Без кейворда

Краби – група тварин, одночасно знайома і загадкова для багатьох любителів. Практично всі знають, як виглядає краб, але в той же час, це визначення краба, здається, розвалюється при детальному розгляді, оскільки крабами називають найрізноманітніших тварин, які дуже відрізняються один від одного. Така неоднозначність опису не є дивною. Один з моїх колишніх професорів, покійний доктор Пол Іллг, відомий фахівець з ракоподібних, якось сказав: “Крабовий габітус (або форма тіла) зазвичай зустрічається серед багатьох груп ракоподібних, і розрізнити їх буває дуже важко”.

Існують підковоподібні краби, аляскинські королівські краби, краби-відлюдники і краби-кроти, жоден з яких не входить до групи тварин, яких біолог називає крабами або брахіуранами. Іноді їх називають “справжніми крабами”, щоб відрізнити їх від усіх “претендентів”, ці тварини є одними з найбільш високорозвинених або похідних форм ракоподібних. Я маю на увазі, що вони пов’язані з ракоподібними предками довгою еволюційною історією і дуже відрізняються від них. У цьому відношенні вони схожі на людей, птахів та інших високопохідних хребетних, які дуже відрізняються від червоподібних тварин, що були нашими далекими предками.

Хоча вони мають багато спільних характеристик з іншими ракоподібними, краби дійсно є групою дивовижних тварин, які мають схожу архітектуру тіла. Як у старій приказці: “Одяг робить людину”, крабовий панцир і форма роблять краба, і варто витратити трохи часу і зусиль, щоб дізнатися трохи про цю морфологію.

Панцирі, форми та скелети

Здається, всі знають, що членистоногі, тобто тварини з екзоскелетом і зчленованими ногами, є найрізноманітнішими з усіх тварин. Через це більшість людей схильні вважати, що морських членистоногих налічується десь близько газильйона видів. Насправді це не так. Більшість членистоногих – це комахи, і кількість видів комах справді вражає, наприклад, існує понад 600 000 науково описаних видів жуків. Ще більш вражаючим є те, що, ймовірно, ще принаймні вдвічі більше видів залишається відкритими та описаними. І жуки – це лише один тип комах. Для порівняння, існує, ймовірно, близько 10 000 видів птахів і, можливо, 4 000 видів ссавців. Загальну кількість видів комах майже неможливо уявити. Однак, решта груп членистоногих і близько не настільки різноманітні, як комахи.

Набагато нижчий рівень різноманітності серед морських членистоногих. Більшість морських членистоногих – ракоподібні, і лише кілька видів комах живуть повністю в морському середовищі. Загальна кількість морських ракоподібних оцінюється від 30 000 до 40 000 видів. Безумовно, це дуже багато видів, але це не виходить за рамки різноманітності, що спостерігається в інших групах. Деякі інші групи тварин, такі як риби, молюски, нематоди та аннелідні черви, можуть містити стільки ж або більше видів, ніж ракоподібні.

Ракоподібні, як правило, невеликі тварини; більшість з них – це такі тварини, як копеподи, кладоцерани (водяні блохи) або мізиди. Ці тварини можуть досягати вражаючих розмірів популяції в середньоокеанічних регіонах, але вони, як правило, мініатюрні і рідко потрапляють в поле зору випадкового спостерігача. Для того, щоб по-справжньому спостерігати та оцінити цих тварин, потрібні як спеціалізовані інструменти для збору, так і мікроскопічне дослідження зібраних матеріалів. Ракоподібні, яких зазвичай бачать люди, – це великі ракоподібні, такі як краби, креветки та краби-відлюдники.

Цікаво, що практично всі великі ракоподібні належать до однієї великої таксономічної групи. До цієї групи, яка називається “Клас Malacostraca”, входять краби, креветки, криль, амфіподи, мізиди, ізоподи, а також ряд менших груп, більшість з яких містить лише дрібних тварин. Майже всі великі ракоподібні – це краби і креветки.

Основна форма тіла всіх великих морських ракоподібних в кінцевому рахунку подібна до, або походить відза формою нагадує креветку. Це двосторонньо симетрична тварина, що складається з сегментів (або окреслених ділянок тіла), а всі придатки і структури знаходяться попарно з обох боків тварини. Ця креветкоподібна форма має ряд особливостей.

• Голова і грудна клітка вкриті загальною “мушлею” або покривом, що називається “панциром”.
• Передній кінець панцира має “рострум” – шипоподібний виступ з переднього кінця.
• Очі розташовані на стебельцях, а також є два набори сенсорних придатків, які називаються вусиками.
• Кожна з першої пари вусиків має два відгалуження.
• Кожна з другої пари вусиків має одну довгу гілку і меншу лускоподібну гілку біля основи.
• У примітивних форм вісім грудних сегментів.
• Кожен грудний сегмент несе придаток, який може використовуватися для ходіння.
• Кожен грудний відросток може нести зябра, що знаходяться під панциром і захищені ним.
• Черевце виступає за межі панцира і має шість сегментів.
• Перші п’ять черевних сегментів мають під собою плавальні придатки, схожі на стулки.
• Останній черевний сегмент несе пару бічних стулок і, як правило, сплющений. Разом з бічними стулками його часто називають хвостовим віялом.

Цей набір ознак, який іноді називають “каридоїдною фацією”, дійсно описує креветку.

І вона мало схожа на краба.

Малюнок 1. Гіпотетична тварина, що демонструє ряд характеристик, відомих як “каридоїдна фація”. Панцир – це продовження заднього екзоскелету вниз по боках тварини, що охоплює голову, грудну клітку та основи грудних придатків. У крабів і креветок тільки четверта-восьма пари грудних ніг використовуються для ходьби або маніпулювання здобиччю. Четверта грудна нога – це нога, яка утворює велику клешню крабів. Модифіковано за Meglitsch, 1972.

Членистоногі з цією групою характеристик належать до класу ракоподібних Malacostraca, але цей клас різноманітний і містить багато підгруп. Найбільша з цих підгруп відома як Eucarida, або “справжні креветки”, яка містить креветки, краби та кілька інших груп. Очевидно, було кілька адаптивних випромінювань від предкових форм у еукарид, і існує багато різних їх типів. Деякі з них, такі як багато різноманітних і різноманітних креветок і креветок, спеціалізуються як плаваючі тварини. Інші, такі як краби, або брахіурани, спеціалізуються на ходьбі.

Краби мають численні модифікації основної каридоїдної фації, описаної вище.

• Краби сплющуються зверху вниз. На відміну від них, креветки стиснуті з боку в бік.
• У крабів може бути відсутня трибуна, або передній виступ.
• Три грудних сегменти зростаються в голову, а їх пари придатків називаються максиліпедами і видозмінені для обробки та переробки їжі.
• Перша пара грудних придатків, що залишилася, закінчується великими щипальними кігтями.
• Останні чотири пари грудних придатків є ходильними ногами.
• Перший сегмент черевця невеликий.
• Черевні придатки невеликі і видозмінені, для плавання не використовуються.
• Черевце вигнуте під грудною кліткою, де воно вкладається в жолобок на нижній стороні тварини.

По суті, краба можна уявити як креветку, сплющену зверху донизу, з черевцем, підігнутим під тіло, і з парою великих клешень на перших функціональних грудних придатках. Цікаво, що еволюційна зміна від креветкоподібного предка до сучасного краба відображена в личинковій історії крабів. Краби зазвичай вилуплюються з яйця у вигляді личинок, схожих на маленьких креветок. Ці личинки ростуть і перетворюються на личинок, які називаються мегалопа (однина цього слова – “мегалопс”). Личинка мегалопа схожа на маленького краба з хвостом креветки і здатна плавати. Остаточна метаморфоза з личинкової стадії призводить до того, що мегалопс складає хвіст під себе і осідає на дно у вигляді маленького краба.

Рисунок 2. Вид краба Erimacrus eisenbeckii зі спини, або зверху, з основними видимими частинами тіла. Чотири пари ходильних ніг пронумеровані, клешні знаходяться перед цими ногами і є видозміненими ходильними ногами. Деякі структури тіла названі. Кожна потенційна шишка, борозенка або сегмент тіла має одну або кілька назв. Це робить обговорення морфології крабів дуже точним і дуже наповненим жаргоном. Це також робить неможливим для більшості неспеціалістів ідентифікувати більшість крабів. Натисніть для збільшення зображення.

Рисунок 3. Черевний, або нижній, вид краба Erimacrus eisenbeckii, з основними видимими частинами тіла. Видно черевце, заправлене в жолобок під тілом. Ця тварина була самцем, черевце самки було б ширшим і більш округлим. Натисніть для збільшення зображення.

Зовнішній вигляд “базового краба” насправді є досить лабільною і мінливою поверхнею. Існує багато тенденцій і розробок у всій групі, що відображають різні еволюційні тиски. В результаті краби бувають найрізноманітніших форм і розмірів, але вони походять від однієї і тієї ж початкової форми тіла. Внутрішньо краби складно влаштовані і дуже схожі від тварини до тварини.

Малюнок 4 . Вид збоку внутрішньої анатомії типового краба, намальований так, ніби тварина була розрізана трохи збоку від середньої лінії. Показано розташування клешень і ходильних ніг. Синім кольором показано серце та основні кровоносні судини, зеленим – кишечник, червоним – нервову систему. Специфічні структури позначені. Модифіковано за McLaughlin, 1980. Натисніть для збільшення зображення.

Рот відкривається на нижній частині тіла тварини, за рядом придатків, які називаються ротовими апаратами. Вважається, що всі ці придатки в першу чергу призначені для маніпуляцій та обробки їжі, хоча один з них, схоже, також функціонує для перекачування води через зябра. По обидва боки рота розташовані великі щелепи, які досить добре подрібнюють їжу, але більша частина пережовування відбувається в шлунку. Через твердий екзоскелет рот крабів не може відкриватися дуже широко, тому краби не кусають хижаків, таких як леви, тигри і ведмеді, натомість вони є “рвучими” хижаками або падальщиками, які використовують свої великі клешні, щоб відривати шматки їжі від об’єкту. Ці шматки передаються до верхньощелепних органів, що закривають рот, і вони розривають їх на дедалі менші шматочки. Врешті-решт, їжа проштовхується між щелепами і потрапляє до маленького рота. Їжа на цій стадії являє собою кашкоподібну масу, але вона не подрібнена дуже тонко.

Малюнок 5. Це млин для подрібнення зсередини шлунку малого прибережного краба, розкритого шляхом препарування. Це вид зверху, а передня частина тварини знаходиться внизу зображення. Весь краб був близько дюйма в поперечнику, а найбільші видимі зуби мають приблизно 1/32 дюйма заввишки кожен. Їжа, яку з’їдає краб, перетирається цими зубами в дуже дрібну кашку і фільтрується щетиноподібними віялами за першим рядом зубів. Внутрішня частина стравоходу – це зелена горизонтальна структура, видима між зубними рядами.

Їжа проходить по короткому стравоходу у великий передній відділ шлунку, що містить вражаючу кількість зубів і жорстких щетинок. Це називається “млин”, і саме тут краб дійсно пережовує їжу. Потім їжа потрапляє в задню частину шлунку, де починається справжнє травлення. Коли їжа покидає шлунок, вона розділяється на невеликі маси і оточується тонкою мембранною оболонкою з хітину. Ця мембрана запобігає фактичному контакту вмісту шлунка зі стінками кишечника і потенційному їх стиранню. Травні соки виділяються в шлунок і середню кишку за шлунком. У цій області відбувається травлення, і перетравлені матеріали переміщуються в травні залози для всмоктування. Від цього відділу кишечника відходить довгий дорсальний мішок, який називається дорсальною червоподібною кишкою. Вона також може виділяти деякі травні ферменти. Їжа переходить до задньої кишки, де неперетравлена їжа ущільнюється, а остаточно перетравлені матеріали всмоктуються. Існує ще один великий мішок невизначеної функції, який називається сліпа кишка, розташований поруч і відкривається в задній відділ кишечника. Дрібні гранульовані калові маси виділяються з анального отвору.

Передня кишка, включаючи шлунок, і задня кишка вистелені екзоскелетним матеріалом, який називається кутикулою. Цей матеріал, по суті, складається з точильного млина. Коли тварина линяє, вистилка шлунку, включаючи жорна, повинна бути витягнута з рота і нова версія виділяється всередину. Аналогічно, вистилка заднього відділу кишечника повинна бути витягнута з анального отвору. Ці ускладнення роблять линяння небезпечним часом, і іноді тварини гинуть від проблем з линянням.

Кровоносна система таких тварин велика і складна. Серце розташоване на верхній частині тіла тварини, з’єднане і підвішене до спинної стінки тіла/екзоскелету. Серце велике, в основному трикутної або прямокутної форми. