З кліше. Кліше – це істинні твердження, які вживаються настільки часто, що втрачають своє справжнє значення і просто стають “наповнювачем”, своєрідною “літературною начинкою” для додавання слів в есе або розмову. Коли фраза стає кліше, ніхто вже не замислюється над тим, що означають її слова. Деякі кліше входять у загальновживану мову і ще більше принижують і без того жалюгідні розмовні навички більшості людей. Інші ж залишаються досить локалізованими у використанні і завдячують своїм існуванням та стійкістю спеціалізованим сферам дискурсу. Не дивно, що наше хобі переповнене ними. При обговоренні коралових рифів, чи то як акваріуміст, чи як еколог, зітхайте, одне з найбільш часто чутих кліше стосується біорізноманіття морського життя. Ця істина полягає в тому, що “найбагатші коралові рифи містять більше видів тварин, ніж будь-яке інше морське середовище існування, і що вони схожі на “тропічні ліси моря”. Це твердження є загальним до такої міри, що, здається, зустрічається майже у всіх статтях, які обговорюють тварин коралових рифів. Воно є навіть у цій статті. Всі його читають і, напевно, за великим рахунком, всі з ним погоджуються. Але що це насправді означає? І які його наслідки для рифового акваріуміста?
Малюнок 1. Хоча рифоутворюючі корали є видимо домінуючими організмами на рифі, більша частина різноманітності проявляється в інших групах дрібних організмів
Однією з надзвичайно важливих праць з екології минулого століття була робота видатного еколога Г. Евелін Хатчінсон. Хатчінсон була екологом, яка викладала в Єльському університеті приблизно з 1940 року до початку 1970-х років. Більшість відомих екологів Сполучених Штатів за останні 50 років були підготовлені або Хатчінсоном, або його учнями, або їхніми учнями. Сюди входить БАГАТО екологів, які вивчали і вивчають коралові рифи; якщо назвати декілька: Алан Кон (студент Хатчінсона), Чарльз Біркеланд (студент студента Хатчінсона), Кен Себенс (студент студента Хатчінсона), Гері Вермей (студент Хатчінсона), а також Роб Тунен (старший учень Хатчінсона) і я (також старший учень). Важливість і вплив вчення Хатчінсона не можна недооцінювати. Він не тільки безпосередньо підготував багатьох провідних дослідників у галузі екології, але й разом зі своїми учнями визначив проблеми, які потребують вирішення, щоб їх можна було вирішити за допомогою наукового методу.
Одна з його найважливіших робіт, на мою скромну думку, називалася “Вшанування Санта-Розалії, або Чому існує так багато видів тварин?”, опублікована в 1959 році в науковому журналі “Американський натураліст”. На відміну від багатьох робіт, присвячених теоретичній екології, ця стаття написана чіткою, ясною прозою, і легко зрозуміла будь-якому читачеві (насправді, багато цікавих і важливих теоретичних робіт з багатьох дисциплін написані без використання складної математики; стаття Ейнштейна 1905 року, в якій він вивів знамените рівняння E = mc 2, також позбавлена складної математики, але в даному випадку стрибки логіки і розгалуження можуть бути трохи складнішими для сприйняття). У будь-якому випадку, перефразовуючи питання, яке Хатчінсон поставив у своїй роботі, “Чому існує так багато різних видів тварин?”, Чому не існує лише кількох “супер-тварин”, які домінують у кожному середовищі існування?
Щоб ще більше розбити це питання для акваріуміста або біолога коралових рифів: “Чому існує так багато різних видів коралів?” Питання також розвивається далі. Багатство рифу може залежати від точки зору людини. Біолог може дивуватися чудовому розмаїттю багатьох тисяч видів коралів, але, як правило, пересічному акваріумісту, який займається кораловими рифами, здається, що коралів насправді не так вже й багато. Є “крупнополіповані кам’янисті корали”, а є “дрібнополіповані кам’янисті корали”. Але часто бувають просто “корали”. Так само бувають просто “щетинисті черв’яки”, а не багато тисяч видів багатощетинкових черв’яків. Або морські зірки. Або стручки. Або…, ну, вибирайте самі; акваріумісти, здається, знають, що їх не так вже й багато.
Це глибоке – а з огляду на доступні онлайн і друковані ресурси, у багатьох випадках навмисне – незнання різноманітності тварин взагалі і тварин коралових рифів, зокрема, має величезний вплив на наше хобі, оскільки воно дійсно знищує будь-які шанси на успішне розведення більшості тварин. Хатчінсон в 1959 році зміг точно і лаконічно пояснити, чому існує так багато різних видів тварин, і тим самим він заклав основу того, що стане ключем до успішного розведення і догляду за багатьма різними видами тварин коралових рифів.
