способів, за допомогою якого ця інфауна (організми, що живуть у відкладеннях) структурує своє середовище, є утворення нір у відкладеннях (приклади див. на рисунку 3). Ці нори представляють собою різке збільшення площі поверхні розділу осад-вода (ПОВ), поверхні, через яку відбувається обмін розчиненими речовинами, такими як азот, між осадом і вищерозміщеною водою. Цей процес обміну відомий як бентосно-пелагічний зв’язок і слугує важливим шляхом “комунікації” між прибережними водами та осадом, який слугує їхнім природним фільтром. Що ще важливіше, ці нірчасті структури зазвичай простягаються в аноксичну зону і, таким чином, слугують важливими джерелами кисню, який використовується в нітрифікації. Далі по кругообігу азоту наявність кисневих зон, спричинених норами в аноксидних відкладеннях, стимулює так звану “сполучену денітрифікацію”, тобто просто денітрифікацію, яка “живиться” нітратами, що щойно утворилися в процесі нітрифікації (Kristensen та ін., 1987 р.).

На додаток до простого збільшення площі поверхні для дифузійного обміну, активне зрошення нір часто активно постачає як кисень, так і нітрати, які використовуються як в нітрифікації, так і в денітрифікації зі швидкістю, набагато швидшою, ніж може підтримуватися молекулярною дифузією (Henriksen та ін. 1983, Huettel 1990 серед багатьох інших). Це може призвести до швидкості денітрифікації, яка на порядки вища, ніж у “безплідних” відкладеннях, і ці організми можуть фактично відповідати за відновлення екосистеми після періодів азотної евтрофікації (Bartoli et al. 2000). З більш фізичної точки зору, дія біозрошувальних та біотурбулізуючих організмів може фактично контролювати фізичний склад осаду (Volkenborn et al. 2007), запобігаючи типу “засмічення”, яке часто піднімається як потенційна довгострокова проблема з піщаними шарами.

Рисунок 3: Докази біотурбації в домашньому акваріумі. Вгорі показано багатощетинкового черв’яка в його норі, а внизу – численні сліди нори, в тому числі один, що простягається в аноксидну зону (видно як темний осад, хоча використання автором чорного піску робить його важко помітним).

Біотурбація в домашньому акваріумі

Хоча переважна більшість досліджених біотурбуючих організмів відносно великі і навряд чи зустрінуться в акваріумі (наприклад, мотиль, Arenicola marina, з яким багато європейських акваріумістів можуть бути знайомі по Вадденському морю), існує ряд організмів, які відповідають за перемішування осаду і утворення нір, які можна знайти в домашньому акваріумі. Головними серед них є численні види багатощетинкових черв’яків, які зазвичай активно риють нори в більшості акваріумів (приклад наведено на рисунку 3). Так, вірте чи ні, але ці щетинисті черви, яких багато хто з нас колись боявся, насправді можуть бути відповідальними за посилення видалення нітратів з наших систем!

Інша група організмів, відповідальних за біотурбацію в домашньому акваріумі, – це амфіподи. Дійсно, великі нори амфіпод часто можна побачити біля скла акваріума (див. малюнок 3 для можливого прикладу), і ці організми можуть бути відповідальними за переміщення дуже великих обсягів верхньої води через свою нору, оскільки вони вентилюють її для забезпечення киснем. На жаль, в даний час майже немає прямих досліджень біотурбації в домашньому акваріумі, але немає підстав вважати, що вона не відіграє такої ж важливої ролі в акваріумі любителя, як і в природі. Насправді, цілком можливо, що одним з факторів, який призводить до стабільності зрілого акваріума, є розвиток здорової популяції донної інфауни. Крім того, одним з можливих пояснень “синдрому старого акваріума” є зменшення чисельності інфауни з подальшим зниженням швидкості нітрифікації та денітрифікації. Звичайно, це можливе пояснення на даний момент є лише припущенням і потребує ретельних експериментів, щоб вийти за рамки здогадок.

Одна річ, про яку я ще не згадав, – це роль біоіригації в живій породі. Хоча тверда природа породи перешкоджає біотурбації (перемішуванню) відігравати будь-яку роль, організми, які живуть всередині живої породи, все одно повинні вентилювати нори для забезпечення киснем, і тому вони можуть мати багато з тих же ефектів, що і їхні родичі, які живуть в піщаному шарі. На жаль, біозрошення в твердих структурах, таких як жива скеля, є абсолютно недослідженим, хоча це і є захоплюючою можливою областю дослідження. Однак ми маємо спостереження, що наші системи, здається, дозрівають і стабілізуються одночасно з тим, як популяції багатощетинкових черв’яків і мікрокліщів стають добре закріпленими і помітними як на живій скелі, так і на піску.

Вуглець має значення

Представивши, як я сподіваюся, більш повну картину кругообігу азоту і розглянувши ролі, які відіграють піщаний шар і організми піщаного шару в кругообігу азоту, я хочу обговорити ще один аспект всієї цієї картини: вуглець.

