Без кейворда

Голкошкірі, унікальні та дивні

У рифових акваріумах час від часу з’являються всілякі дивні створіння. Звичайно, за більшістю не рифових стандартів більшість тварин, яких утримують акваріумісти, є дивними або незвичайними. Адже люди живуть на суші і найбільш знайомі з тими організмами, з якими стикаються щодня: собаками, кішками, птахами, кімнатними мухами, а не з тваринами рифових акваріумів. Кораловий риф – це зовсім інший світ, ніж той, до якого звикла більшість людей, і само собою зрозуміло, що багато тварин з цього світу відрізняються від звичайних до ступеня дивацтва і незвичності. Однак я думаю, що найдивнішими з усіх цих тварин є ті, яких біологи називають голкошкірими: морські зірки, морські їжаки, морські огірки та їхні родичі.

Голкошкірі – це дуже складні тварини, що містять системи органів, які є унікальними, не схожими ні на що, що зустрічається у будь-яких інших тварин. Як правило, це тварини без переднього кінця, без заднього кінця, без голови і без мозку (Hyman, 1955; Kozloff, 1990; Harrison and Chia, 1994; Ruppert et al., 2003). Вони також є екологічно домінуючими тваринами в більшості морських екосистем, включаючи багато коралових рифів; без їх присутності ці середовища стають значно відмінними від того, як ми зазвичай думаємо про них (Paine, 1966; 1974; Sammarco, 1980; Paine and Levin, 1981; Birkeland and Randall. 1981; Glynn, 1985; De Ruyter van Steveninck, and Bak, 1986; Glynn and Krupp, 1986a,b; Wallace, et al ., 1986; Sano et al ., 1987; Faure, 1989; Walbran, et al . 1989; Andrew, 1991; Cameron, et al . 1991a,b; Coyer, et al . 1993; McClanahan and Mutere, 1994; Chess, et al . 1997; Peterson et al . 2000; Carriero and McClanahan, 2001; Edmunds and Carpenter. 2001; Knowlton, 2001; Phinney et al., 2001; Williams and Polunin, 2001; Barnes, et al., 2002). Нарешті, багато з них не виявляють жодних ознак процесу старіння. Якщо їх не атакує якась хвороба, не з’їсть хижак або не вб’є якась екологічна катастрофа, вони мають потенціал жити невизначено довго. Старі голкошкірі дійсно можуть бути дуже старими.

Враховуючи всю дивовижність цих тварин та їх популярність в акваріумах, я вирішив присвятити кілька колонок голкошкірим – тваринам, які, на мою думку, є чи не найохайнішими тваринами, яких ми можемо утримувати в наших акваріумах. Моя остання колонка про голкошкірих була опублікована в листопадовому номері журналу “Reefkeeping” за 2003 рік і стосувалася морських їжаків. У цій серії статей ми розглянемо цю групу в цілому. Ця перша колонка буде присвячена обговоренню деяких основних властивостей голкошкірих, включаючи їх личинки. Про інші аспекти їх біології та дорослі форми я розповім у наступній колонці.

Ні спереду, ні ззаду – для них все одно

Коли ми дивимося на навколишній світ, одна з речей, яку ми робимо, – це автоматично класифікуємо те, що бачимо. Потреба розкладати речі по поличках, здається, глибоко вкорінена в нашому роді. Щось або належить до групи, або ні; в наших схемах класифікації немає проміжного варіанту. Існує багато способів класифікувати навколишній світ, і різні типи вчених активно шукають нові та цікаві способи зробити це. Для пересічної людини, однак, напевно, найпоширенішою схемою класифікації є базове питання: “Це тварина, рослина чи мінерал?”. Використання такого питання ставить людину перед низкою варіантів вибору: “Цей предмет є або був живим (твариною чи рослиною) або неживим (мінералом)?”. Після цього, припускаючи, що він є або був колись живим, питання стає таким: “Це тварина чи рослина?”. Це досить просто, хоча і викликає питання для декількох груп живих істот, які не є ні рослинами, ні тваринами. Тим не менш, на базовому рівні на це питання досить легко відповісти для більшості предметів, з якими ми, ймовірно, стикаємося в нашому повсякденному житті.

Якщо ми вирішуємо, що щось є твариною, то що саме це для нас означає? На фундаментальному науковому рівні тварина – це організм, що складається з більш ніж однієї клітини і не може виробляти їжу шляхом фотосинтезу. Таке розмежування виключило б з розгляду рослини, але не гриби. Щоб відрізнити гриби від тварин, потрібно додати критерій, що клітини тварин не мають жорстких клітинних стінок. Рослини зазвичай мають клітинні стінки з целюлози, а гриби часто мають клітинні стінки з хітину, іншого цукрового полімеру. Клітини тварин, як правило, взагалі не мають клітинних стінок, маючи лише просту мембрану, що відокремлює зовнішній світ від внутрішньої частини клітини. Така низка відмінностей – це добре, але це не те, про що може подумати не-науковець. Для більшості людей важливо те, що тварини – це рухливі організми, які повинні харчуватися, щоб вижити. Оскільки більшість рослин і грибів не блукають у пошуках їжі, ці критерії працюють досить добре, особливо в наземному середовищі.

Коли ми дивимося на тварин, що оточують нас на землі або в повітрі, деякі інші речі є очевидними критеріями “тваринності”. Тварини, з якими ми знайомі, мають передню і задню частини тіла, і разом з цими структурами вони мають лівий і правий бік. Це означає, що якщо розглянути один з таких організмів, то його можна розділити на дві половини, які є дзеркальними відображеннями одна одної, розрізавши його через тіло лише по площині, яка проходить від центру спини до центру нижньої поверхні. Властивість мати дві половини, симетричні відносно середньої лінії тіла, називається “білатеральною симетрією” і характеризує більшість тварин. Жодна тварина не є ідеально білатерально симетричною; невеликі недосконалості або великі відхилення від такої досконалості відносно поширені; проте це, на грубому рівні, узагальнена характеристика, яка працює практично для всіх наземних або повітряних тварин.

Однак у морському та деяких прісноводних середовищах багато тварин не мають двосторонньої симетрії. Такі тварини просто не мають передньої, задньої або двох різних сторін. Мабуть, найкращим прикладом таких тварин є губки, багато з яких взагалі позбавлені будь-якої симетрії. Можливо, саме відсутність чітко визначеної форми тіла була фактором, що перешкоджав визнанню їх тваринами. Лише у другій половині вісімнадцятого століття серед натуралістів того часу стало загальноприйнятим, що губки дійсно є тваринами (Hyman, 1940). Інші тварини, такі як корали, морські анемони та їх близькі і далекі родичі, мають те, що можна назвати радіальною симетрією. У них немає ні голови, ні хвоста, а замість них є тіло, яке по суті є циліндром. Рот, оточений одним або кількома кільцями щупалець, розташований в центрі одного з кінців циліндра. Така орієнтація означає, що тварину можна розділити на дві рівні половини, розрізавши її по площині, яка проходить по будь-якому радіусу диска, що становить ротовий, або оральний, кінець тварини. Радіальна симетрія характерна для організмів, які або не рухаються, або рухаються повільно. Багато рослин, наприклад, мають радіальну симетрію, і це має тенденцію впливати на те, як розглядаються всі організми з радіальною симетрією. Той факт, що багатьом людям важко усвідомити, що радіальні тварини, такі як морські анемони, є тваринами, відображено в їх назві. Анемони – рослини, морські анемони – ні, проте їх часто називають “квітковими тваринами”. “Тваринність”, як багатьом здається, вимагає двосторонньої симетрії.

Малюнок 1. Зліва: Цей красень – екземпляр великого скальпіна, Myoxocephalus polyacanthocephalus. Як і всі риби, він двосторонньо симетричний і може бути розділений на дві рівні половини тільки площиною, що проходить вертикально по середній лінії тіла. Праворуч: Цей невеликий, неідентифікований гідрозоїд майже ідеально радіально симетричний. Його можна розділити на дві рівні половини площиною, що проходить поздовжньо вздовж тіла, якщо ця площина рівномірно ділить ротовий диск і щупальця.

Радіальна симетрія не є особливо рідкісною серед тварин, але вона зустрічається лише у чотирьох з більш ніж сорока основних груп тварин, які називаються філами. До них відносяться:

• Porifera, або губки, з яких багато видів мають принципово циліндричні тіла;
• Cnidaria, або корали, морські анемони, гідроїди та медузи, з яких практично всі види демонструють основну радіальну симетрію;
• Ctenophora, або гребінчасті медузи, багато видів яких відносно близькі до радіально-симетричних; і
• Голкошкірі (Echinodermata), або морські зірки, морські їжаки, пір’яні зірки та морські огірки, всі з яких демонструють похідну та дещо недосконалу радіальність, що є результатом радикальної метаморфози двосторонньої личинки.

Радіально-симетричні тварини, як правило, живуть на дні океану як сидячі або відносно повільно рухаються, або як пелагічні тварини. Хоча вони можуть бути дуже хижими і навіть мати фоторецептори, вони, як правило, не полюють на свою здобич візуально. Замість цього вони можуть слідувати за запаховими слідами до здобичі або, як і більшість морських зірок, вони можуть просто хаотично пересуватися, поки не натраплять на прийнятний харчовий об’єкт.

Подібності та відмінності

Я вважаю, що зміни, які відбуваються в тілах тварин, як в результаті еволюції, так і в результаті росту, надзвичайно захоплюючі. В деякій мірі це, ймовірно, пояснює мою любов до голкошкірих, і особливо до групи Holothuroidea, або морських огірків, які зазнають найбільш радикальних змін з усіх. Недавні генетичні дослідження, зосереджені на структурній схожості генетичних кодів груп тварин, підтвердили, що одна з трьох великих гілок тваринного світу складається з Cnidaria, Echinodermata, Chordata (тварини, такі як риби, птахи і люди) і пари менших споріднених груп (Field, et al . 1988; Smith, 1992; Turbeville, et al. 1994; Wada and Satoh, 1994; Jefferies, et al. 1996; Lacalli, 1996; Adoutte, et al. 2000; Baldauf, et al. 2000; Jenner, 2000). У цих групах зміни, що спостерігаються від однієї до іншої, можуть забезпечити вікно в далеке минуле, показуючи деякі еволюційні зміни, що відбулися протягом історії життя. Крім того, збереження деяких життєво важливих генетичних ознак у цих групах може виявитися схожими властивостями у тварин, які зараз значно відрізняються один від одного (Strathmann and Eernisse, 1994; Sprinkle and Guensburg, 1995; Daly, 1996; Williams, 1996).

