Без кейворду

За останні кілька років так звані “піщані шари”, що являють собою шари піску різної товщини та розташування, стали звичним атрибутом морських рифових акваріумів. Використання цих піщаних шарів корелює зі значним підвищенням виживання багатьох організмів у рифових акваріумах, особливо в порівнянні з акваріумами з голим дном, які були в моді близько десяти років тому. Тим не менше, мало хто з любителів, здається, розуміє, чому піщані шари повинні сприяти успіху їхніх акваріумів, і ще менше, здається, розуміють, як ці шари працюють.

Протягом останніх п’яти років я багато говорив про те, що наші акваріуми є штучними екосистемами або мікросвітами, що представляють реальне середовище рифів. У цьому не може бути ніяких сумнівів; наші системи відносно добре імітують багато процесів, що відбуваються в природному світі, і, коли вони заселені відповідною групою організмів, багато взаємодій, що відбуваються в природних середовищах існування, відбуваються в акваріумних системах. Підхід до акваріумів як до штучних екосистем піддавався критиці в першу чергу на тій підставі, що рифові акваріуми є штучними. Однак, така критика є досить безглуздою і абсолютно неправильною. Рифові акваріуми повинні бути досить хорошим наближенням до реального світу, інакше тварини, які в них утримуються, не почувалися б так добре, як зараз. Організми не знають, що вони знаходяться не в природному середовищі, і будь-який організм коралового рифу еволюціонував, щоб мати справу з середовищем, яке має ті ж самі межі, що і на справжніх рифах.

Той факт, що ми можемо мати справу з акваріумами як з хорошими імітаціями реальних речей, дозволяє нам використовувати “реальні” або “наукові” дані як для усунення проблем, так і для вдосконалення методів ведення тваринництва. Оскільки ми знаємо, що організми повинні жити в межах своєї толерантності, ми можемо визнати, що проблеми виникатимуть, коли щось в акваріумі виходить далеко за межі цього діапазону, наприклад, надмірно високі концентрації отруйних важких металів, знайдені в деяких штучних сумішах морської води. Після того, як це визнання зроблено, ми можемо пристосуватися до проблеми і продовжувати. Таким чином, ми можемо поступово збільшити наше розуміння тварин і того, що нам потрібно робити для їх підтримки.

Якщо акваріуми є штучними екосистемами, то найменш штучним компонентом є піщане дно. Ця частина рифового акваріума, з невеликим вкладом з боку акваріуміста, функціонує так само, як і піщані ділянки біля справжнього рифу. Ця функціональність обумовлена досить складною взаємодією фізичних і біологічних факторів, але більшість цих взаємодій невидимі і, я думаю, не оцінені пересічним акваріумістом. Без цих взаємодій наші рифові акваріуми просто не витримали б. Той факт, що вони не виходять з ладу, є даниною поваги простоті побудови цього основного функціонального аналога надзвичайно важливого співтовариства коралових рифів.

Відкладення в рифах

Піщані шари фізично побудовані з піску, а пісок визначається як неконсолідовані відкладення, що складаються з частинок діаметром від однієї шістнадцятої міліметра до двох міліметрів. Більш грубі відкладення називаються гравієм, більш дрібні – мулами та глинами (Holme and McIntyre, 1984). Звичайно, в реальному світі існує континуум розмірів, що зустрічаються в цих середовищах, і відкладення, фактично знайдені в будь-якому місці, відображають не тільки геологічну та біологічну історію місцевості, а й гідрографічний режим місцевості. Іншими словами, те, що присутнє, є результатом того, що є в наявності, що не було змито хвилями.

Малюнок 1 . Рисунок з Holme & McIntyre, 1984, що показує можливі способи представлення варіацій між типами відкладів. Всі ці типи відкладів, ймовірно, будуть знайдені в різних середовищах коралових рифів.

Піски, що оточують природні коралові рифи, можуть складатися з різних речовин. Навколо вулканічних островів часто зустрічаються області пісків вулканічної лави. Вулканічні острови є основою для більшості коралових атолів і багатьох облямовуючих рифів, тому лавові піски часто зустрічаються навколо рифів в природі. Коралові рифи, розташовані поблизу гирл річок або великих ділянок стоку, часто оточені кварцовими пісками або дрібнозернистими відкладеннями інших нагірних або внутрішніх джерел. Звичайно, коралові рифи можуть бути оточені вапняними пісками, що утворюються в результаті розпаду коралів та інших кальцифікуючих організмів. Вапняні піски також можуть утворюватися в результаті осадження частинок карбонату кальцію в коралових лагунах, що є одним з природних джерел оолітного піску. Вапняні піски можуть також утворюватися в результаті руйнування скелета інших організмів, таких як форамініфери, двостулкові молюски, водорості, що кальцифікують, або балянуси.

