Без кейворду

Таблиця 2. Оціночна чисельність кожного таксону та потенційний обсяг вилову в архіпелазі Спермонде, Південний Сулавесі. Відсоток наявних запасів – це загальний відсоток колоній в межах дозволеного розміру, встановленого Індонезією. Відсоток популяції на Сулавесі, який буде вилучатися щороку, передбачає, що збирачі беруть 100% виділеної квоти.

During our time with Indonesian coral collectors off the large collection areas of Makassar, Sulawesi, they assured us that Catalaphyllia would be very common and that they were collected from many places. In contrast, they were quite uncommon at all the sites where we were taken, and the accounts given by coral collectors seemed to vastly overstate their abundance. We did find colonies at several different locations, however, and, like Euphyllia , they occurred in very different habitats. We also found them to adopt quite distinct morphotypes depending on the area of collection (Borneman 2002). Collection sites in deep water (>На території, де ми бачили найбільші збори каталафілії, були райони з висотою 40 м, де також були зібрані найбільш барвисті червоні та зелені трахіфілії. Це дуже слабо освітлене середовище з піщано-мулистим морським дном і відсутністю твердого субстрату. Воно мало заселене вільноживучими коралами, макроводоростями та ціанобактеріальними матами. Тут каталафілії були знайдені у вигляді невеликих вільноживучих колоній, які, як правило, за розміром і формою нагадують переважну більшість тих, що продаються в акваріумних магазинах. Однак, кожна каталафілія, яку ми бачили – і кожна каталафілія, яку ми зібрали – з цієї області, мала фіолетові кінчики щупалець. Жодна з каталафілій на будь-якому іншому місці, яке ми відвідали, не мала цієї бажаної колірної характеристики. Верон (2000) зазначає, однак, що наявність кольорових кінчиків є загальним кольоровим візерунком по всьому ареалу цього виду.

На відміну від цього, дуже нечисленні колонії каталафілії, знайдені нами на мілководних облямованих клаптикових рифах, росли на твердому рифовому субстраті і були набагато більшими, приймаючи значно розвинену флабелло-меандроїдну форму росту з флуоресцентним зелено-білим смугастим оральним диском, і без кольорових кінчиків щупалець. Такі колонії, будучи прикріпленими, були видалені молотком і зубилом або ломом для збору, і мали дуже білі і чітко зламані скелетні основи, а не знебарвлені, конусоподібні або незламані основи, характерні для вільноживучих колоній на всіх інших ділянках.

Іншим районом збору була прибережна, мулиста, мілководна ділянка, де збирали тьмяно забарвлену трахифілію. Також повідомлялося, що це був основний район збору Catalaphyllia. Ми не знайшли багато колоній Catalaphyllia, тому ми повинні припустити або спорадичну появу, або низьку природну щільність, або надмірний збір. Як і в глибоководному середовищі існування, зібрані тут каталафілії були вільноживучими і ніколи не були прикріпленими. Вони були знайдені майже похованими в глибокому дрібнозернистому мулі і, як і глибоководні колонії, були невеликими і, очевидно, обмежені розмірами субстрату. Більш того, густий коричневий мул змінив колір їхніх скелетів з білого на брудно-коричневий. Їхнє забарвлення було драглистим, коричневим з приглушеними зелено-коричневими ротовими дисками та щупальцями.

Повідомлялося про місцезнаходження в мілководних морських травах, де колонії рясні (Raymakers 2001), хоча каталафілії не були задокументовані в жодному з обстежених нами районів морських трав. За деякими винятками, ці корали були надзвичайно рідкісними або відсутніми на всіх відвіданих нами місцях збору. На ділянках з м’яким дном, де ми знайшли найбільше колоній, цей вид був вільноживучим і зустрічався з щільністю 0,05 колоній/м2 (Bruckner and Borneman 2006). Плямистий риф містив переважно великі прикріплені колонії з меандроїдним ростом, що перевищував бажаний розмір для промислу. Враховуючи, що повідомлення про Catalpahyllia все ще надходять з країн з регіонів, де не ведеться збір коралів для акваріумної торгівлі, а також з біотопів, де вони більше не були знайдені в індонезійських районах збору, надмірний збір, здається, викликає значне занепокоєння і є логічним поясненням низької чисельності виду, знайденого нами в районах, де, як повідомляється, вони повинні (і повинні) зустрічатися. Якщо тільки цей вид все ще не зустрічається в неглибоких травостоях, щорічна квота збору в 10 000 особин і низька чисельність знайдених нами колоній, екстрапольована на всю територію збору, призведе до знищення всієї популяції колоній в межах бажаного класу розмірів (Рис. 7). Мало відомо про особливості життєдіяльності цього виду (темпи рекрутування або розмноження) в дикій природі, тому визначити стійкі рівні збору майже неможливо. Тому, виключно з метою збереження виду в районах, де відбувається його збір, акваріумістам слід уникати придбання зібраних в дикій природі каталафілій, поки стійкість виду не буде більш ретельно оцінена. На жаль, екземпляри, розмножені в неволі, зустрічаються вкрай рідко.