Хоча важко уявити будь-які дві групи тварин, які могли б бути більш несхожими, голкошкірі та хордові мають деякі фундаментальні біологічні властивості. Багато з основних біохімічних шляхів і властивостей наших клітин такі ж, як і у голкошкірих, але вони значно відрізняються від тих, що зустрічаються в решті тваринного світу. Наприклад, хімічна речовина хітин, яка широко використовується як структурний матеріал у всьому тваринному світі, повністю відсутня у голкошкірих та хордових. Аналогічно, існує багато основних структурних подібностей на клітинному рівні, які пов’язують ці групи. Як приклад, фоторецептори, знайдені в голкошкірих, а також паличкоподібні та колбочкові клітини, які є фоторецепторами ока хребетних, в кінцевому підсумку походять від модифікації циліуму війчастих клітин. Фоторецептори більшості інших представників тваринного світу не мають цилію в якості своєї основи, будучи похідними від іншої клітинної структури, яка називається мікроворсистою поверхнею. Нарешті, рання ембріологія хордових і голкошкірих разюче схожа і, знову ж таки, не схожа на ту, що зустрічається в більшій частині тваринного світу (Ruppert, et al . 2003).

Рання ембріологія голкошкірих детально вивчається вже понад 150 років, і вона все ще дає цінну та цікаву інформацію. Вивчення таких тварин, як морські їжаки та морські огірки, було здійснено, в значній мірі, як спосіб вивчення аналога раннього розвитку людини. Принаймні протягом перших кількох клітинних поділів такі тварини, як морські їжаки і людина, проходять досить схожий розвиток, який можна детально вивчати без потенційних етичних проблем, що виникають при вивченні ранньої ембріології людини. В результаті всіх цих досліджень ми маємо досить непогане уявлення про основний розвиток більшості видів голкошкірих (Strathmann, 1987; Ruppert, et al. 2003).

Як ми потрапляємо туди звідси?

Однією з найболючіших проблем біології є питання: “Як з одноклітинної яйцеклітини розвивається багатоклітинний організм?”. Управлінню цим процесом розвитку було присвячено багато досліджень, як прикладних, так і фундаментальних, протягом більшої частини минулого століття, і залишається таким і сьогодні. Буквально сотні мільйонів доларів щорічно витрачаються на різні аспекти цього питання для з’ясування його важливих медичних аспектів. З точки зору морського акваріуміста, однак, мабуть, найцікавішою частиною питання залишається: “Як організм розвивається із заплідненої яйцеклітини, або зиготи, у функціональну, живу тварину, яка може підтримувати себе в навколишньому середовищі?”

Біологи називають цей процес “ембріональним розвитком”, часто скорочуючи його до “розвитку”. Після того, як організм досягнув стадії маленької особини, подальший розвиток у функціональну дорослу особину є досить простим; часто це просто ріст, а кінцевим етапом розвитку є настання статевої зрілості. З точки зору організму це, звичайно, дуже важлива подія, але часто її легко вивчити і зрозуміти. Початковий розвиток організму, однак, вимагає значних і радикальних змін в його морфології. Ці зміни часто набагато складніше зрозуміти, і тому вони стають набагато цікавішими для вивчення. Те, що відбувається на цих ранніх стадіях життя голкошкірих, добре вивчено і досить добре відомо, принаймні в загальних рисах. Однак це не робить його менш дивним.

Голкошкірі – чудові тварини для вивчення розвитку. Майже всі вони є живородящими тваринами, запліднення яких відбувається в морі. Отже, у них немає яєчних оболонок, які потрібно видаляти, і за стадіями їх розвитку можна спостерігати в контейнері з морською водою (але див. Strathmann, 1987 для отримання більш детальної інформації). Однією з характеристик кишковопорожнинних-хордових є утворення яєць, які діляться радіально. Щоб перейти від одноклітинної зиготи до багатоклітинної тварини, одна клітина, яка є зиготою, повинна багаторазово ділитися. В результаті цього багаторазового клітинного поділу утворюється ембріон з багатьма клітинами, але кожна клітина менша за ту, з якої вона поділялася, щоб сформувати її. Поки організм, що розвивається, не почне харчуватися, вся енергія і сировина для цього поділу клітин повинна надходити з матеріалів, що зберігаються в яйцеклітинах. Більшість цих матеріалів, що зберігаються, – це, звичайно, жовток.

Коли зигота голкошкірих ділиться вперше, вона утворює дві однакові за зовнішнім виглядом, однакові за розміром клітини. На цій стадії це вже не зигота; тепер це називається “ембріон на стадії двох клітин”. Ці дві клітини діляться синхронно, в результаті чого утворюється чотириклітинний ембріон. Всі ці клітини однакові за розміром і при погляді зверху мають радіальну симетрію. Отже, вважається, що на цьому етапі свого життя зародок голкошкірих проявляє фундаментальну первинну радіальну симетрію. Варто зазначити, що більша частина тваринного світу розвивається не таким чином. Молюски, аннелідні черви та багато інших тварин мають чотириклітинні зародки, в яких кожна клітина відрізняється за розмірами від усіх інших. Членистоногі та споріднені їм тварини мають ще третій тип розвитку, що характеризується неповним клітинним поділом зародка, обмеженого яйцевою оболонкою.

Малюнок 2. Ранній поділ клітин у морського їжака, Arbacia punctulata. Клітини не є ідеальними сферами, оскільки запліднювальна оболонка, яка оточує ембріон, що розвивається, обмежує його форму. Зліва: Нерозділена зигота. Посередині: двоклітинна стадія. Справа: Чотириклітинна стадія.

Третій поділ клітини також синхронний, але площина поділу орієнтована під прямим кутом до попередніх поділів. В ідеалізованому зародку голкошкірих це призводить до утворення восьми клітин, розташованих двома квартетами з третьою площиною поділу на екваторі. На практиці у більшості ембріонів на цій стадії чотири клітини трохи більші за інші чотири. Після цієї стадії поділ клітин продовжує відбуватися синхронно. Після семи поділів ембріон має 128 клітин, і, як правило, має форму порожнистої сфери, яка називається “бластула”. Бластули часто вкриті війками і рухаються по воді у вигляді маленьких обертових сфер.

Приблизно в цей час синхронність поділу клітин починає порушуватися, і кількість клітин стає важко обчислити або порахувати. Як правило, в якийсь момент, коли ембріон має від 128 до 256 клітин, на одному кінці ембріона починає формуватися ямочкоподібне заглиблення. Через подальший клітинний поділ ямочка перетворюється на ямку, а ямка – на трубку. Трубка простягається в порожнину всередині ембріона. Ця трубка є кишечником, що розвивається. У міру розвитку кишечника ембріон набуває вигляду кулі з отвором всередині. Цей отвір називається бластопорою і є виходом трубки на поверхню. На цій стадії розвитку ембріон, що розвивається, називається “гаструла”, має таку ж основну структуру, яку має поліп, що розвивається, до утворення щупалець. Ембріон можна візуалізувати як невеликий циліндричний організм, з одним шаром тканини на зовнішній стороні тіла, іншим шаром тканини, що вистилає кишечник, і лише з одним отвором до кишечника. Це точно така ж фундаментальна архітектура, яка зустрічається у кишковопорожнинних тварин, таких як корали. На цій стадії розвитку ембріон все ще переважно радіально симетричний, але цей тип симетрії незабаром зникне (Strathmann, 1987; Young, et al ., 2001; Ruppert et al ., 2003).

Подальший поділ клітин призводить до того, що внутрішня кишкова трубка росте до тих пір, поки не контактує з дальньою стінкою ембріона. Вона зростається з дальньою стінкою і зливається з нею, а в стінці виникає отвір, в результаті чого утворюється порожниста трубка, що простягається крізь ембріон. Ця трубка, звичайно, є кишечником маленької тварини, що розвивається. Другий отвір стає ротом у всіх голкошкірих, тоді як перший отвір кишечника, бластопора, стає анусом. Незабаром після того, як кишечник стає відкритим з обох кінців, відбувається подальший розвиток, що робить його функціональним. На цій стадії ембріон вважається личинкою і є твариною, яка живиться, росте і функціонує. Подальший розвиток, як правило, вважається розвитком личинки, а не ембріональним розвитком, хоча ці терміни не використовуються жорстко. Одночасно з розвитком кишечника починають розвиватися внутрішні структури, і тварина перестає бути радіальною, а стає витягнутим двостороннім рухливим споживачем фітопланктону.

Всі перераховані вище процеси відбуваються досить швидко. Нерідкі випадки, коли зародок голкошкірого проходить шлях від однієї клітини до живильної тварини протягом 48 годин. УЯВІТЬ СОБІ! Що повинно відбутися, щоб за дві доби перетворити одну клітину з відносно безликим внутрішнім середовищем на тварину, що живиться? Час, в який вмикаються і вимикаються гени, і зміни, що відбуваються в результаті, просто вражають уяву. Підраховано, що людина створить прості форми життя в культуральних посудинах протягом десятиліття, а можливо, і набагато раніше. Такі форми за своєю будовою будуть імітувати бактерії. Однак пройде дуже багато часу, перш ніж ми зможемо перетворити одну клітину на функціональну тварину.