Хімічний склад пісків має невеликий вплив на організми, що знаходяться в пісках, але цей вплив є незначним у порівнянні з впливом, зумовленим відмінностями у гранулометричному складі осадових відкладів. Частинки осаду, знайдені в будь-якій конкретній місцевості, в першу чергу пов’язані з впливом руху осаду, викликаного дією хвиль і водних течій. Щільність осаду має певний вплив на те, що присутнє, але в основному для будь-якого осаду більш дрібні частинки будуть знайдені в районах з меншим рухом води. Отже, малюнок відкладень, що оточують кораловий острівець, який є частиною коралового атолу, буде складним гобеленом розмірів відкладень. В цілому, більш грубі відкладення будуть знаходитися в зонах більш сильної течії і хвильової дії, в той час як більш дрібні відкладення будуть переважати в зонах з меншою кінетичною енергією. Абсолютне положення відкладень часто змінюється від сезону до сезону, особливо в припливно-відпливних та мілководних припливно-відпливних зонах. Туристи, які завжди відвідують певний курорт у певну пору року, часто бувають дуже здивовані, коли повертаються на курорт через шість місяців, не синхронізовані зі своєю звичною схемою, і виявляють, що піщаний пляж, який вони очікували побачити, зник, залишивши замість нього тверде коралове покриття. Рух осадових відкладів у більш глибоких водах менш інтенсивний, але він все одно відбувається. Насправді, однією з головних характеристик природних піщаних шарів є їхня рухливість.

Відкладення в будь-якій точці можуть бути охарактеризовані декількома дискретними параметрами. Першим параметром є середній, або середній, розмір частинок осаду. Другим фактором є форма кумулятивного розподілу частинок осаду за розмірами; якщо взяти пробу осаду і виміряти діаметри частинок осаду, то отриманий графік буде дзвоноподібною або “нормальною” кривою з центром навколо середнього розміру частинок. Те, як ця крива дзвону відхиляється від ідеальної статистичної кривої дзвону, багато говорить про осадові відкладення. Наприклад, в крайніх точках крива може бути низькою, широкою і плоскою або досить вузькою і високою. У першому випадку вона вказує на велику різноманітність частинок осаду в кожному зразку, що, в свою чергу, вказує на менший вплив хвиль або течій. У другому випадку осади будуть майже всі однакового розміру, що свідчить про значне переміщення частинок осаду під дією хвиль і, як наслідок, “сортування” їх за розмірами. Добре відсортовані наноси досить характерні для районів з сильними течіями або сильною хвильовою дією, в той час як погано відсортовані наноси з великою різноманітністю розмірів частинок характерні для більш спокійних вод. Третім важливим параметром є кількість органічного матеріалу, що міститься в донних відкладеннях. Мені доводилося працювати в районах, де вміст органіки фактично дорівнював нулю. З іншого боку, я відбирала проби в деяких районах, де вміст органіки в незабруднених відкладеннях сягав близько двадцяти відсотків за вагою. У забруднених районах вміст органіки може бути ще вищим.

Розподіл відкладів за розмірами в будь-якій морській зоні м’яких відкладів має вирішальне значення для визначення організмів, що живуть у цих відкладеннях. Організми живуть на піщинках і між ними, і поєднання розмірів піщинок має вирішальне значення. Піщинки невідповідного розміру можуть бути занадто великими, щоб рухатися, або, навпаки, занадто малими, щоб бути стабільними. Крім того, суміш піщинок різного розміру визначає легкість, з якою вода рухається через відкладення.

Очевидно, що існує складна взаємодія факторів, яка визначає природні відкладення навколо коралового рифу. Органічні матеріали можуть надходити з рифу, прилеглих територій або з внутрішнього стоку. Припливи, хвилі та шторми впливають на кінетичну енергію, яка передається відкладенням. Геологічні фактори, такі як наявність занурених або висхідних берегових ліній, також можуть впливати на типи наявних відкладень.

Малюнок 2. Знімок, зроблений через оглядовий отвір дослідницького підводного апарату. Глибина становила 165 футів. Зверніть увагу на сліди брижів і відносно великі розміри частинок осаду (брижі знаходяться на відстані близько 6 футів від порту і мають висоту понад 2 фути). У цьому районі зрідка, але регулярно виникають зимові штормові хвилі висотою понад 60 футів. Мілководні біотопи в цьому районі взагалі не мають піску; найдрібніші частинки мають діаметр близько 6 футів. Дія води є остаточним визначальним фактором розміру частинок осаду в природних умовах.

Малюнок 3 . Зображення, зроблене зсередини плексигласової сфери дослідницького підводного апарату Johnson Sea Link II. Плоский безформний піщаний субстрат, видимий у світлі пошукового прожектора, знаходиться на відстані близько 8 футів (або приблизно так само далеко, як пісок і гравій, показані на попередньому малюнку). Цей знімок був зроблений біля зовнішнього краю коралового рифу Багамських островів на глибині 1140 футів. Тут панує м’яка помірна течія, а осад являє собою добре відсортований дрібний білий пісок.

В акваріумах донні відкладення вибираються акваріумістом і додаються в систему, але це тільки початок розвитку донних відкладень. Як і в природі, донні відкладення в акваріумі динамічні, хоча і в зовсім інших масштабах, ніж це спостерігається в природі. Як розмір частинок осаду, так і фізичний розподіл і кількість органічного матеріалу в акваріумних відкладеннях будуть змінюватися з часом.

Зміна розподілу частинок в акваріумних відкладеннях найбільш помітна в дрібнодисперсних вапняних відкладеннях. Середній розмір частинок у цих відкладеннях має тенденцію до зменшення, оскільки частинки розмиваються або розчиняються. В акваріумах з поганою карбонатною буферністю буде спостерігатися тенденція до часткового або повного розчинення дрібних частинок на поверхні. Крім того, коли тварини, що харчуються осадом, поїдають осад, щоб перетравити бактерії та водорості, що містяться в ньому, деяка частина частинок осаду також може розчинитися. Органічний матеріал буде додаватися до осадів, і частина його буде включена в осади у вигляді дрібнодисперсних твердих частинок. Часто цей дрібнодисперсний органічний матеріал є місцем утворення металоорганічних комплексів, що утворюють нерозчинний осад токсичних матеріалів. Такі осади, як правило, дуже малі. Кінцевим результатом усіх цих процесів є те, що середній розмір частинок осаду з часом зменшується.

Осади і вода

Як у реальному рифі, так і в акваріумах є деякі аспекти донних відкладень і води, які є важливими. По-перше, важливо розуміти, що пасивний рух води через відкладення по суті неможливий. Канали між піщинками настільки малі, що опір пасивному руху води для всіх практичних цілей є абсолютним. Якщо воду не прокачувати через відкладення, вона просто не рухається. Всупереч багатьом міфам про рифові акваріуми, вода не “дифундує” крізь донні відкладення. Матеріали, розчинені у воді, можуть дифундувати у водному середовищі, але цей рух дуже повільний і, як правило, несуттєвий. Як ми побачимо, якщо акваріуміст не влаштує якусь активну підкачку, весь рух води в акваріумних відкладеннях опосередковується організмами.

Потік води над донними відкладеннями може бути або турбулентним, наприклад, викликаним силовим напором, або ламінарним, наприклад, рівномірним об’ємним потоком води. Турбулентний потік переміщує деяку кількість води через верхні частки дюйма відкладень, ламінарний потік, як правило, цього не робить. Однак, в будь-якому випадку, реальний обмін води з прошарків осаду в товщу води і навпаки буде незначним. Навіть в акваріумах з потужними пристроями для підйому води, доки осад фізично не переміщується, перемішування між водою в осаді та водою в масі води над осадом буде незначним.

Такий поділ води в акваріумі на дві окремі частини, водну масу над донними відкладеннями і водну масу в донних відкладеннях, дуже важливий для функціональності піщаних грядок і акваріумів. У присутності бактерій це призводить до утворення відносно дискретних шарів в донних відкладеннях на основі дифузії газів через водну масу донних відкладень. Ці шари, як правило, характеризуються концентрацією кисню у воді і класифікуються як аеробні, анаеробні та аноксичні. Аеробні шари мають концентрацію кисню, близьку до рівня або на рівні концентрації кисню у вільно проточній воді над відкладеннями. В анаеробних шарах присутня деяка кількість кисню, але його концентрація знижена в порівнянні з концентрацією у вищерозміщених водах. Аноксичні шари не мають вільного розчиненого кисню, і їх також можна назвати відновлювальними, на відміну від окислювальних шарів.

Якби в осадових породах не було життя, то не було б і шаруватості. Шаруватість виникає завдяки діяльності бактерій, мікроорганізмів і тварин, які живуть на поверхні частинок осаду, а також між зернами осаду. В процесі метаболізму ці організми використовують наявний розчинений кисень. Весь кисень в осадах споживається відносно швидко, що призводить до утворення аноксичних шарів, в яких єдиною формою життя є бактерії. Кисень дифундує у відкладення з води, що знаходиться над відкладеннями, але така дифузія відбувається дуже повільно. За відсутності тварин у відкладеннях, аеробний та анаеробний шари мали б товщину в декілька сотих дюйма, а аноксидні шари фактично виходили б на поверхню. Таке нашарування зустрічається в районах з високим вмістом органічних речовин або в районах з токсичними матеріалами в осадових породах. У цих районах тваринний світ відсутній у донних відкладеннях. Ці райони, як правило, є забрудненими, але вони не обов’язково повинні бути такими; існують природні райони, які імітують найкращі (найгірші?) зусилля людства по забрудненню.

Ось кілька зображень бактеріальних килимків на природних аноксидних поверхнях відкладів:

Організми та відкладення

Оскільки організми живуть на частинках осаду та між ними, взаємодія між цими різними організмами робить піщане дно таким важливим у рифових акваріумах. Бактерії, деякі мікроводорості, найпростіші та деякі тварини досить малі, щоб жити на піщинках. Для цих організмів донний шар, як такий, не існує; скоріше, весь їхній світ – це буквально піщинки. У цьому надмалому масштабі харчова мережа починається з бактерій і мікроводоростей, і в цьому масштабі мікроводорості – це переважно ціанобактерії і діатомові водорості. Ці організми живуть, поглинаючи розчинені речовини у воді навколо них і метаболізуючи ці поживні речовини, створюючи більше бактерій, ціанобактерій і діатомових водоростей. І бактерії, і ціанобактерії також активно виділяють ферменти в навколишнє середовище, і ці ферменти розщеплюють органічні тверді частинки, щоб вони могли бути поглинені. У всіх акваріумних відкладеннях достатньо світла, щоб відбувався певний фотосинтез; світло, достатнє для фотосинтезу, як правило, може проникати на кілька дюймів або більше в ці відкладення. Відносні пропорції та типи бактерій і водоростей у донних відкладеннях залежать від глибини донних відкладень та відносної кількості доступного розчиненого кисню. У верхніх шарах відкладень на частинках осаду переважають діатомові водорості та аеробні бактерії. В аноксидних нижніх областях глибокого піщаного шару переважають анаеробні бактерії. Між ними спостерігається перехідна суміш декількох типів організмів, залежно від кількості поживних речовин, порушення осаду та руху води.

Рисунок 4. Поверхня мілководного осаду з карибського коралового рифу. Губки були прикріплені до уламків черепашок під поверхнею осаду. Зверніть увагу на крихку зірчасту руку, вона має довжину близько дюйма, але в іншому схожа на маленькі крихкі зірочки, що зустрічаються в рифових акваріумах. Вона переміщує їжу з товщі води у відкладення, де відбувається її подальша переробка. Зверніть також увагу на різноманітність форм і розмірів частинок, які можна побачити на поверхні. Цей осад знаходився біля берега і був дуже погано відсортований.

Хоча ці найдрібніші організми є одночасно кінцевими споживачами розчинених поживних речовин, біологічним фільтром акваріума та джерелом їжі для інших організмів, вони є лише частиною складної мережі взаємозалежних донних організмів. Існування та функціонування цієї мережі залежить від тварин, що мешкають на мілководді. Цими найважливішими тваринами є різні осадові черв’яки, равлики та ракоподібні, яких багато акваріумістів називають “командою прибиральників”.

Важливо розуміти, що саме різноманітність цієї групи організмів і є причиною її корисності. Дуже мало морських тварин є всеїдними, або їдять все підряд. Скоріше, всі вони, як правило, спеціалізуються на тому чи іншому виді їжі. Отже, щоб переконатися, що всі види надлишкової їжі “утилізуються”, акваріумісти повинні забезпечити багату та різноманітну фауну донних відкладів.

Малюнок 5 . Дрібний лускатий черв’як, довжиною близько півдюйма, повзає по поверхні піщаного дна помірного клімату. Зверніть увагу на нору анемони. Нористі анемони поширені як в помірних, так і в тропічних піщаних шарах, і перекачують багато води всередину і з дна, коли вони розширюються і стискаються. У рифових акваріумах з піщаним дном інші тварини, як правило, служать тій же меті, оскільки ці маленькі анемони рідко продаються в хобі.

На будь-якому рівні харчової мережі або в будь-якій ланці харчового ланцюга більша частина з’їденої їжі не засвоюється в тканинах тварини, яка її споживає. Загалом, як екологічне емпіричне правило, лише близько десяти відсотків їжі, з’їденої будь-якою твариною, залишається в цій тварині як частина її тканин. Частина з решти дев’яноста відсотків з’їденої їжі спалюється як паливо в процесі дихання для забезпечення організму енергією. Спалене паливо виходить з організму тварини у вигляді води та вуглекислого газу, і це в кінцевому підсумку залишає акваріум. Багато їжі “витрачається” таким чином; стільки їжі перетворюється на вуглекислий газ у кожному акваріумі щоночі, що вугільна кислота, яка утворюється при цьому видиху, значно знижує рівень рН системи. Крім того, частина їжі використовується в інших метаболічних функціях, і побічним продуктом цього є відпрацьований аміак і фосфати, що виводяться твариною через сечу або просто через поверхню тіла. Однак це все ще лише невелика частина їжі. Більша частина неасимільованої їжі виводиться з травного тракту у вигляді фекалій. Фекалії в морських екосистемах – це просто неперетравлена або неперетравлена їжа, змішана з деякими травними ферментами та кишковими бактеріями. Як би неапетитно це не звучало, це основне джерело їжі для більшої частини фауни коралових рифів, включаючи корали та риб, таких як риби-клоуни (див. Hamner, et al, 1988 для обговорення того, наскільки “копрофагія” (або поїдання фекалій) є частиною рифів).