Для еколога існують точні математичні та статистичні показники різноманітності. Для неспеціаліста, можливо, акваріуміста або натураліста, біорізноманіття певної території, ймовірно, і обґрунтовано, означає кількість певних видів у цій місцевості. У цьому випадку питання, яке ставив Хатчінсон, можна перефразувати так: “Як можуть дуже схожі види тварин співіснувати на невеликій території?”.
Організми беруть речі з навколишнього середовища і використовують їх. Ці “речі” називаються ресурсами і можуть включати гази, такі як кисень або вуглекислий газ, розчинені іони, такі як кальцій, продукти харчування різного роду, електромагнітну енергію, фізичну енергію, таку як хвильова дія (це дивний ресурс, але див. Paine, 1988), або просто простір або територію. Використання одного матеріалу організмом є несуттєвим для будь-якого іншого організму, за умови, що сума їх спільного використання не перевищує запас ресурсу.
Якщо, однак, ресурс не присутній в достатній кількості для того, щоб всі організми могли використовувати його без обмежень, то організми будуть конкурувати за цей ресурс. Багато людей, здається, розглядають біологічну конкуренцію подібно до конкуренції у спорті. Якщо ваша команда не перемогла в цьому році, завжди є наступний рік. За винятком дитинчат, звичайно! Біологічна конкуренція НЕ схожа на спортивну. Вона вбиваєі індивід або вид може вимерти від конкуренції так само, як і від хвороби, хижацтва або падіння астероїда. Отже, враховуючи, що тварин дуже багато, критичним питанням, яке слід поставити, є: “Наскільки будь-які два види можуть бути схожими у своїх потребах, перш ніж вони не зможуть співіснувати без конкуренції?” Або, можливо, для акваріумістів коралових рифів питання стає таким: “Наскільки схожими можуть бути потреби будь-яких двох коралів, перш ніж їм не вистачить якогось критичного ресурсу?” Для того, щоб змістовно відповісти на це питання, ми повинні вивчити ресурси, доступні коралам і тваринам коралових рифів, в цілому.
Малюнок 2. Червона губка конкурує з коралом і перемагає. Врешті-решт вона обросте і вб’є його, і таким чином забезпечить собі достатню кількість їжі для виживання.
Деякі узагальнені фактори якості води в середовищі коралових рифів по суті однакові для всіх тварин коралових рифів. Всі вони найкраще почуваються у воді, солоність якої коливається в межах 36 проміле. Аналогічно, всі вони найкраще почуваються при температурі води нижче 80 градусів за Фаренгейтом. Зрештою, це узагальнені умови всіх середовищ існування коралових рифів (Kleypas, et al . 1999). Однак, як тільки ці основні умови виконані, природні фізичні вимоги багатьох коралів можуть кардинально відрізнятися і часто є досить спеціалізованими. Деякі корали потребують надзвичайно сильної та турбулентної течії води; більшість акропорід, ймовірно, вписуються в цю категорію. Інші взагалі не потребують турбулентності і найкраще почуваються в зонах об’ємного ламінарного потоку; більшість горгоній, ймовірно, підпадають під цю категорію (Patterson, et al., 1991; Helmuth, et al., 1997; Mills and Sebens, 1997; Sebens, 1997; Ming-Chao et al. 2002). Подібні спостереження можна зробити і щодо багатьох інших груп тварин коралових рифів. Наприклад, багато губок пристосовані до турбулентних ділянок рифового гребеня, але інші, особливо високі розгалужені форми, потребують ламінарної течії води; ці останні тварини зустрічаються в більш глибоких водах або в зонах послідовної постійної течії. Оскільки в даний час неможливо забезпечити ламінарну течію в будь-якому рифовому акваріумі, ті тварини, які потребують такої течії і пристосовані до неї, просто не можуть утримуватися протягом будь-якого значного періоду часу, враховуючи наш сучасний стан акваріумних технологій. Причиною цього, швидше за все, є те, що вони просто не зможуть харчуватися належним чином, навіть якщо будуть доступні відповідні корми, або що вони не матимуть відповідних поточних режимів течії для газообміну або видалення відходів.