Плаваючі морські їжаки та інші колючі тварини

Молоді личинки – це прості тварини, але вони є функціональними тваринами, які повинні робити все те, що повинні робити інші тварини. Вони повинні їсти, виділяти, рухатися, відчувати навколишнє середовище і уникати того, щоб їх не з’їли. Раніше ми думали, що єдиною характеристикою, яка відрізняє личинок від дорослих тварин, було те, що личинки не розмножуються. Тепер ми знаємо більше; виявляється, що багато, якщо не більшість, личинок голкошкірих можуть бути здатні принаймні до безстатевого розмноження (Vickery and McClintock, 1998; 2000; Eaves and Palmer, 2003). Враховуючи, що в різні пори року кількість личинок може значно перевищувати кількість дорослих особин, той факт, що ці личинки можуть бути репродуктивними, перевертає уявлення про видову приналежність цих тварин з ніг на голову. Можливо, ми повинні розглядати так звану личинку як остаточну стадію, а так звану дорослу особину, яка існує виключно для того, щоб виробляти більше личинок, а не розглядати личинку як стадію для поширення дорослих особин. Хоча це здається проблемою семантики, насправді це не так. Личинки піддаються природному відбору та еволюційному тиску так само, як і дорослі особини, і ми дійсно не знаємо відносного внеску кожної стадії в загальний життєвий цикл, який є “видом” в цих формах.

Очевидно, що ми повинні розглядати цих тварин як “життєві цикли”, а не як остаточну завершальну стадію в будь-якій частині цього циклу. Хоча ми можемо легко ідентифікувати більшість дорослих голкошкірих, це просто результат того, що вони є великими і помітними тваринами. Багато личинок однаково легко ідентифікувати, якщо знати, за якими ознаками їх шукати. Весь цикл порушується, якщо будь-яка його частина гине, і ця перерва не є остаточною, якщо смерть настає на стадії дорослої особини або личинки.

Малюнок 3. Деякі двостулкові личинки голкошкірих. Зліва: Молода личинка морського їжака або ехіноплютеуса. Добре видно внутрішні скелетні стрижні. Посередині: старша личинка морського їжака. Ця личинка харчується зеленим фітопланктоном, який видно в кишечнику. Праворуч: крихка личинка зірки, яка називається офіоплутеус. Всі ці личинки пересуваються по воді, ловлячи їжу, і рухаються вони в напрямку кінчиків рук або, інакше кажучи, верхівки трикутного тіла – заднього кінця.

Всі голкошкірі мають двостороннє плавання личинок, і, схоже, що найпростіші форми в багатьох групах є живильними личинками. Ряд груп мають неживильні личинки, але, за винятком личинок пероноспори, ці форми, схоже, є нащадками живильних форм (Strathmann and Eernisse, 1994; McEdward, 1995). Личинки голкошкірих часто мають відносно великі розміри. Остаточна личинкова стадія, стадія, яка перетвориться на молоду особину, має довжину близько міліметра або більше, а деякі з них набагато більші (Strathmann, 1987; Young et al., 2001). Як личинки, це гіганти.

Єдина особливість, яка є постійною в личинках – це те, що вони змінюються, ростуть і розвивають нові риси, тому важко говорити про “типову” личинку голкошкірих. Такої тварини насправді не існує. Однак існують деякі загальні ознаки та структури, що зустрічаються у всіх личинок. У той час як дорослі голкошкірі радіально симетричні, личинки двосторонньо симетричні. У них немає голови, але є передній кінець, і вони мають боки, які є дзеркальним відображенням один одного. Як внутрішні органи, так і зовнішні поверхні відображають цю симетрію, принаймні в ранніх формах. Личинки голкошкірих мають складну будову. Кишечник регіонарно розчленований. Є рот, стравохід, шлунок, кишечник і анальний отвір. Є внутрішні порожнини тіла і тканинні структури, які розвиваються і оточують кишечник. Існує личинкова нервова система, яка виявляється досить складною і витонченою. Про нервову систему відомо небагато; вона складається з виключно дрібних клітин, які дуже важко побачити і з якими дуже важко працювати, але за останні кілька років було продемонстровано, наскільки складною є ця система (Nakajima, et al., 1993). Личинки мають різні моделі поведінки, і в межах свого розміру деякі з них цілком здатні уникати зон з неприємними хімікатами та хижаками, вибираючи при цьому місця з високою концентрацією їжі. Личинки здатні вибирати певні типи одноклітинних водоростей, які вони використовують як їжу, відкидаючи інші типи. Як правило, личинки мають дискретний внутрішній скелет, що складається зі стрижнів карбонату кальцію. Цей скелет може бути дуже складним, залежно від личинки, і стрижні можуть навіть зчленовуватися один з одним, утворюючи рухомі придатки. Нарешті, перехід від личинок до молоді вимагає складної метаморфози. Це незвично тим, що лише частина личинки, як правило, перетворюється на імаго. Хоча в більшості випадків решта личинки консолідується в імаго, в деяких випадках, як видається, решта може фактично зберігатися, можливо, даючи початок більшій кількості імаго.