У жодному випадку ми не виявили жодної колонії з ознаками ECS в польових умовах. Аналогічно, у сховищі, де корали зберігаються після збору і до відправки на експорт, жоден корал не мав ознак ECS (Рис. 8). Кілька великих експортерів утримували C. jardinei у великих бетонних басейнах, які містили лише C. jardinei, причому від кількох десятків до кількох сотень коралів утримувалися на невеликій відстані один від одного та з контактом між більшістю колоній. Загальний об’єм води на кількість коралів був невеликим, а заміна води здійснювалася щотижня шляхом перевезення морської води вантажівками. В одному експортному об’єкті, що містив сотні C. jardinei, ми знайшли один екземпляр з ознаками ECS (Рис. 9).

Мої інтерв’ю з людьми в країнах-реципієнтах, де каталафія зустрічається в природі та/або утримується в акваріумах, показали, що ніхто не бачив ECS в польових умовах або в акваріумних зразках. Це було особливо помітно в Австралії, де ці корали відносно поширені, колекція контролюється і управляється, і є багато акваріумістів. Також примітно, що Австралія забороняє імпорт цього виду з інших районів. В Європі про ECS повідомлялося в країнах, які дозволяють імпорт C. jardinei, але захворюваність за повідомленнями була нижче, ніж в США. Європейські країни отримують свої корали з тих самих джерел, що і Сполучені Штати; а Індонезія є основним експортером каталафілії як до Європи, так і до Сполучених Штатів, причому переважна більшість призначена для Сполучених Штатів.

Відбір зразків

Незважаючи на опис суворого протоколу збору, обробки та відвантаження зразків, багато зразків, надісланих мені, були проблематичними. У деяких випадках протокол не був точно дотриманий, пакети протікали, а фіксатори не були додані відповідно до вимог. У таких випадках була зроблена спроба постфіксації для того, щоб поліпшити фіксацію для гістології. У кількох партіях живі корали загинули під час транспортування, і вони були виключені з дослідження (Рисунок 10). Інші форми відбору зразків, включаючи мазки слизу та фотографії, а також запитувану документацію, не були надані. В отриманих мною зразках корали були ретельно оброблені та збережені до фіксації. У деяких надісланих зразках використовувалися різні фіксатори: кілька препаратів на основі етанолу, формальдегіду та ізопропілового спирту. Всі отримані мною зразки були зафіксовані в цинковому формаліні, який також використовувався як постфікс для коралів, надісланих в інших фіксаторах.

П’ять коралів, окремо зібраних та упакованих у мішки, були відправлені до лабораторії з вирощування коралів у Х’юстоні. Після прибуття всі вони виглядали здоровими. Три корали були розміщені в безпосередній близькості, але не в контакті один з одним, в одній великій культуральній системі, що містила декілька коралів і містила декілька з’єднаних між собою резервуарів. Ця система раніше не містила C. jardinei з ECS. Один з них (Джакарта 1) був поміщений в окремий менший рифовий акваріум, наповнений численними коралами, рибами та безхребетними, який не містив і ніколи не містив C. jardinei. Останній (Сулавесі 2) був поміщений в аналогічний, але трохи більший рифовий акваріум, що містив інше поєднання видів (Рис. 11). Жодні корали в жодному з акваріумів не мали ознак будь-якого захворювання, і всі види виглядали абсолютно здоровими та росли. Якість води в усіх акваріумах була відмінною, згідно зі стандартними параметрами якості акваріумної води, які були в межах океанічних рівнів. Освітлення варіювалося від інтенсивного 400-ватного металогалогенного (800 PAR у коралів) до слабкого флуоресцентного повного спектру (60 PAR), що приблизно відповідає діапазону освітлення, якому піддаються колонії в польових умовах.