Акваріумісти годують свої системи, щоб підтримувати своїх декоративних тварин у доброму здоров’ї. Кількість їжі, необхідної для утримання великого, добре укомплектованого акваріума, досить значна. Однак більша частина цієї їжі не використовується організмами, для яких вона призначена, вона або перетворюється на розчинені поживні речовини, або перетворюється на фекалії. Обидва ці матеріали повинні бути видалені з акваріума або перетворені в якийсь нешкідливий продукт. Це перетворення майже повністю відбувається в донних відкладеннях, і це відбувається шляхом циклічного проходження їжі через різні тварини та мікроби, поки в ній або не залишиться ніякої поживної цінності, або вона буде повністю перетворена на розчинні гази, які залишають систему.

Цей процес починається у верхніх відкладеннях, де тварини, що харчуються падаллю, такі як маленькі вогняні черв’яки, Linopherus, і равлики, такі як Nassarius, поїдають надлишок м’ясної їжі, такої як мертві розсільні креветки або пластівці, багаті на м’ясні побічні продукти. Інші тварини у верхніх відкладеннях харчуються “рослинним” матеріалом. У природних системах цей рослинний матеріал буде в першу чергу залишками водоростей або залишками морських трав. В акваріумах присутні залишки водоростей, а також рослинні побічні продукти у вигляді пластівців. У більшості акваріумів тварини, які поїдають цей матеріал, є амфіподами, деякими напіввсеїдними равликами, такими як застаріла Illynassa obsoleta, та поверхневими пасовиськами, такими як мушлі, види Strombus та морські огірки, що миються.

• Поїдаються різними пасовиськами, в тому числі на цьому рівні, дрібними гарпактикоїдними копеподами та дрібними насіннєвими креветками або остракодами, які зішкрібають мікроводорості з окремих піщинок,
• переробляють їх через свій метаболізм, в результаті чого
• частина водоростевої маси асимілюється пастухами,
• частина вдихається, і
• частина виводиться у вигляді розчинених поживних речовин для подальшого росту водоростей.

Звичайно, з кожним проходженням через цикл кількість поживних речовин, доступних для росту водоростей, буде зменшуватися. Або зменшувалася б, якби більше не додавалася шляхом годування. Але, звичайно, в систему завжди має надходити більше їжі. Тим не менш, цей процес кругообігу поживних речовин між водоростями і гравером дійсно дозволяє видалити багато надлишкової їжі з системи.

Однак, не вся їжа, з’їдена поверхневими тваринами, залишається на поверхні; багато з них занурюються під поверхню осаду, як тільки вони поїли, і травлення відбувається у відносній безпеці субстрату. Виділення різних відходів відбувається на різній глибині під поверхнею. Крім того, інші тварини, такі як трубчасті черв’яки (Phyllochaetopterus), що живляться суспензією, або маленькі крихкі зірки, що живляться суспензією, додають як розчинені відходи, так і фекалії під поверхню осаду. Ці черв’яки харчуються дрібними твердими частинками у воді, і тому їх також слід розглядати як частину очисної команди. По суті, ці тварини, що живляться суспензією, є живими механічними фільтрами. Інші підповерхневі черви, які можуть харчуватися поверхневими твердими частинками, такі як циратуліди та трубчасті черви-спагетті, роблять багато в чому те ж саме. По суті, всі ці черв’яки переміщують матеріал з поверхні і відкладають його на деякій відстані вниз у відкладення.

Рисунок 6. Невеликі трубчасті черв’яки, що живляться поверхневими відкладеннями, називаються “овеніїди”. Ці черв’яки поширені в деяких тропічних середовищах існування, таких як зарості морської трави, і харчуються, “змащуючи” поверхню їжею. Коли вони рухаються вгору і вниз у своїх трубках, подібно до трубчастих черв’яків в акваріумах, вони перекачують воду з відкладень у воду і назад.