Перші двоюрідні брати, чверть мільярда років, вилучені

Група тварин, яку називають підтипом Голкошкірі (Phylum Echinodermata), є справді древньою. Ці тварини були успішними і домінуючими в морях, що вкривали світ з першим розквітом великих тварин під час палеозойської ери, яка існувала приблизно від 525 до 225 мільйонів років тому. У ті часи існувало значно більше видів голкошкірих, ніж зараз. Як і всі інші види життя, кількість і різноманітність голкошкірих різко скоротилася під час “Великого вимирання”, яке відбулося наприкінці палеозойського періоду (Tasch, 1973). Понад 95 відсотків усіх морських видів вимерли під час вимирання, яке ознаменувало кінець цього періоду. Однак вимирання не було рівномірно розподілене між усіма групами. Це призвело до того, що вижили представники лише декількох типів голкошкірих, а це, в свою чергу, призвело до заплутаного масиву личинок без проміжних типів. Багато відмінних типів голкошкірих, присутніх в палеозойській ері, вимерли в кінці цього періоду, і цілком ймовірно, що багато форм з проміжними личинковими формами загинули. На відміну від ситуації, що спостерігається у ракоподібних, де існує ряд прогресивно ускладнюючих типів личинок, у голкошкірих личинки кожної з груп є складними. “Простих” немає.

Малюнок 4. Личинки морських зірок. Зліва: Рання личинка до розвитку ювенільного зачатка. Справа: Личинка пізньої стадії з ювенільним зачатком, що розвивається всередині неї. Ця личинка була приблизно восьму частину дюйма завдовжки.

Всі личинки, як правило, мають деякі спільні характеристики, але в кожній групі вони розвиваються по-своєму, по-справжньому дивовижним чином. Багато в чому ці тварини могли б стати цікавими акваріумними тваринами, якби тільки вони були достатньо великими, щоб їх можна було легко розгледіти. На жаль, вони знаходяться на межі легкого перегляду без мікроскопа.

У деяких морських огірків та перлівницевих розвиваються личинки, які в основному мають бочкоподібну форму. Вони оточені “бочковими обручами” з війок, і ці маленькі циліндри рухаються у воді з дивовижною швидкістю. Ці личинки, як правило, не харчуються, а деякі з них метаморфозуються безпосередньо в молодь. Морські їжаки, морські зірки та крихкі зірки мають більш складні личинки, які часто мають складні набори придатків. У цих личинок рушійна сила генерується війчастими смужками, які розташовані навколо тварини, часто у дуже складному візерунку. Ці смуги війок також збирають дрібні одноклітинні водорості, якими харчуються ці личинки. Личинки морської зірки не мають складного внутрішнього скелета, проте личинки крихкої зірки та морського їжака мають дуже складний скелет (Strathmann, 1987; Young, et al., 2001; Ruppert, et al., 2003).

І історія продовжується

Наприкінці нормального личинкового періоду молода особина починає розвиватися як зачаток всередині личинки. Цей ювенільний зачаток може стати досить великим і добре розвиненим. Коли зачаток майже готовий до самостійного існування, личинка має тенденцію плавати біля дна і шукати відповідне місце проживання. У цей період вона часто торкається субстрату, імовірно, пробуючи поверхню на смак. Якщо вона знайде відповідне місце проживання, то часто буде осідати на поверхню, а в деяких групах навіть прикріплюватися до поверхні. Ювенільний зачаток має тенденцію до різкої зміни форми; в деяких випадках він фактично вивертається навиворіт. Це призводить до того, що функціональний маленький морський їжак або морська зірка втрачає свою двосторонню симетрію і набуває радіально-симетричної форми донного мешканця. Якщо личинка не знаходить відповідного середовища проживання, метаморфоз може затягнутися на деякий час. Однак, якщо відповідне середовище існування не знайдено протягом короткого періоду часу, личинка та молода особина, що знаходиться в ній, зазвичай гинуть; ці тварини, як правило, не метаморфізуються в неприйнятних для них середовищах існування. Для тих тварин, які знаходять відповідне середовище існування, метаморфоз означає перетворення на радіально-симетричних тварин, що значно відрізняються за формою від личинок, але також набагато більш звичні для рифових акваріумістів. Метаморфоза також означає оселення на дні океану, і це історія, яку я продовжу в наступній колонці.

Рисунок 5. Личинки морського вусаня на пізній стадії розвитку. Зліва: добре розвинений ехіноплютеус, що показує початок ювенільного зачатка поруч з кишкою. Посередині: Ювенільний зачаток добре розвинений у цієї личинки. Праворуч: Ця личинка майже готова перетворитися на маленького морського їжака. Очевидний радіальний характер ювенільного зачатка і сформовані ювенільні органи руху, які називаються трубчастими ногами. Тіло личинки всмоктується в ювенільну особину, але вона ще була здатна плавати, оскільки ця личинка була зібрана в планктоні. Всі ці личинки мали довжину близько однієї десятої дюйма.

Adoutte, A., G. Balavoine, N. Lartillot, O. Lespinet, B. Prud’homme і R. de Rosa. 2000. Нова філогенія тварин: надійність та наслідки. Праці Національної академії наук Сполучених Штатів Америки. 97:4453-4456.

Andrew, N. L. 1991. Зміни в припливно-відпливному середовищі існування після масової загибелі морських їжаків в Ботанічній затоці, Новий Південний Уельс (Австралія). Австралійський журнал екології. 16:353-362.

Baldauf, S. L., A. J. Roger, I. Wenk-Siefert and W. F. Doolittle. 2000. Філогенія еукаріотів на рівні царств на основі комбінованих білкових даних. Science. 290:972-976.