Якщо за 20 років мого хобі і була одна загальна тенденція, яка обіцяла підвищити життєздатність наших систем утримання, то це перехід від відносно обмеженого надходження поживних речовин до активного додавання вуглецю за допомогою ряду методів. На перший погляд, аргумент зрозумілий: вуглець є основною їжею для екосистеми, і більше їжі сприяє зростанню. Хоча це навмисне спрощення ідеї для економії місця, я сподіваюся розширити цю ідею, безпосередньо пов’язавши вуглець з азотним циклом двома різними способами.

Видалення вуглецю та азоту

Коли я вперше познайомився з ідеєю додавання вуглецю, фундаментальною наукою, що підтримувала цю ідею, було співвідношення Редфілда. У цьому обґрунтуванні стверджується, що наші акваріуми мають надлишок азоту порівняно з вуглецем, який у природі зазвичай існує у співвідношенні C:N 106:16. Хоча це не є неправдивим твердженням, співвідношення Редфілда вказує на елементний склад планктону, і тому посилання на це співвідношення як на аргумент передбачає, що нітрати споживаються і включаються у вигляді біомаси. Хоча це, безумовно, є долею частини нітратів у системі, переважна більшість природного видалення відбувається через процес денітрифікації, а не асиміляції. Це, однак, зовсім не означає, що вуглець і співвідношення C:N не є важливими, а скоріше, що міркування мають менше відношення до співвідношення Редфілда, і набагато більше – до окислювально-відновного каскаду.

Як я вже зазначав вище, вуглець є загальним паливом, яке приводить в дію окислювально-відновний каскад, що відбувається в осадових породах і живій породі, і в якому денітрифікація є одним з основних етапів. Це означає, що для того, щоб відбулася денітрифікація, має бути достатньо органічного матеріалу, який не тільки споживає кисень, але й використовується в процесі самої денітрифікації. У більшості акваріумів перша умова зазвичай виконується, і утворення аноксидних зон можна легко оцінити за кольором осаду. Однак, особливо у випадках дуже великих надлишків нітратів, може бути недостатньо вуглецю, щоб забезпечити достатню кількість денітрифікації для видалення всіх присутніх нітратів. У цих випадках додавання вуглецю забезпечує необхідне паливо для цього процесу, що призводить до зменшення кількості нітратів у випадках, коли кількість вуглецю обмежена.

Це один із способів, яким додавання вуглецю може вплинути на кругообіг азоту, але я хочу запропонувати додатковий механізм, який безпосередньо посилається на біотурбацію, про яку йшлося вище, але є значно складнішим і більше пов’язаний з екологією нашої системи.

Вуглець і біотурбація

Як я описав вище, присутність і активність інфауни може мати глибокий вплив на кругообіг азоту, безпосередньо підвищуючи швидкість нітрифікації і особливо денітрифікації. У багатьох випадках вплив інфауни безпосередньо пов’язаний з різноманітністю (Norling et al. 2007) та/або щільністю організмів (Waldbusser et al. 2004), так що збільшення різноманітності та щільності або лінійно, або навіть експоненціально збільшує швидкість денітрифікації. У всіх випадках ця інфауна є гетеротрофною, тому збільшення постачання поживних речовин, таких як вуглець, безпосередньо впливає на доступність їхньої їжі. Підвищена доступність їжі потім підтримує більші популяції, безпосередньо збільшуючи щільність цих корисних організмів.

На додаток до простої підтримки більших популяцій, збільшений потік енергії у вигляді вуглецю (і азоту, хоча це тема, гідна окремої статті) підтримує більшу різноманітність, частково через зниження конкурентного тиску (хоча конкретний механізм не до кінця відомий, навіть якщо взаємозв’язок добре задокументований). Оскільки фауністичне різноманіття позитивно корелює зі здатністю осаду видаляти азот шляхом денітрифікації, це ще один спосіб, яким вуглець посилює здатність нашої системи видаляти і контролювати рівень азоту. Отже, хоча це не нова порада, сподіваємось, що вона надає додаткового наукового імпульсу зростаючій тенденції додавання вуглецю та поживних речовин до наших систем.

Висновок

Хоча більшість домашніх акваріумістів мають базове уявлення про азотний цикл майже з першого дня утримання акваріума, розуміння багатьох з них досить обмежене. Класичний кругообіг азоту не є неправильним, але нюанси циклу і особливо фактори, які його контролюють, в значній мірі не висвітлені в загальній акваріумній літературі. На додаток до деталей самого азотного циклу, я надав, як я сподіваюся, цінну інформацію про різні фактори, які контролюють шляхи та швидкості, з якими азот рухається через наші системи. Я також представив концепції біотурбації та біозрошення, способи, за допомогою яких всі різноманітні і часто несподівані організми, які потрапляють в наші резервуари, сприяють їх загальному здоров’ю. Я сподіваюся, що ця інформація не тільки сприятиме кращому розумінню організмів, які в минулому вважалися шкідниками, але й сприятиме розумінню аспектів екології, які ми, акваріумісти, можемо використовувати на свою користь. Нарешті, я обговорив важливість вуглецю у всій цій широкій дискусії про кругообіг азоту, і я сподіваюся, що надав додаткове заохочення – якщо не зовсім активно дозувати вуглець – відійти від старої парадигми, яка, по суті, морить наші рифи голодом.

Використана література

1. Bartoli, M., D. Nizzoli, D.T. Welsh, and P. Viaroli. 2000. Короткостроковий вплив реколонізації багатощетинковим черв’яком Nereis succina на потоки кисню та азоту і денітрифікацію: моделювання мікросвіту. Гідробіологія 431: 165-174
2. Берг, П., С. Рисгаард та Б. Тамдруп. 2003. Динамічне моделювання раннього діагенезу та кругообігу поживних речовин. Тематичне дослідження в арктичних морських відкладеннях. Американський науковий журнал 303: 905-955
3. Енгстром, П., Т. Далсгаард, С. Халт та Р.К. Аллер. 2005. Анаеробне окислення амонію нітритами (аннамокс): наслідки для виробництва N₂ в прибережних морських відкладеннях. Geochimica et Cosmochimica Acta 69: 2057-2065.
4. Феннел, К., Д. Вілкін, Д. Левін, Д. Мойсан, Д. О’Рейлі та Д. Хайдвогель. 2006. Кругообіг азоту в Середньоатлантичній затоці: результати тривимірної моделі та наслідки для азотного бюджету Північної Атлантики. Глобальні біогеохімічні цикли 20: GB3007 doi: 10.1029/2005GB002456
5. Галлоуей, Д.Н., Ф.Д. Дентенер, Д.Г. Капоне, Е.В. Бойєр, Р.В. Ховарт, С.П. Зайцінгер, Г.П. Аснер, К.С. Клівленд, П.А. Грін, Е.А. Холланд, Д.М. Карл, А.Ф. Майклз, Д.Х. Портер, А.Р. Таунсенд і К.Д. Воросмарті. 2004. Азотні цикли: минуле, сьогодення та майбутнє. Біогеохімія 70: 153-226
6. Грубер, Н. і Х.Л. Сармьєнто. 1997. Глобальні закономірності морської азотфіксації та денітрифікації. Глобальні біогеохімічні цикли 11: 235-266
7. Хенріксен, К., М.Б. Расмуссен та А. Дженсен. 1983. Вплив біотурбації на мікробні перетворення азоту в осаді та потоки амонію і нітратів у вищерозміщені води. Екологічна біогеохімія 35: 193-205
8. Герберт, Р.А. 1999. Кругообіг азоту в прибережних морських екосистемах. Мікробіологічні огляди FEMS 23: 563-590
9. Хюттель, М. 1990. Вплив мотиля Arenicola marina на профілі поживних речовин у поровій воді піщаних плоских відкладень. Marine Ecology Progress Series 62:241-248
10. Джонс, К.Г., Д.Х. Лоутон та М. Шачак. 1994. Організми як інженери екосистем. Oikos 29: 373-386
11. Крістенсен, Е. і Т.Х. Блекберн. 1987. Доля вуглецю та азоту в експериментальних системах морських відкладів: вплив біотурбації та аноксії. Журнал морських досліджень 45: 231-257
12. Ларкум, А.В.Д., І.Р. Кеннеді та В.Д. Мюллер. 1988. Фіксація азоту на кораловому рифі. Морська біологія 98: 143-155
13. Мейсман, Ф.Д.Р., Д.Д. Мідделбург та К.Х.Р. Хейп. 2006. Біотурбація: свіжий погляд на останню ідею Дарвіна. Тенденції в екології та еволюції 21: 688-695
14. Норлінг, К., Р. Розенберг, С. Халт, А. Гремаре та Е. Бонсдорф. 2007. Важливість функціонального біорізноманіття та видоспецифічних ознак бентичної фауни для екосистемних функцій у морських відкладеннях. Морська екологія, серія 332: 11-23.
15. Порубський, В.П., Н.Б. Вестон та С.Б. Джой. 2009. Метаболізм бентосу та доля розчиненого неорганічного азоту в припливно-відпливних відкладеннях. Estuarine, Coastal and Shelf Science 83: 392-402
16. Н. Волкенборн, Л. Полерецький, С.І.К. Хедткамп, Я.Е.Е. ван Беусеком та Д. де Бір. 2007. Біотурбація та біозрошення розширюють області відкритого обміну в проникних відкладеннях. Лімнологія та океанографія 52: 1898-1909
17. Вальдбуссер, Г.Г., Р.Л. Марінеллі, Р.Б. Уітлах та П.Т. Вішер. 2004. Вплив інфауністичного біорізноманіття на біогеохімію прибережних морських відкладів. Лімнологія та океанографія 49:1482-1492

Про автора

Томмі Дорнхоффер в даний час (станом на весну 2014 року) є аспірантом п’ятого року навчання в галузі морських наук в Університеті Джорджії в Афінах, штат Джорджія, а також завзятим акваріумістом з майже двадцятирічним досвідом роботи в акваріумі. Він спеціалізується на бентичній екології (вивчення організмів у донних відкладеннях та їх впливу) та кругообігу азоту, і любить робити все, що може, щоб поглибити наше розуміння цих галузей. Він також є активним викладачем в УГА, і любить викладати майже так само сильно, як і свої акваріуми.

Source: reefs.com