Такий матеріал все одно є їжею і, звичайно, є ще більше черв’яків та інших тварин, які його переробляють. Одна річ, яку часто не беруть до уваги при обговоренні такого перенесення їжі, як це, – це цікава зміна тенденції, що спостерігається над поверхнею відкладень. Кожне з цих перенесень їжі відповідає переходу на ще одну ланку або рівень харчового ланцюга або павутини. Коли це відбувається у товщі води або на суші, тварина, яка є цією ланкою, з’їдається ще більшою твариною. Кінцева тварина в харчовому ланцюзі, як правило, є найбільшою твариною в окрузі. У цих осадових системах тварини кожного наступного рівня, як правило, менші, ніж тварини попереднього рівня. Хоча в відкладеннях є підземні хижаки, їх розмір обмежений властивостями відкладень і розмірами здобичі. Найбільшими повністю інфауністичними хижими тваринами є черв’яки, які, як правило, не перевищують метр завдовжки, і вони майже ніколи не зустрічаються в акваріумах.

Тим не менш, донні відкладення в нижній частині аеробного шару та верхніх анаеробних областях є жвавим місцем. На додаток до тварин, що живляться на поверхні, про яких йшлося вище, тут є тварини, які зустрічаються тільки під поверхнею донних відкладів. До них відносяться деякі з нематод або круглих червів. Це різноманітна група, що містить як рослиноїдних, так і хижих тварин; тим не менш, за винятком кількох видів, їх природна історія та акваріумна біологія практично невідома. Деякі з них, безсумнівно, харчуються дрібнодисперсним органічним матеріалом – фекаліями черв’яків, скупченнями водоростей, бактерій або іншим матеріалом. Інші можуть харчуватися дрібними багатощетинковими черв’яками або найпростішими.

Підземне співтовариство організмів також включає багатий спектр найпростіших. До них відносяться високорухливі війчасті черви, деякі з яких дуже схожі на плоских червів, а також панцирні, але фактично нерухомі форамініфери. Всі вони є хижаками, які поїдають бактерії, бактеріальні агрегати або водорості. У свою чергу, ці водорості та бактерії процвітають у цій зоні завдяки дії поверхневих живильників, які перекачують їжу та поживні речовини в цю зону.

Плоскі черв’яки зустрічаються у верхніх шарах відкладів, але найбільш поширені в осаді біля нижньої межі з аеробними шарами. Багато з них є хижими і харчуються копеподами та дрібними черв’яками; інші поїдають численні мікроводорості в цій області.

Деякі з найбільших і найбільш вражаючих тварин, знайдених повністю у відкладеннях цього рівня, – це багатощетинкові черви, такі як силіди. Ці черв’яки можуть досягати в довжину дюйма і більше. Ті з них, яких я бачив, схоже, живляться, в залежності від виду, іншими багатощетинковими черв’яками або бактеріальними агрегатами.

Необхідно розглянути ще один побічний продукт тварин, що живуть у донних відкладеннях, оскільки він дуже важливий для акваріумів. Цей специфічний продукт виробляється в піщаних шарах, де тварини почуваються добре, і цей продукт є ікрою тварин, що мешкають у цьому шарі. Після того, як донні тварини процвітають, вони регулярно розмножуються, і це розмноження відбувається у вигляді яєць, сперматозоїдів та личинок, що вивільняються з поверхні відкладень у вищерозміщену воду. Цей матеріал, звичайно, є переробленою їжею, доданою в акваріум за деякий час до цього, і зараз він знаходиться в тій формі, в якій він є надзвичайно гарною їжею для багатьох тварин, що харчуються суспензією в системі. Отже, і тут поживні речовини були переміщені назад з відкладень у воду, щоб корали та інші тварини могли ними харчуватися.

Функціональність цих шарів осаду в контексті акваріума або природної екосистеми залежить від різноманітності та багатства організмів в осаді, а це безпосередньо пов’язано з розподілом частинок осаду, про який згадувалося раніше. Добре відсортовані відклади з вузьким діапазоном розмірів частинок, як правило, є досить оптимальними для деяких організмів, в першу чергу тих, які пристосовані до цього діапазону розмірів частинок. Для всіх інших вони працюють не так добре. В акваріумах, де потрібна максимальна різноманітність і багатство, акваріуміст повинен забезпечити досить широкий діапазон розмірів частинок осаду. Звичайно, “досить великий” – це питання думки. Екологи морського бентосу та інші фахівці, які вивчають донні відкладення, класифікують відкладення за розмірами на основі негативного логарифму до основи 2 розміру. Звучить досить складно, але насправді це не так. Це означає, що, починаючи з верхньої межі піску в чотири міліметри в діаметрі, категорії розміру піску такі: від 2 мм до 1 мм, від 1 мм до 0,5 мм, від 0,5 мм до 0,25 мм, від 0,25 мм до 0,125 мм і від 0,125 мм до 0,063 мм.