Барнс, Д. К. А., Е. Верлінг, А. Крук, І. Девідсон та М. О’Махоні. 2002. Зникнення місцевої популяції після (20 років після) розпаду циклу у ключового екологічного виду. Marine Ecology Progress Series. 226:311-313.

Біркеланд, К. і Р. Х. Рендалл. 1981. Сприяння набору коралів за допомогою розкопок ехіноїдів. Матеріали Міжнародного коралового рифу. Симпозіум: 695-698, іл.

Cameron, A. M., R. Endean and L. M. DeVantier. 1991. Хижацтво на масивні корали: чи є руйнівні спалахи популяції Acanthaster planci новими подіями? Серія прогресу морської екології. 75:251-258.

Cameron, A. M., R. Endean and L. M. DeVantier. 1991. Вплив хижацтва Acanthaster planci на популяції двох видів масивних коралів. Гідробіологія. 216-217:257-262.

Carriero, S. M. and T. R. McClanahan. 2001. Ехіноїдна біоерозія та травоїдність на кенійських коралових рифах: Роль захисту від рибальства. Журнал експериментальної морської біології та екології. 262:133-153.

Чесс, Дж. Р., Е. С. Хобсон та Д. Ф. Говард. 1997. Взаємодія між Acanthaster planci (Echinodermata, Asteroidea) та склерактиновими коралами в Кона, Гаваї. Pacific Science. 51:121-133.

Coyer, J. A., R. F. Ambrose, J. M. Engle and J. C. Carroll. 1993. Взаємодія між коралами та водоростями на скелястому рифі помірної зони: посередництво морських їжаків. Журнал експериментальної морської біології та екології. 167:21-37.

Дейлі, П. Е. 1996. Перший розчинник, який прикріплюється як доросла особина: Середньо-Кембрійська скам’янілість зі штату Юта з спорідненістю голкошкірих та хордових. Зоологічний журнал Ліннеївського товариства. 117:405-440.

De Ruyter van Steveninck, E. D. and R. P. M. Bak. 1986. Зміни чисельності донних компонентів коралового рифу, пов’язані з масовою смертністю морського їжака Diadema antillarum. Успехи морской экологии. 34:87-94.

Eaves, A. A. and A. R. Palmer. 2003. Широкомасштабне клонування у личинок голкошкірих. Nature. 425:146.

Edmunds, P. J. and R. C. Carpenter. 2001. Відновлення Diadema antillarum зменшує макроводорослевий покрив і збільшує чисельність молодих коралів на карибському рифі. Праці Національної академії наук Сполучених Штатів Америки. 98:5067-5071.

Faure, G. 1989. Деградація коралових рифів на острові Муреа (Французька Полінезія) Acanthaster planci. Журнал прибережних досліджень. 5:295-305.

Філд, К. Г., Г. Д. Олсен, Д. Д. Лейн, С. Джованноні, М. Т. Гізелін, Е. К. Рафф, Н. Р. Пейс і Р. А. Рафф. 1988. Молекулярна філогенія тваринного світу. Наука. 239:748-753.

Глінн, П. В. 1985. El Nino-associated disruption to coral reefs and post disturbance mortality by Acanthaster planci (Порушення коралових рифів, пов’язані з Ель-Ніньо, та смертність після порушення). Серія прогресу морської екології. 26:295-300.

Глінн, П. В. і Д. А. Крупп. 1986. Біологія харчування гавайської морської зірки коралоїда, Culcita novaeguineae. Мюллер і Трошель. Гавайський технічний інститут морської біології. Звіт: 330-349.

Глінн, П. В. і Д. А. Крупп. 1986. Біологія харчування гавайської морської зірки коралоїда, Culcita novaeguineae. Мюллер і Трошель. Журнал експериментальної морської біології та екології. 96:75-96.

Гаррісон, Ф. В. та Ф.-С. Чіа (редактори). 1994. Мікроскопічна анатомія безхребетних, том 14, Enchinodermata. Wiley-Liss Inc. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. 524 сторінки

Hyman, L. H., 1940. Безхребетні. Том 1. Найпростіші від найпростіших до покритонасінних. McGraw-Hill Book Company. N. Y. 726 сторінок.

Hyman, L. H., 1955. Безхребетні. Том 4. Голкошкірі (Echinodermata), целомат Bilateria. McGraw-Hill Book Company. N. Y. 763. pp.

Jefferies, R. P. S., N. A. Brown and P. E. J. Daley. 1996. Рання філогенія хордових і голкошкірих та походження ліво-правої асиметрії хордових і білатеральної симетрії. Acta Zoologica (Stockholm). 77:101-122.

Jenner, R. A. 2000. Еволюція планів тіла тварин: роль філогенезу метазоан на межі між закономірністю та процесом. Еволюція та розвиток. 2:208-221.

Ноултон, Н. 2001. Відновлення морських їжаків після масової загибелі: Нова надія для коралових рифів Карибського басейну? Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 98:4822-4824.

Козлов, Е. Н. 1990. Безхребетні. Saunders College Publishing. Філадельфія. 866 сторінок.