Аналогічні зауваження можна зробити і щодо субстрату. Як склад субстрату, так і його орієнтація можуть бути важливими для тварин, що живуть на ньому і в ньому. У природних умовах для будь-якого організму зазвичай доступний обмежений набір субстратів. Це пояснюється тим, що тисячоліття природного відбору призвели до нересту та поведінки личинок, які гарантують, що потомство тварин коралових рифів потрапляє у відповідні мікросередовища коралових рифів приблизно в той час, коли такі личинки починають метаморфозуватися з планктонної фази в бентичну. Коли настає час метаморфози і розселення, личинки мають лише кілька простих варіантів вибору, щоб потрапити у відповідне мікробіоценоз. Залежно від тварини, вибір місця проживання може бути зроблений з урахуванням певної текстури поверхні, орієнтації, освітлення, хімічного складу або бактеріального покриття. (Література з цього питання справді величезна; ось кілька посилань, які допоможуть зацікавленому читачеві розпочати роботу: Chia and Rice, 1978; Butman, 1987; Fisk and Harriott, 1990; Harrison and Wallace, 1990; Stoner, 1994; Hoegh-Guldberg and Pearse, 1995; Wilson and Harrison, 1998; Slattery et al ., 1999). Після того, як будь-яка сидяча тварина перетворилася і оселилася, вона, як правило, залишається в тому ж середовищі існування до кінця свого життя.
Рисунок 3. Морські пера потребують ламінарної, а не турбулентної течії, як для харчування, так і для циркуляції матеріалів в їхньому тілі. У випадку з цією особиною потік є послідовним від передньої частини тварини, найближчої до глядача, до задньої. Харчові поліпи знаходяться на нижніх, або задніх, краях “листя”, а вентиляційні поліпи видно у вигляді двох широких рядів точок по боках стебла. Останні поліпи не мають щупалець і нагнітають воду всередину тварини.
Такі тонкощі, як необхідність специфіки середовища проживання або течії, зазвичай ігноруються рифовими акваріумістами. В одних випадках вони можуть не знати відповідного вибору, в інших – такі особливості можуть здатися неважливими. Так воно і є, але тільки для любителів. Вибір місця проживання важливий для тварин з однієї конкретної причини – він так чи інакше забезпечує тварині достатній запас їжі. В акваріумі, за умови, що тварина отримує достатню кількість їжі, такі дрібниці, як відповідне середовище проживання або орієнтація в цьому середовищі, можуть бути неважливими, за умови, що тварина отримує відповідне харчування.
У своїй статті Хатчінсон звернув увагу на два види водяних жуків, які співіснують у невеликому басейні з прісною водою. Він дивувався, наскільки схожими можуть бути дві тварини, щоб співіснувати в невеликому замкнутому середовищі, і обговорював цю проблему в статті. Перефразовуючи, його аргументи можна було б віднести до рифових акваріумів без найменшої втрати актуальності. “Наскільки схожими можуть бути і співіснувати два або більше видів коралів, або будь-які два схожих види тварин коралових рифів?” Перш ніж відповісти на це питання, можливо, необхідно вирішити ще більш фундаментальне питання. А саме: “Як можна виміряти “подібність”?” Те, що може здатися нам двома дуже схожими видами коралів, може виявитися двома кардинально різними видами, коли мова йде про характеристики, які дозволяють їм природно співіснувати.
Фактори, які зазвичай розділяють подібні види в природі, часто пов’язані з тим, як вони харчуються. З усіх видів діяльності, які повинна виконувати тварина, отримання їжі є найважливішим. Якщо організм не може отримати їжу, все інше не має значення, він гине. У природних умовах, якщо занадто багато видів тварин спеціалізуються на тому, щоб харчуватися однією і тією ж їжею в будь-якому даному середовищі існування, один або кілька, або всі вони, швидше за все, загинуть. Дискусія про те, наскільки подібні організми можуть бути схожими один на одного і співіснувати, і за яких умов це співіснування є стабільним, інтригує екологів протягом 40 років або більше, і навіть не наближається до повного з’ясування. Роберт Макартур (ще один учень Хатчінсона) і Річард Левінс дійсно започаткували концепцію “граничної подібності”, яка стверджує, що два або більше видів не можуть існувати в стабільному угрупованні, якщо вони не відрізняються певним чином у способі використання ресурсів, які є обмеженими для кожного з них (MacArthur and Levins, 1967). Численні дослідження так чи інакше підтверджують цю концепцію, і часто можна показати, що деякі критичні структури, такі як розміри дзьоба у птахів, що живляться насінням, відрізняються у близькоспоріднених тварин на дискретні, кінцеві та постійні величини.
У мілководному морському середовищі багато тварин, таких як корали, отримують значну або більшу частину необхідних поживних речовин з води, що їх оточує. Такі тварини є суспензійними організмами, які залежать від матеріалів з води для отримання білків і структурних матеріалів, необхідних для побудови тканин і скелетів. Багато тварин коралових рифів також мають зооксантеллу, але хоча ці симбіонти забезпечують необхідні цукри та деякі інші органічні сполуки, саме інші продукти харчування, такі як тверді органічні речовини, зоопланктон, бактеріопланктон та розчинені органічні речовини, дозволяють цим тваринам рости та процвітати (Hamner, et al. 1988; Sorokin, 1991; Heidelberg, et al. 1997; Johnson, 1997; Mills and Sebens, 1997; Sebens, et al. 1997, 1998; Anthony, 1999; Heidelberg et al. 2004). Оскільки ці потенційні джерела їжі є дуже важливими для тварин, природний відбір часто діяв на тварин, щоб полегшити їм збір таких матеріалів.