Протягом декількох днів після опромінення зразка з ECS, один із зразків C. jardinei з Джакарти (Джакарта 2) в культуральній системі почав проявляти ознаки ECS. Протягом трьох днів цей приголомшливо червоний C. jardinei (Суматра) почав демонструвати ознаки гіперінфляції ротового диска та зморщені щупальця (Рис. 12 вище). Протягом одного тижня інший C. jardinei (Сулавесі 1) також почав демонструвати ознаки ECS. Jakarta #2 був вилучений із системи та зафіксований для гістології (Рис. 13). Sulawesi 1 і Суматра були видалені через тиждень і 10 днів після того, як ECS прогресував, і були зафіксовані. Джакарта 1 і Сулавесі 2, кожен в окремому резервуарі, продовжували виживати і виглядали здоровими протягом декількох місяців. Їх планувалося використовувати як здорові контрольні зразки, але установа продала їх клієнтам без мого відома, тому вони були недоступні для дослідження.

Під час збору зразків я отримував багато зразків протягом декількох днів або тижнів один від одного, і у мене закінчилося місце і ємності, щоб утримувати їх всі. Я отримав один зразок з ECS пізно ввечері і планував відвезти його в лабораторію мого університету наступного ранку. У сусідньому акваріумі з такою ж водою знаходився C. jardinei, який перебував у моєму акваріумі протягом шести років. Корал з ECS був видалений і зафіксований наступного ранку. Однак через тиждень у шестирічного екземпляра в моєму акваріумі з’явилися ознаки ECS. Я спробував численні експериментальні методи лікування різними антибіотиками та антипаразитарними препаратами, жоден з яких не мав жодного ефекту. Двогодинна ванна з нітрофуразоном, яка, за деякими повідомленнями, допомагала при цьому стані, забруднила воду в лікувальному акваріумі і вбила корал. В результаті, цей корал був недоступний як здоровий контроль або заражений зразок.

Загальний опис процесу захворювання

У C atalaphyllia, уражених ECS, спостерігається прогресування як послідовних, так і непослідовних ознак. Першими ознаками часто, але не завжди, є аперіодичне розширення та скорочення колонії та надмірне виділення слизу, що стікає з поверхні орального диска. Потім з’являються характерні ознаки розширеного орального диска і прогресуюче зменшення довжини щупалець поліпів, які з часом зводяться до бахроми з дрібних в’ялих щупалець, що оточують диск (рис. 4). Колір корала майже завжди змінюється: яскравий флуоресцентно-зелений ротовий диск стає блідішим, а під ним – непрозорий білий або сірий колір (рис. 5 і 9). У цей момент колонія майже не здатна захоплювати харчові частинки або здобич, а щупальця не прилипають до об’єктів здобичі. У 68% випадків (n=48) у цьому дослідженні біла або сіра павутина слизу утворює павутиноподібне покриття на ротовій пластинці і, як видається, бере свій початок поблизу межі розділу між тканиною та скелетом корала (рис. 5). Ця друга стадія зазвичай триває від кількох днів до майже місяця. Потім корал починає відступати, а його ротовий диск здувається. Втрата тканин починається, як правило, біля бічних країв, рухаючись всередину до центральних поліпів (Рис. 6.1 і 6.2). Корал перестає розширювати ні щупальця, ні оральний диск, і втрата тканин прогресує до тих пір, поки корал не загине. Можуть виникати вторинні інфекції, але вони не є ні поширеними, ні передбачуваними (Рис. 14).

Заслуговує на увагу один аспект грубої гістології. У 28% колоній, всі з яких мали ознаки біло-сірого павутиноподібного матеріалу, у найближчих до скелету тканинах корала, що лежали між перегородками, були помітні непрозорі тіла (Рис. 15 вище). Вони були досліджені мікроскопічно і обговорюються нижче. Також показано кілька фотографій грубих зразків (Рис. 16).

Цікавою є гістологія C. jardinei, уражених ECS. З’являються як послідовні, так і непослідовні елементи. Остання категорія включає наявність війок, інших протистів, того, що виглядає як відкладені яйця, грибкових ниток та важких бактеріальних килимків на епітеліальній поверхні корала (Рис. 17 – 21). Вони висвітлені в розділі обговорення.

Рисунки 17 – 20.

П’ять зразків у дослідженні містили репродуктивні структури; яйця, яєчники та сперматозоїди були очевидними (Рис. 21). Наявність ембріонів, що розвиваються, вказує на те, що цей вид є гермафродитним розплідником (Рис. 22), хоча, як згадувалося, було задокументовано вивільнення пучків сперматозоїдів з яєць, а також виведення щупальцями планул (Борнеман, 2006).

У багатьох зразках були виявлені грибкові нитки, прикріплені до калікопластичного епітелію, а іноді й проникаючі в нього (Рис. 23). Це було показано раніше як портал для мікробної інвазії. Поліпи були розсічені, білі непрозорі ділянки базальної тканини видалені, матеріал термофіксований і досліджений під мікроскопом. Зрізи тканини і матеріал були відправлені в Океанографічний інститут Скріппса для підтвердження, оскільки матеріал нагадував актиноміцети. Результати показали, що матеріал є мертвою та некротизованою тканиною з появою поодиноких грибкових ниток, а на актиноміцети він не є позитивним.

Послідовною, аномальною гістологічною особливістю коралів з ЕКС є наявність грамнегативних бактеріальних агрегатів по всій їхній тканині (Рис. 24, чорні стрілки). Ці агрегати варіюються за розміром і кількістю залежно від того, наскільки далеко прогресувала хвороба. Вони нагадують агрегати, що спостерігаються в інших хворих коралах (Santavy, pers. comm.), але їхня ідентичність не підтверджена. Другою найбільш послідовною гістологічною аномалією є поява зелених стрижнів як у міжтканинному просторі, так і в тканині (Рис. 25). Ці палички, схоже, скупчуються біля зооксантелл, вторгаються і заселяють їх, як тільки вони опиняються всередині тканини. Сантаві (особисте повідомлення) припустив, що це можуть бути крихкі об’єкти, але при великому збільшенні вони виявляються всередині зооксантелл плямистими ділянками, або іноді по всій шлунково-кишковій зоні зооксантелл. Багато коралів з цими стрижнями також демонструють знижену щільність зооксантелл у своїх тканинних ділянках.

З точки зору стану тканин, корали з ECS демонструють цілий ряд тканинних деструкцій, які корелюють з прогресуванням захворювання. На ранніх стадіях ЕКС у зрізах іноді зустрічаються грамнегативні агрегати, а тканини залишаються більш-менш інтактними. По мірі прогресування захворювання цілісність тканини стає все більш порушеною. Одним з найбільш помітних аспектів є те, що нематоцисти стають гранульованими і в кінцевому підсумку руйнуються. Також помітною є наявність агрегатів біля нематоцист. На пізніх стадіях ЕКС цілісність тканини майже втрачається. Незважаючи на те, що в живих коралах тканина коралів виглядає більш-менш цілісною, гістологічно клітини некротизовані та розпадаються. Межі між епідермісом і гастродермою поступово втрачаються, а мезоглея зникає. На цій стадії можуть виникати численні вторинні інвазії. Візуально тканина виглядає як маса нез’єднаних клітин, зооксантелл і клітинних уламків.

Що стосується коралів, в яких присутні зелені стрижні, зооксантелли втрачають своє нормальне фіксоване забарвлення і стають зеленими в міру того, як вони заповнюються стрижнями. Ці стрижні присутні приблизно у 50% уражених ECS коралів. Нижче наведено розділ, присвячений обговоренню присутності стрижнів.

Це дослідження включало лише один здоровий контрольний зразок. Він був відправлений в IRCP для обробки, але зразок так і не був оброблений і повернутий (про це йдеться нижче). Перед відправкою зразка я фрагментував невеликий шматочок, і цей корал залишився в моїй системі вже кілька років і перетворився на повнорозмірну, здорову колонію. Я зробив кілька змивів тканини з його щупалець, орального диска та крайових ділянок, щоб дослідити цей очевидно здоровий корал на наявність агрегатів або стрижнів, і жодного з них не було знайдено в жодній ділянці.

З польових робіт в Індонезії та звітів з інших країн, де знайдені каталафілії, видно, що ECS, очевидно, є рідкісним або несистематичним захворюванням. Наскільки мені відомо, про нього не повідомлялося в польових умовах. Я підозрюю, що це відбувається в деякій мірі, хоча, через єдиний екземпляр, який бачили в акваріумі експортера з Джакарти. Корали не утримуються в цих резервуарах протягом тривалого часу перед експортом, але можливо, що ECS викликаний наземним або антропогенним забрудненням, а не польовими умовами.

Очевидна відсутність ECS в інших країнах, які не імпортують корали з Індонезії, або де люди безпосередньо збирають і поміщають корали в акваріуми, наприклад, на Філіппінах і в Австралії, дозволяє припустити, що ця хвороба викликана надзвичайними умовами: або збором врожаю з рідкісних колоній, уражених ECS, або обробкою і зберіганням, або неадекватною звітністю. Однак, епізоотичний характер захворювання, враховуючи велику кількість C. jardinei, експортованих з Індонезії, та їх смертність у Сполучених Штатах, які імпортують переважну більшість зібраних зразків, дозволяє зробити деякі припущення на основі представлених тут результатів. Не всі каталафілії в торгівлі мають ознаки цього стану, хоча дослідження регіональних та національних магазинів (n=15) вказують на рівень поширеності 83%, використовуючи діагностику за грубими ознаками хвороби. Зразки, які виглядають нормальними та здоровими, іноді зустрічаються в магазинах, хоча звіти акваріумістів свідчать про те, що багато з них захворіли незабаром після придбання, незважаючи на те, що не контактували з іншими коралами C. jardinei. Це дозволяє припустити, що ці корали набули такого стану до того, як їх помістили в акваріум, але не виключає можливості того, що вони набули його в акваріумі. Це здається малоймовірним, оскільки не повідомлялося про випадки зараження елегантних коралів, які тривалий час утримувалися в неволі, а ECS, як правило, виникає дуже скоро (протягом декількох днів або тижнів) після поміщення в акваріум.

Захворювання є заразним, і я змусив здорові корали проявляти ознаки хвороби протягом декількох днів після контакту з ними, розмістивши їх поруч із хворими екземплярами або помістивши хворі та здорові екземпляри в різні акваріуми, які мають спільну воду. Ці випробування на зараження вказують на високий ступінь інфекційності невідомого агента, а також на те, що він передається через воду і не вимагає прямого контакту. Час від контакту до появи явних ознак захворювання становить від кількох днів до кількох тижнів. Захворювання є специфічним лише для каталафілій, оскільки жодні інші корали на сьогоднішній день (понад 20 родів і 50 видів з декількома генотипами кожного виду, включаючи найбільш близьких членів родини Euphyliidae) не виявляли ознак захворювання при контакті з хворими каталафіліями.

Каталафілії існують в широкому діапазоні середовищ і, як видається, нераціонально збираються в Індонезії. На початку історії захоплення рифовим господарством більшість екземплярів мали виразний зовнішній вигляд і білий скелет, що відповідає тим, які ми знаходили прикріпленими до клаптикових рифів поблизу місць збору та утримання. Зібрані вільноживучі екземпляри зустрічаються в мулистих прибережних районах, де річкові витоки та наземні стоки можуть спричиняти стреси, ксенобіотики та патогени. Аналогічно, глибоководні зразки на м’якому дні далеко від берега не мають потенціалу для гострого впливу наземних стоків, але також існують в районах, де їх скелет похований у відкладеннях. Скелети всіх вільноживучих зразків були пронизані біоерозійними організмами, такими як губки та бурі водорості, і багато з них мали грибкові нитки біля, прикріплені до або вторгнення в їхній базальний епітелій. На противагу цьому, прикріплені зразки мають набагато чистіші та твердіші арагонітові скелети, лише зрідка зустрічаються літофаги та менша маса бурих водоростей та губок. Я дослідив кілька скелетів, які були придбані на початку та в середині 1990-х років, щоб підтвердити цей висновок. Можливо, зміни в місцях збору є найбільш очевидною можливістю, але пристосування умов акваріума до нових “глибоких” або “каламутних” місць збору ніяк не впливає на здоров’я або відновлення цих коралів після того, як хвороба стає очевидною.

У тканинах були присутні дві характерні особливості. По-перше, невеликі еозинофільні бактеріальні агрегати різного розміру та кількості були виявлені по всій тканині всіх хворих зразків. Подібні агрегати були виявлені в тканинах інших хворих коралів, хоча їх ідентифікація та роль в інших захворюваннях не була остаточно доведена. Наявність цих агрегатів також корелювала з прогресуючим розпадом тканин і клітинної структури коралів, особливо нематоцист (Рис. 24, сині стрілки). Це може пояснити скорочення щупалець та їхню здатність до захоплення здобичі, яка зменшилася або взагалі була відсутня. З часом клітинна архітектура розпадається, що призводить до втрати тканини на пізніх стадіях ЕКС.