Lacalli, T. C. 1996. Мезодермальний візерунок і повторення візерунків у личинки морської зірки біпіннарії та пов’язані з ним візерунки в інших личинках дейтеростомних і хордових. Філософські записки Лондонського королівського товариства B Біологічні науки. 351:1737-1758.

McClanahan, T. R. and J. C. Mutere. 1994. Структура угруповань коралів і морських їжаків та їх взаємозв’язки в рифових лагунах Кенії. Гідробіологія. 286:109-124.

McEdward, L. R. 1995. Еволюція пелагічного прямого розвитку у морських зірок Pteraster tesselatus (Asteroidea: Velatida). Біологічний журнал Ліннеївського товариства. 54:299-327.

Nakajima, Y., R. D. Burke and Y. Noda. 1993. Структура та розвиток апікального ганглія у личинок морських їжаків Strongylocentrotus droebachiensis та Mespilia globulus. Розвиток, ріст і диференціювання. 35:531-538.

Пейн, Р. Т. 1966. Складність харчової мережі та видова різноманітність. Американський натураліст. 100:65-75.

Пейн, Р. Т. 1974. Структура приливно-відливних угруповань; експериментальні дослідження взаємовідносин між домінуючим конкурентом і головним хижаком. Oecologia. 15:93-120.

Пейн, Р. Т. та С. А. Левін. 1981. Приливно-відливні ландшафти: порушення і динаміка структури. Екологічні монографії. 51:145-198.

Петерсон, К. Дж., Р. А. Камерон та Е. Х. Девідсон. 2000. Білатеральні витоки: Значення нових експериментальних спостережень. Біологія розвитку. 219:1-17.

Фінні, Д. Т., К. Ф. Мюллер, П. Дастан і Д. Собел. 2001. Використання дистанційного зондування для переоцінки масової смертності Diadema antillarum у 1983-1984 роках. Conservation Biology. 15:885-891.

Рупперт, Е. Е., Р. С. Фокс та Р. Д. Барнс. 2003. Зоологія безхребетних, функціональний еволюційний підхід. 7th Ed. Brooks/Cole-Thomson Learning. Белмонт, Каліфорнія. xvii +963 pp.+ I1-I26pp.

Sammarco, P. W. 1980. Діадема та її зв’язок зі смертністю коралових коралів: випас худоби, конкуренція та біологічні порушення. Журнал експериментальної морської біології та екології. 45:245-272.

Сано М., Шімізу М. та Носе Ю. 1987. Довгострокові наслідки руйнування герматипових коралів інвазією Acanthaster planci на рифові рибні угруповання на острові Іріомоте, Японія. Морська екологія, серія “Успіхи морської екології”. 37:191-199.

Smith, A. B. 1992. Філогенез голкошкірих: Морфологія та молекулярний підхід. Trends in Ecology & Evolution. 7:224-229.

Спринкл, Дж. і Т. Е. Генсбург. 1995. Походження голкошкірих в палеозойській еволюційній фауні: роль субстратів. Palaios. 10:437-453.

Стратман, М. Ф. 1987. Розмноження і розвиток морських безхребетних північного узбережжя Тихого океану. University of Washington Press. Сіетл. 670 pp.

Strathmann, R. R. and D. J. Eernisse. 1994. Що молекулярні філогенії говорять нам про еволюцію личинкових форм. Американський зоолог. 34:502-512.

Tasch, P. 1973. Палеобіологія безхребетних. John Wiley and Sons. Нью-Йорк і Лондон. 946 pp.

Turbeville, J. M., J. R. Schulz and R. A. Raff. 1994. Філогенез дейтеростомних і сестринська група хордових: Докази з молекул та морфології. Молекулярна біологія та еволюція. 11:648-655.

Vickery, M. S. and J. B. McClintock. 1998. Регенерація в личинках метазоан. Nature. 394:140.

Vickery, M. S. and J. B. McClintock. 2000. Вплив концентрації та доступності їжі на частоту клонування у планктотрофних личинок морської зірки Pisaster ochraceus. Біологічний бюлетень (Вудс-Хоул). 199:298-304.

Wada, H. and N. Satoh. 1994. Деталі еволюційної історії від безхребетних до хребетних, виведені з послідовностей 18S рДНК. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91:1801-1804.

Walbran, P. D., R. A. Henderson, A. J. T. Jull and M. J. Head. 1989. Докази з відкладень довгострокового хижацтва Acanthaster planci на корали Великого Бар’єрного рифу. Наука (Вашингтон, округ Колумбія). 245:847-850.

Wallace, C. C., A. Watt and G. D. Bull. 1986. Набір молодих коралів на коралові столи, на які полюють Acanthaster planci. Серія прогресу морської екології. 32:299-306.

Вільямс, І. Д. та Н. В. С. Полунін. 2001. Великомасштабні асоціації між макроводорослевим покривом та біомасою пастухів на середньоглибинних рифах у Карибському морі. Коралові рифи. 19:358-366.

Williams, J. B. 1996. Сидячий спосіб життя та походження хордових. Новозеландський журнал зоології. 23:111-133.

Янг, К.М. (ред.), М.Е. Райс і М. Сьюелл (доц. ред.) 2001. Атлас личинок морських безхребетних. Academic Press, London. 646 стор.

Source: reefkeeping.com