Рисунок 7 . Мулисті відклади, в яких частинки осаду, як правило, менше однієї шістнадцятої міліметра в діаметрі, поширені в лагунних затонах, захищених від хвильової дії. Ці райони відкладення знаходяться на протилежному краю від районів відкладення, зображених на Рисунку 1. Тут навколишнє середовище дуже стабільне і є безліч нір тварин. Ці зони осадження є “електростанціями” переробки поживних речовин через високу щільність тварин, що знаходяться в них.

Для того, щоб піщане дно містило найбільшу кількість тварин більшості видів, воно дійсно повинно мати розподіл, де розміри осаду коливаються від приблизно 2 мм до 0,063 мм (від 2 мм до 1/16 мм), і де більшість частинок знаходяться в діапазоні від 0,250 мм до 0,125 мм. Це створить осад, який є прийнятним, якщо не ідеальним, для більшості тварин.

Тваринний світ у приповерхневих шарах – це, звичайно, лише один компонент багатого набору організмів, що зустрічаються на цьому рівні відкладень у наших резервуарах. Ця область багата різними видами водоростей і бактерій. Більшість акваріумістів схильні думати, що більшість водоростей є чимось шкідливим і їх присутність в рифових акваріумах вважається проблемою. Однак більша частина небактеріального життя на “кораловому” рифі – це водорості. Фактично, біомаса водоростей на такому рифі часто в п’ять-десять разів перевищує біомасу коралів. Реальність ситуації така, що ці рифи є водоростевими рифами, з тонким нальотом коралів та іншої живності. (Одум і Одум, 1955).

Оскільки і корали, і водорості процвітають в одних і тих же умовах навколишнього середовища, і оскільки, отже, неможливо утримати водорості поза рифовими резервуарами, найкраще управляти резервуарами так, щоб водорості були корисними. Підповерхневі водорості піщаного дна, безумовно, є корисними. Вони використовують розчинені поживні речовини і, в свою чергу, забезпечують харчування для багатьох дрібних тварин, що мешкають у цих шарах. Схожа ситуація спостерігається і з бактеріями, вони також утилізують поживні речовини і є їжею для тварин, що харчуються відкладеннями. Тварини, які живляться відкладеннями, не харчуються мінеральними зернами відкладень, а споживають бактерії та водорості, що прилипають до цих частинок відкладень.

Зараз основні властивості всіх цих циклів мають бути очевидними. Розчинені поживні речовини використовуються водоростями і бактеріями для виробництва нових бактерій і водоростей. При цьому вона видаляється з розчину, а частина її виділяється у вигляді розчиненого газу. Газ з часом залишає акваріум. У свою чергу, водорості та бактерії з’їдаються якимись тваринами, і ще деяка частина розчинених поживних речовин виділяється з диханням. Частина розчинених поживних речовин потрапляє в організм хижака, а частина знову виділяється у вигляді розчинених поживних речовин із сечею хижака. Погляньте на рекламу Publix на Хелловін. Як правило, якщо шматочок їжі падає на дно акваріума (або океану), в ньому міститься достатньо енергії (у вигляді цукрів або вуглеводів), щоб забезпечити паливо для п’яти-шести циклів через розкладачів і детритофагів.

Кожен з цих циклів поступово видаляє частину корисної енергії і матеріалів з кожного шматочка їжі, поки все, що залишається – це нерозчинні матеріали або матеріали, заблоковані в якомусь організмі. Такий безперервний циклічний процес може видалити дивовижну кількість матеріалів з акваріума, але сам по собі він не може видалити все. Єдиним найбільш важливим фактором у всіх цих процесах є передача матеріалів з одного стану в інший, чи то від одного організму до іншого шляхом годування, чи то шляхом переходу від поживної речовини до організму. Кожного разу, коли відбувається така зміна, енергія витрачається, а матеріали вивітрюються.

Ключем до успіху такої спільноти піщаного дна є рух води між зернами осаду. Я вже згадував вище, що хвилі або водні течії по суті не можуть переміщати воду в осадових породах. Однак, існує надзвичайно корисний метод створення повільного і рівномірного руху води в осадових породах. Цей рух води викликається рухом тварин у верхньому дюймі піску, особливо вертикально орієнтованих трубчастих черв’яків, таких як Phyllochaetopterus, а також всіх інших тварин, що рухаються у верхніх шарах осаду. Кількість води, що переміщується одним черв’яком, досить мала, порядку від декількох часток мілілітра на добу до декількох мілілітрів на годину, але сумарний об’єм води, що переміщується всіма тваринами в піщаному шарі, досить значний. Цього достатньо для того, щоб проштовхувати воду у відкладення і крізь них.

Крім того, було підраховано, що кожна дрібна тварина протягом доби порушує близько ста кубічних міліметрів осаду. Сто кубічних міліметрів – це не дуже багато, але якщо помножити на кількість тварин в піщаному шарі, то дно буде позитивно вібрувати. У моєму 45-галонному лагунному рифі, взявши зразки осаду і підрахувавши кількість тварин в пісках, я підрахував, що в піщаному шарі знаходиться від 90 000 до 150 000 тварин з відбитком ноги близько трьох футів в довжину і одного фута в ширину. Така щільність популяції означає приблизно від 300 000 до 450 000 тварин на квадратний метр, що цілком відповідає значенням, знайденим у багатих піщаних або піщано-мулистих екосистемах у природі. Активності в резервуарі було достатньо, щоб перемістити практично весь пісок в резервуарі кожні кілька днів. Звичайно, насправді цього не відбувається; більша частина руху обмежується верхнім шаром, де він полегшує рух води. Належна функціональність нижніх частин піщаного шару не вимагає ніякого втручання, окрім м’якого і повільного руху води через них.

Іншими словами, в піщаному ложі звичайного рифового резервуару існує можливість існування осадового співтовариства з чисельністю населення, порівнянною з природними системами. Таке дно функціонує так само, як і природна система. Воно метаболізує і використовує органічні матеріали, переміщуючи надлишкові матеріали через харчові мережі і ланцюги і дозволяючи їм виводитися з системи.

Однак не все залишає систему, і те, що залишається, також відбувається за схемою, яка спостерігається в природних системах. Лише деякі газоподібні матеріали будуть виходити з системи як побічні продукти дихання. Інші розчинні матеріали накопичуватимуться у воді системи, і їх доведеться видаляти шляхом відстоювання. Інші, особливо токсичні матеріали, будуть концентруватися в організмі тварин або осаджуватися бактеріями у вигляді нерозчинних мінералів. Повільний рух води, спричинений дією черв’яків на поверхні піску, повільно перекачує воду через нижні аноксидні ділянки піщаного шару. Тут бактерії і хімія поєднуються, щоб створити умови, які призводять до осадження багатьох токсичних важких металів, таких як сульфіди і мінерали гідроксиду заліза. (Пінчер та ін., 1999, 2000) Такі матеріали з часом накопичуються в резервуарі, але до тих пір, поки ці відкладення залишаються аноксидними, ці отрути заблоковані там і можуть вважатися “безпечними”.

Просто створивши глибоке піщане дно, а потім підтримуючи в ньому належну різноманітність і поєднання тварин, рифові акваріумісти можуть полегшити утилізацію необхідних надлишкових поживних речовин, що утворюються в результаті звичайного годування. Такі ложа також ефективно, але повільно, детоксикують токсичні мікроелементи. Великі популяції осадових тварин також переносять поживні речовини з піщаного шару назад до таких організмів, як корали та м’які корали, під дією рухомих відкладень та води, які генерують бактеріальні частинки у водній масі акваріума. Нарешті, коли ці дрібні тварини розмножуються, вони також переносять надлишок поживних речовин назад з відкладень у водну масу у вигляді личинок і продуктів розмноження.

Перелік кількох сотень інших джерел, що детально описують відкладення та взаємодію осаду з організмами, можна знайти за цим посиланням: .

Хамнер, В. М., М. С. Джонс, Д. Х. Карлтон, І. Р. Хаурі та Д. МакБ. Williams. 1988. Зоопланктон, планктоїдні риби та водні течії на навітряній поверхні рифу, Великий Бар’єрний риф, Австралія. Вісник морської науки. 42: 459-479.

Холм, Н.А. і А.Д. Макінтайр, ред. 1984. Методи дослідження морського бентосу. Посібник IBP №. 16, 2-е. вид. Blackwell Scientific Publications. Оксфорд. 387 с.

Одум, Г. П. та Е. П. Одум. 1955. Тропічна структура і продуктивність навітряного коралового рифу на атолі Еніветок. Екологічні монографії. 25:291-320.

Піхлер, Т., Й. Вейзер та Г. Е. М. Холл. 1999. Природне надходження миш’яку в екосистему коралового рифу гідротермальними флюїдами та його видалення оксигідроксидами Fe(III). Екологічна наука і технологія. 33:1373-1378.

Піхлер Т., Хейкоп Я. М., Ризик М. Я., Вейзер Я. та Кемпбелл І. Л. 2000. Гідротермальні ефекти на ізотопні та мікроелементні записи в сучасних рифових коралах: Дослідження Porites lobata з затоки Тутум, острів Амбітл, Папуа-Нова Гвінея. Palaios. 15:225-234.

Source: reefkeeping.com