Один розмір не підходить для всіх
Суть вищезгаданої дискусії полягає в тому, що різноманітність тварин коралових рифів є реальною, вона проявляється в різноманітності різних тварин і підтримується безліччю різних мікросередовищ існування та способів використання ресурсів. Серед коралів ця різноманітність, як правило, але не завжди, проявляється у способах збору їжі (Borneman, 2002-2003). Ці морфологічні відмінності в способах збору поживних речовин дійсно досить очевидні і важливі для тих рифових акваріумістів, які достатньо проникливі, щоб зрозуміти, що “форма слідує за функцією”. Уважне вивчення морфології тварин у поєднанні з деякими роздумами повинно дозволити досягти певних реальних успіхів у вирощуванні цих тварин.
Деякі зміни, які будуть потрібні, очевидні. Як акваріумісти ми годуємо наші акваріуми багатьма речами. Мало що з них навіть віддалено пов’язане з натуральною їжею. Очевидно, що це вплине на нашу здатність підтримувати життя цих тварин. Кнідарії, загалом, захоплюють їжу за допомогою жалких капсул (нематоцист) у своїх щупальцях. Існує близько 30 різних типів нематоцист, описаних на грубому візуальному рівні, і, безсумнівно, інші підтипи будуть диференційовані за їх мікроструктурою або, можливо, за допомогою хімічних сигнатур. Кожен з цих типів пов’язаний з різним видом їжі або різним методом захоплення здобичі. Вивчення нематоцист, однак, як правило, виходить за рамки можливостей більшості акваріумістів. Однак акваріуміст може побачити, що корали значно і разюче відрізняються за розміром, формою та кількістю щупалець, якими вони володіють. Щупальця є основними “трофічними” або “збираючими їжу” структурами кнідарій, і відмінності в них відображають або відмінності в їжі, що збирається, або відмінності в середовищі існування, якщо вони збирають однакову їжу.
Збір їжі у цих сидячих тварин – це не просто очікування, поки їжа вдариться об щупальця, а потім її схоплення. Тварини будуть активно змінювати свою форму і орієнтацію по відношенню до конкретних потоків води, щоб максимізувати збір їжі. Деякі види їжі будуть збиратися, але, що цікаво, інші будуть ігноруватися.
Крім того, приблизно до 30 років тому вважалося, що більшість нематоцист виділяються пасивно (див., наприклад, Meglitsch, 1972). Іншими словами, якщо щось потрапляло на щупальце, це автоматично викликало б викид нематоцисти. Тепер ми знаємо, що це не так; виявляється, що всі клітини, що містять нематоцисти, мають нервову систему, і що, в залежності від сигналів, які надходять від нервів, нематоцисти можуть бути або підготовлені до стрільби, або пригнічені (Harrison and Westfall, 1991). Мовою фізіологів-кнідаріологів це означає, що предмет, який вдаряє по щупальцю, повинен викликати відповідний нейронний розряд. Мовою більш нормальних людей (фізіологи-кнідаріологи – дивна компанія…) це означає, що предмет, який потрапляє на щупальце, повинен мати правильний “смак”. Тільки тоді нематоцисти вистрілюють.
З іншого боку, часто можна зустріти посилання на “слабкі” нематоцисти в деяких м’яких коралах, таких як види Dendronephthya, маючи на увазі, що ці нематоцисти не використовуються для захоплення здобичі, тому що вони занадто “слабкі” для цього (Fabricius, et al. 1995). Тому існує припущення, що ці корали можуть не харчуватися або харчуватися тим, що не потребує захоплення нематоцистами. Тоді виникає законне питання: “Чому у цих тварин взагалі є нематоцисти?”. Ці речовини є білковими виділеннями клітин і, як такі, досить “дорогі” у виробництві. Природний відбір не терпить марнотратства. Тварини, які марно витрачають ресурси, швидко витісняються тваринами, які цього не роблять. Більш доречними, мабуть, є два питання: “Для чого саме використовуються “слабкі” нематоцисти? І чи дійсно вони є “слабкими”, коли активно застосовуються проти певного класу або виду об’єктів здобичі?”. Я думаю, що в цих випадках суть в тому, що раціон тварин дуже складно вивчити і він погано вивчений. Можливо, термін “слабкий” в цьому контексті більш доречно застосувати до гіпотез і пояснень, а не до нематоцист.