По-друге, деякі або більшість зооксантел багатьох хворих зразків були зеленими, а невеликі зелені стрижні іноді можна було знайти всередині і зовні тканини, а в деяких випадках здавалося, що вони прилипали до зооксантел або проникали в них (Рис. 25). Це не було послідовним у всіх колоніях, але було дуже поширеним явищем. Цікаво, що непрозоре і тьмяне забарвлення стає більш вираженим, чим довше зберігається хвороба. Зміни в зооксантелах можуть сприяти зміні забарвлення, що спостерігається у багатьох уражених ECS коралів. Оскільки більшість вуглецю, що виробляється зооксантелами, втрачається у вигляді слизу, аномальна метаболічна активність уражених паличками зооксантел також може пояснити аномальне вироблення слизу, який спочатку стікає з поверхні коралів, а пізніше перетворюється на білу/сіру павутину. Очевидної інвазії будь-яких водоростей, грибів або бактерій з епітелію, що піддавався впливу морської води, не спостерігалося. Натомість, некротичні ділянки, грибкові інвазії та аномальне вироблення слизу, схоже, виникають з базальних тканин, які контактують зі скелетом. Spar Specials є одним з найбільш конкурентних продуктових розпродажів на щотижневій основі. У деяких ділянках над епітелієм був присутній сильний бактеріальний наліт, але не прикріплений до нього. Це, ймовірно, було частиною інтенсивного вироблення слизу в коралах, уражених ECS, і бактерій, які харчуються слизом. Такі ділянки часто фіксуються разом з ділянками тканини, якщо слиз липкий і не повністю змивається. Забарвлення за Грамом вказує на те, що агрегати є грамнегативними, так само як і зелені палички. Забарвлення TUNEL не вказує на наявність апоптозу. Забарвлення ПАФ, йодом, трипановим синім і сафраніном не вказувало на інші незвичайні аспекти стану, але давало кращий контраст, ніж інші барвники, для деяких вторинних інвазивів і ниток.

Я не зміг спробувати культивувати бактерії в агрегатах і перезаразити здорові корали; я також не зміг провести випробування потенційних методів лікування. Тому я не виконав постулати Коха, щоб встановити, що агрегати є етіологічним агентом ECS. Можливо, однак, що агрегати не культивуються, а постулати Коха мають обмеження, які, як давно відомо, більше не є “золотим стандартом” причинності захворювань. Тим не менш, було б добре, якби ці постулати могли бути виконані. Ідентичність агрегатів і паличок повинна бути виявлена, ймовірно, за допомогою секвенування в майбутньому. Здоровий зразок в IRCP залишається розрізати і дослідити так само, як і інші зразки. На жаль, мій співробітник в IRCP більше не працює в установі, а фінансування установи було скорочено. В ідеалі, більш здорові зразки будуть включені в дослідження в майбутньому. Однак, розчавлювання генотипово ідентичних коралів не виявило жодних агрегатів або стрижнів з трьох ділянок коралів, які могли б містити агрегати в колонії, ураженій ECS.

Багато з наданих зразків були у вкрай поганому стані, і гістологічні препарати були складними. Я також не можу бути впевненим, що всі зразки, які я не зібрав, були оброблені належним чином. Отримання зразків було найбільш розчаровуючою частиною цього дослідження. В одному випадку я звернув увагу на деякі, очевидно, здорові елегантні корали в роздрібному магазині приблизно в трьох годинах їзди від Х’юстона. Я чітко проінструктував власника магазину ізолювати колонії, не дозволяти їм контактувати один з одним або з будь-якими іншими зразками Catalaphyllia і уникати поміщення їх в резервуар, в якому містилися інші Catalaphyllia . Наступного дня я поїхав до магазину, щоб знайти п’ять зразків Catalaphyllia в одному резервуарі, причому деякі з них безпосередньо контактували один з одним. На щастя, консистенція агрегатів дає певну впевненість у тому, що будь-яка ненавмисна зміна протоколу в подарованих коралах не вплинула на результати; хоча, безумовно, можна було б виконати більше роботи, якби були дотримані всі протоколи, здорові корали не були продані, а обіцяні зразки були доставлені, як і було запитано.

Враховуючи розташування агрегатів по всій тканині, якщо вони є збудником захворювання або беруть участь в ЕКС, використання ванн, ймовірно, буде неефективним. Крім того, будь-яка антибіотикотерапія може змінити склад нормальної мікробної флори, що знаходиться на поверхні корала, і принести більше шкоди, ніж користі, збільшуючи сприйнятливість корала до умовно-патогенних мікроорганізмів, яким нормальна флора в іншому випадку перешкоджає його колонізації. Крім того, ми не знаємо, які антибіотики ефективні проти цих агрегатів, поки вони не будуть культивовані; ми також не знаємо, як антибіотики впливають на сам корал, якщо такі є. Мої обмежені випробування з довготривалим C. jardinei в моєму власному акваріумі, який придбав ECS, як описано вище, показують, що на нього не вплинуло жодне лікування, яке я спробував, і ванна з антибіотиками була прямою або опосередкованою причиною його остаточної загибелі. Я пропоную годувати інфіковані корали медикаментозними кормами в карантині, щоб побачити, чи є якісь позитивні ефекти, і реєструвати рівень дозування, тривалість лікування та будь-які зміни в стані коралів. Будь-яке експериментальне лікування із застосуванням антибіотиків повинно включати інактивацію лікувальної води за допомогою побутового відбілювача перед утилізацією, щоб запобігти розповсюдженню стійких до антибіотиків бактерій та знищити інші можливі патогени (наприклад, віруси).

Зараження та теорія

Базуючись на епізоотологічних, польових, лабораторних та акваріумних дослідженнях на сьогоднішній день, я можу запропонувати попереднє пояснення недавньої історії використання каталафілії в торгівлі. На початку історії рифових акваріумів каталафілії, ймовірно, були більш поширені, ніж сьогодні, у вигляді плямистих розподілів на мілководді, де їх легко збирати. Протягом приблизно 10 років ці райони, ймовірно, були надмірно експлуатовані, і колекціонери перемістилися в інші та більш маргінальні райони, включаючи прибережні райони з більш високим рівнем забруднення та нижчою якістю води. Хоча патогени, що вражають каталафілію, невідомі, а хворі зразки рідко з’являються в польових умовах, деякі зразки, уражені ECS, могли бути занесені на об’єкти експортерів. Експортери, оптовики і часто роздрібні торговці, як правило, тримають одні й ті ж види в одних і тих же резервуарах. Високоінфекційна хвороба, що передається через воду, яка вражає один вид, як очікується, матиме широкі та багаторазові можливості піддавати впливу та інфікувати здорові колонії до того, як потрапить до кінцевого споживача. Хвороба займає кілька тижнів або місяців, щоб остаточно вбити колонію, і цей період часу збігається з повідомленнями акваріумістів. Гістологія тканин і зовнішній вигляд вказують на те, що до захворювання причетні щонайменше один, а можливо, і два типи мікроорганізмів: один з них має вигляд широко розсіяних еозинофільних бактеріальних агрегатів, які, як видається, беруть участь у порушенні клітинної архітектури та грануляції нематоцист; інший часто присутній у вигляді паличок зеленого кольору, що вражають зооксантелли. На пізніх стадіях захворювання відбувається вторинна опортуністична інвазія, включаючи війчасті та інші бактерії.

Цікаво, що за останній рік в магазинах зустрічається все більше здорових на вигляд екземплярів каталафілії, в тому числі нещодавно зібраних в Австралії. Попит на цей корал впав через його репутацію поганого виживання в акваріумах. Без господаря – наприклад, якщо магазини перестали купувати Catalaphyllia, оскільки вони незмінно гинули – передбачуваний патоген може бути втрачений з систем утримання. Цей тип циклу є нормальним для моделей високоінфекційних захворювань у дикій природі, і, можливо, економіка створила подібну модель взаємодії між хазяїном і патогеном у торгівлі. Я очікував, що якщо попит знову зросте і якщо будь-які резервуари, що містять хвору каталафілію, все ще існують, знову виникне плямиста або широкомасштабна хвороба, причому кількість інфекцій буде залежати від того, чи була уражена система зберігання на рівні експорту або роздрібної торгівлі. Оскільки я не визначив резервуар збудника або його здатність виживати поза організмом хазяїна, прагматичні рішення на найближче майбутнє – це, в кращому випадку, припущення. На мою думку, найкращим рішенням є забезпечення того, щоб всі утримувачі були обізнані про появу колоній, уражених ECS, і щоб вони ніколи не вносили ці колонії в закритий водний об’єм.

Я сподіваюся, що в майбутньому у мене буде більше інформації про цей стан, і що можна буде провести серйозну роботу в напрямку ефективного лікування. Тим часом, найбільш ефективним рішенням є карантин або ізоляція всіх зібраних або придбаних каталафілій від усіх інших каталафілій принаймні на один місяць, щоб переконатися, що хвороба відсутня. В ідеалі, експортери могли б визнати екологічну та економічну важливість цієї хвороби і діяти відповідно, стерилізуючи всі резервуари, в яких утримувалася каталафія в минулому, і гарантуючи, що нові хворі зразки не потрапляють в резервуари для утримання. Це допомогло б принаймні налагодити торгівлю здоровими екземплярами, які знову стануть витривалими і красивими акваріумними екземплярами. Це, однак, не вирішило б екологічного питання стійкості торгівлі цим видом, що, безумовно, є проблемою. Я вважаю, що збільшення зусиль щодо методів розмноження, описаних у цій статті, зменшило б потребу в колекціонуванні цього виду в дикій природі. Немає сенсу надмірно збирати корал, про життєву історію якого мало що відомо, і ще менше сенсу збирати його, якщо його смертність буде такою ж високою, як і в ECS протягом останніх восьми років.

Ці корали надзвичайно красиві і бажані. На жаль, потенціал несталого збору та низький рівень виживання в неволі наразі відносить їх до класу, де рівень виживання занадто низький, щоб виправдати їх широкомасштабний збір у дикій природі. Каталафілії є рідкісним видом з можливо зниженою здатністю до репопуляції і можуть бути надмірно зібрані, так що популяції в деяких районах збору знаходяться під загрозою зникнення або навіть локального вимирання. Продовжувати збирати рідкісні види, які мають надзвичайно низьку виживаність, погано для всіх – це економічні втрати, марнування ресурсів і джерело великого розчарування для всіх тих, хто купує і намагається зберегти їхнє життя. Зусилля з розмноження, ретельного збору та карантину для забезпечення здорових екземплярів мають потенціал для сталого задоволення попиту на цей вид.

Примітка: Всі гістологічні слайди будуть доступні для перегляду на сайті www.ericborneman.com, як тільки мій веб-сайт буде відновлено найближчим часом.

Я хотів би подякувати незліченній кількості людей, особливо з Reef Central, які надали інформацію, грошові пожертви та зразки для цієї роботи. Дякую Кеті Прайс та IRCP за їхню роботу з обробки та архівування зразків. Також дякую всім за терпіння в очікуванні результатів цієї роботи, які давно назріли. У Reef Central був створений фонд для внесків, але ці гроші не були використані. В одній з тем проекту визнавався цей факт і обговорювалося, як ці гроші можуть бути перерозподілені між учасниками, але мені невідомо про поточний статус Кеті Пек, члена, який люб’язно керував рахунком в той час, або про статус теми, в якій зберігалася ця інформація.

Борнеман, Е.Х. 2006. Розмноження в акваріумних коралах. Proc 10th Int Coral Reef Symp, Okinawa: 50-60.

Борнеман, Е.Х. 2004. Проект елегантних коралів. Reefkeeping online 3(2). www.reefkeeping.com.

Bruckner, A.W. and E.H. Borneman. 2006. Розробка сталого режиму збору врожаю для рибальства кам’янистих коралів Індонезії із застосуванням до інших країн-експортерів коралів. Proc 10th Int Coral Reef Symp, Okinawa: 1692-1697.

Bruckner, A.W. 2002. Матеріали Міжнародного семінару з торгівлі кам’янистими коралами: Розробка керівних принципів сталого управління. Технічний меморандум NOAA NMFS-OPR-23, Silver Spring, MD 152pp.

Реймейкерс, К. 2001. Огляд торгівлі живими коралами з Індонезії. Брюссель, TRAFFIC Europe. 18 стор.

Верон, Ж.Е.Н. 2000. Корали світу, том 2. AIMS, Таунсвілл, 1382 с.

Source: reefkeeping.com