У рифовому акваріумі виділення нематоцист можна помітити за допомогою простих спостережень. Певні харчові об’єкти можуть потрапляти на щупальця корала або морської анемони і скочуватися з них. Виділення нематоцист у цьому випадку не відбувається. Інша їжа може спровокувати виділення цих капсул, в результаті чого продукт прилипає до щупалець, після чого може бути з’їдений, а може і не бути з’їдений. Відсутність виділення нематоцист означає, що їжа або неприйнятна, або що тварина з якихось причин не може її з’їсти, і для більшості кнідарій це може бути “лакмусовим папірцем” початкової прийнятності тієї чи іншої їжі. Щоб викликати виділення нематоцист, матеріал повинен, принаймні, мати відповідну хімічну сигнатуру.
Однак визначення дійсно прийнятної їжі є складним завданням. Ми не маємо можливості надати ті продукти, які є нормальною їжею для більшості наших коралів. Не останню проблему в цьому плані становить те, що раціон харчування дуже небагатьох кам’янистих коралів вивчений належним чином, тому любителю досить складно отримати інформацію про те, чим їх годувати. По-друге, у нас немає можливості навіть отримати багато з цих кормів. Неможливо знайти мішок рифового корму, що містить личинок тунікатів, равликів птеропод, планктонних копепод і личинок безхребетних, які, як було доведено, є їжею деяких рифових організмів (Hamner, et al . 1988; Sorokin, 1991; Heidelberg, et al . 1997; Johnson, 1997; Mills and Sebens, 1997; Sebens, et al . 1997, 1998; Anthony, 1999; Heidelberg, et al . 2004). Нарешті, що, можливо, є найбільш важливим, ми дуже мало знаємо про абсолютні потреби цих тварин у поживних речовинах.
Крім того, дві близькоспоріднені тварини можуть дуже по-різному реагувати в акваріумі або в природі на одну і ту ж їжу. Дві анемони, над якими я працював в помірному регіоні, Urticina columbiana і U. piscivora, досить схожі за загальною морфологією. Це великі тварини приблизно однакового розміру і форми, які мають великі щупальця. Незважаючи на те, що вони іноді зустрічаються в одному і тому ж загальному середовищі існування, вони харчуються зовсім різною здобиччю. Як показує назва piscivora, цей вид харчується рибою. Urticina columbiana, з іншого боку, здається, харчується медузами. Хоча раціон харчування індотихоокеанських анемонів-хазяїв недостатньо досліджений, цілком ймовірно, що різниця в будові щупалець, а також відмінності в “адгезивності”, які спостерігаються у цих видів, вказують на різні харчові уподобання; однак, хороших кількісних даних з природних популяцій не вистачає.
Рисунок 4. Розглянуті вище анемони помірного поясу. Хоча вони здаються досить схожими, їхні раціони харчування суттєво відрізняються. Зліва: Urticina piscivora харчується рибою. Справа: Urticina columbiana була знайдена з кишечником, набитим медузами. Особини цього виду досягають величезних розмірів, до речі, понад 1 м завширшки, і часто бувають масивнішими за будь-яку індотихоокеанську анемону-хазяїна.
Подібно до коралів, відмінності, що спостерігаються навіть у межах родів, які мають подібні за розміром поліпи, ймовірно, відображають або різні харчові вподобання, або різні способи вилову однакової їжі. Різні способи вилову подібної їжі, ймовірно, відображають відмінності в режимах водних потоків мікрооселищ. Той факт, що акропорідні корали домінують на гребенях рифів, але часто відносно менш поширені в більш глибоких районах або районах, менш схильних до турбулентних течій, вказує на те, що їх загальна морфологія, включаючи форму колонії, форму поліпів та структуру щупалець, добре пристосована до цих турбулентних районів. Багато в чому це робить їх “заздалегідь пристосованими” до “стандартних” рифових резервуарів.
Спеціалізація форми та середовищ існування спостерігається і в інших коралів і часто пов’язана зі змінними середовища існування (Anthony, 2000; Anthony and Fabricius, 2000). Часто рифові акваріумісти абсолютно ігнорують ці спеціалізації, і це, безсумнівно, сприяє абсурдній смертності таких коралів, як елегантні корали, Catalaphyllia jardinei та різні види Goniopora. Елегантні корали – це піщані або мулисті тварини, які часто зустрічаються в дуже каламутній воді. Вони живуть заглибленими в осадові породи, а їх роздуті поліпи лежать на поверхні осаду. Вони не пристосовані до утримання в турбулентних акваріумах або акваріумах з сильною течією, і особливо якщо вони розміщені на скелях або в скелях, де їхні ніжні тканини можуть стиратися об каміння через постійні коливання потоку води. Аналогічно, види Goniopora зустрічаються в каламутній, насиченій поживними речовинами воді лагун коралових рифів та затонів (Veron, 1986, 2000b; Peach, 1996; Borneman, 2001). Було показано, що вони харчуються всілякими предметами, починаючи від різних великих личинок крабів і закінчуючи фітопланктоном (Peach, 1996). Вони також не пристосовані до сильної турбулентної течії рифового гребеня, а скоріше живуть у м’яких, більш ламінарних режимах течії в лагунах.
Рисунок 5. Goniopora sp. сфотографована в задній частині рифу на Яп. Види Goniopora зазвичай зустрічаються в захищених і каламутних зонах.
Ні Goniopora, ні Catalaphyllia не почуваються добре в стандартних рифових акваріумах; і не слід очікувати, що вони будуть почуватися добре. Умови в цих акваріумах зовсім не схожі на їх звичайні та природні місця існування. Тим не менш, любителі постійно купують обидва види – часто неодноразово – оскільки вони намагаються знайти магічний набір невідповідних умов, щоб зберегти їх життя в ненормальних умовах акваріума, більш-менш призначеного для підтримки життя рифових гребенястих коралів і більш-менш призначеного для вбивства цих конкретних коралів.
Знову повернемося до кліше. Коралові рифи схожі на “тропічні дощові ліси моря”. Такі рифи мають феноменальну різноманітність тварин. Це різноманіття проявляється в загальному масиві тварин, а не тільки в коралах, що зустрічаються на рифах. Корали, однак, є причиною цього різноманіття, оскільки вони створюють безліч мікросередовищ існування, необхідних для того, щоб дозволити незліченній кількості видів тварин, кожен з яких виживає у своєму власному наборі специфічних умов, вижити. Справжня причина різноманітності як дощових лісів, так і рифів полягає в тому, що обидва містять вражаючий набір мікросередовищ, кожне з яких має свій власний специфічний набір організмів. Однак рифові акваріумісти, здається, затято ігнорують всі причини цього різноманіття. Замість цього вони створюють акваріум, який намагається імітувати дуже вузький діапазон умов, а потім намагаються вирощувати тварин з найрізноманітніших середовищ існування в цьому одному конкретному середовищі. Це схоже на те, якби взяти чистий тропічний дощовий ліс, заповнений і керований для оптимального росту однієї популяції бананових рослин, а потім спробувати виростити в ньому разом з бананами деревні орхідеї, термітів, бальзову деревину і ягуарів у стабільному поєднанні. Нічого не вийде. Дивно, звичайно, що хтось на це розраховує.
Чи є рішення?
Здається, настав час для тих, хто займається хобі, визнати, що один розмір не підходить для всіх. Такий стан речей вже давно склався і в прісноводному акваріумістичному хобі, коли стало очевидно, що, наприклад, африканські цихліди та гуппі насправді не мають однакових вимог до умов утримання. Чому це повинно було зайняти так багато часу, щоб стати очевидним у захопленні рифовими акваріумами, залишається загадкою. Тварини коралових рифів за своєю суттю не більш делікатні і не більш складні в утриманні, ніж будь-які інші водні тварини. Їм просто потрібно створити відповідні умови. На жаль, продавці та любителі часто ігнорують відповідні умови для їх виживання у своєму прагненні до незвичайного, красивого або розважального.
Концепція наявності біотопу або спеціального резервуару для мікробіотопу не є новою. Так само, як і концепція забезпечення тварин відповідною їжею або мікросередовищем. Але чомусь існує розрив між усвідомленням того, що це можна зробити, і усвідомленням того, що це потрібно робити. Тим часом багато тисяч тварин завозяться лише для того, щоб загинути у невідповідних умовах. Я вважаю, що проблема полягає в освіті. Невігластво – це хвороба, яка легко виліковується набуттям знань. Знання про догляд за багатьма з цих тварин легко доступні для читання. Можливо також, як я вже згадував раніше в цьому есе, що більшість рифових акваріумістів просто не знають про відмінності між видами тварин всередині групи, і що вони сприймають, наприклад, всі так звані “sps” корали, або “pods”, як приблизно еквівалентні. Можливо, проблема полягає в тому, що багато акваріумістів не знають, що невеликі відмінності в умовах можуть мати значний вплив на виживання їхніх тварин. Якщо це так, я думаю, що може пройти дуже багато часу, перш ніж це хобі досягне стану, коли буде підтримуватися, культивуватися і вирощуватися більше, ніж відносно невелика кількість невеликих поліпованих морфотипів коралів. Враховуючи вплив, задокументований Еріком Борнеманом та іншими, на розповсюдження та чисельність багатьох звичайних коралів та тварин коралових рифів шляхом їх збирання для акваріумної торгівлі, буде цікаво побачити, скільки видів, які є скарбом для любителів, будуть мати економічний успіх. Чи стануть вони настільки рідкісними, що їх комерційний вилов стане неможливим, або ж вони тим часом біологічно вимруть? Це песимістичний погляд, і, можливо, він виявиться неправильним, оскільки акваріумісти стануть більш освіченими і пристосованими до потреб своїх тварин. Однак варто пам’ятати вислів: “Різниця між оптимістом і песимістом полягає в тому, що оптиміст вірить, що ми живемо в найкращому з усіх можливих світів, а песиміст боїться, що оптиміст має рацію”. На жаль, я вважаю, що такі зміни дуже малоймовірні.
Ентоні, К. Р. Н. 1999. Коралова суспензія, що живиться дрібнодисперсними частинками. Журнал експериментальної морської біології та екології. 232:85-106.
Ентоні, К. Р. Н. 2000. Підвищена здатність коралів до живлення частинками на каламутних рифах (Великий Бар’єрний риф, Австралія). Коралові рифи. 19:59-67.
Ентоні, К. Р. Н. та К. Фабриціус. 2000. Зміна ролей гетеротрофії та автотрофії в енергетиці коралів при різній каламутності. Журнал експериментальної морської біології та екології. 252:221-253.
Борнеман, Е. Х. 2001. Акваріумні корали. Селекція, розведення та природознавство. T. F. H. Publications. 464 с.
Борнеман, Е. Х. 2002-2003. Їжа рифів. Частина 1-7. Журнал “Рифівництво”. Червень, 2002 – квітень, 2003. www.reefkeeping.com
Бутман, К. А. 1987. Розселення личинок м’якоосадових безхребетних: Просторові масштаби закономірності, що пояснюються активним відбором середовищ існування і зростаючою роллю гідродинамічних процесів. Океанографія та морська біологія: щорічник. 25:113-165.
Chia, F. S. and M. E. Rice. 1978. Розселення та метаморфоз личинок морських безхребетних. Elsevier. New York. 290pp.
Ейнштейн, А. 1905. “До електродинаміки рухомих тіл” Annalen der Physik, 17: 891-921.
Фабриціус, К. Е., Ю. Бенаяху та А. Генін. 1995. Травоїдність в асимбіотичних м’яких коралах. Наука. 268:90-92.
Фіск, Д. А. та В. Д. Гарріотт. 1990. Просторові та часові зміни в поповненні коралів на Великому Бар’єрному рифі: наслідки для гіпотез розселення. Морська біологія (Берлін). 107:485-490.
Hamner, W. M., M. S. Jones, J. H. Carleton, I. R. Hauri, and D. McB. Williams. 1988. Зоопланктон, планктоїдні риби та водні течії на навітряній поверхні рифу, Великий Бар’єрний риф, Австралія. Вісник морської науки. 42: 459-479.
Харрісон, Ф. В. і Дж. А. Вестфолл, ред. 1991. Placozoa, Porifera, Cnidaria та Ctenophora. Мікроскопічна анатомія безхребетних, том 2. Вайлі-Лісс. Нью-Йорк. 452 pp.
Harrison, P. L. and C. C. Wallace. 1990. Розмноження, розселення та рекрутування склерактинських коралів. В: Дубинський, З. Ред. Коралові рифи. Elsevier. Амстердам. с. 133-207.
Гейдельберг, К. Б., К. П. Себенс та Д. Е. Перселл. 1997. Вплив поведінки втечі здобичі та потоку води на захоплення здобичі склерактинським коралом, Meandrina meandrites. В: Lessons, H. A. and I. G. Macintyre. Eds. Матеріали восьмого міжнародного симпозіуму з коралових рифів, Панама, 24-29 червня 1996 року. Смітсонівський тропічний науково-дослідний інститут. Бальбоа, Панама. с. 1081-1086.
Гейдельберг, К. Б., К. П. Себенс і Д. Е. Перселл. 2004. Склад та джерела пририфного зоопланктону на ямайському форрифі разом із наслідками для живлення коралів. Коралові рифи. 23:263-276.
Hoegh-Guldberg, O. and J. S. Pearse. 1995. Температура, доступність їжі та розвиток личинок морських безхребетних. Американський зоолог. 35:415-425.
Хатчінсон, Г. Е. 1959. “Вшанування Санта-Розалії або чому існує так багато видів тварин?” Американський натураліст. 93:145-159.
Джонсон, А. 1997. Потік генетично і раметово сліпий: наслідки індивідуальної, групової та колоніальної морфології фільтраційного харчування та потоку. In: Lessons, H. A. and I. G. Macintyre. Ред. Матеріали восьмого міжнародного симпозіуму з коралових рифів, Панама, 24-29 червня 1996 року. Смітсонівський тропічний науково-дослідний інститут. Бальбоа, Панама. с. 1093-1096.
Клейпас, Я. А., Я. В. Макманус і Л. А. Б. Менез. 1999. Екологічні межі розвитку коралових рифів: Де ми проводимо лінію. Американський зоолог. 39:146- 159.
MacArthur, R. H. and R. Levins. 1967. Гранична схожість, конвергенція та дивергенція співіснуючих видів. Американський натураліст. 101: 377-385.
Мегліч, П. А. 1972. Зоологія безхребетних, 2-е видання. Видавництво Оксфордського університету. Лондон і Нью-Йорк. 834 pp.
Міллс, М. М. та К. П. Себенс. 1997. Ефективність поглинання частинок коралами Siderastrea siderea та Agaricia agaricites: вплив швидкості течії та навантаження осаду. В: Уроки, Х. А. та І. Г. Макінтайр. Eds. Матеріали восьмого міжнародного симпозіуму з коралових рифів, Панама, 24-29 червня 1996 року. Смітсонівський тропічний науково-дослідний інститут. Бальбоа, Панама. с. 1059-1063.
Ming-Chao L., Chung-Min L. і Chang-Feng D. 2002. Моделювання впливу насичення на швидкість годування колоніальної суспензійної годівниці, Acanthogorgia vegae, в циркуляційній системі в лабораторних умовах. Зоологічні дослідження 41:355-365.
Пейн, Р.Т. (1988) Придатність середовища існування та стійкість місцевої популяції морської пальми, Postelsia palmaeformis. Екологія 69:1787-1794.
Паттерсон, М. Р., К. П. Себенс і Р. Р. Олсон. 1991. Вимірювання in situ впливу течії на первинну продукцію та темнове дихання у рифових коралів. Лімнологія та океанографія. 36:936-948.
Персик, М. Б. 1996. Екологія, фізіологія та поведінка Goniopora tenuidens (Quelch 1886) на рифі One Tree Island. Неопублікована дипломна робота з відзнакою. Науковий керівник – д-р Ове Хоуг-Гульдберг, Школа біологічних наук, Університет Сіднея. Сідней, Новий Південний Уельс, Австралія.
Себенс, К. П. 1997. Адаптивні реакції на потік води: морфологія, енергетика та розподіл рифових коралів. В: Lessons, H. A. and I. G. Macintyre. Ред. Матеріали восьмого міжнародного симпозіуму з коралових рифів, Панама, 24-29 червня 1996 року. Смітсонівський тропічний науково-дослідний інститут. Бальбоа, Панама. 2:1053-1058.
Себенс, К. П., Д. Віттінг і Б. Хельмут. 1997. Вплив потоку води та відстані між гілками на захоплення частинок рифовим коралом Madracis mirabilis (Duchassaing and Michelotti). Журнал експериментальної морської біології та екології. 211:1-28.
Sebens, K. P., S. P. Grace, B. Helmuth, E. J. Maney Jr. and J. S. Miles. 1998. Потік води та захоплення здобичі трьома склерактиновими коралами, Madracis mirabilis, Montastrea cavernosa та Porites porites, у польовому вольєрі. Морська біологія (Берлін). 131:347-360.
Slattery, M., G. A. Hines, J. Starmer та V. J. Paul. 1999. Хімічні сигнали в гаметогенезі, нересті, розселенні та захисті личинок у м’яких коралів Sinularia polydactyla. Коралові рифи. 18:75-84.
Сорокін, Ю. І. 1991. Біомаса, швидкість метаболізму та живлення деяких звичайних рифових зооантархісів і октокорів. Австралійський журнал морських і прісноводних досліджень. 42: 729-741, іл.
Стоунер, Д. С. 1994. Личинки колоніального асцидія використовують безконтактний спосіб вибору субстрату на кораловому рифі. Морська біологія (Берлін). 121:319-326.
Veron, J. E. N. 1986. Corals of Australia and the Indo-Pacific. University of Hawaii Press. 644pp.
Veron, J. E. N. 2000a. Рід Catalaphyllia. In: Veron, J. E. N., Corals of the World. 2: 82-83.
Veron, J. E. N. 2000b. Рід Goniopora. В кн: Верон, Ю. Е. Н., Корали світу. 3: 348-379.
Wilson, J. R. and P. L. Harrison. 1998. Періоди розселення-компетентності личинок трьох видів склерактинових коралів. Морська біологія (Берлін). 131:339-345.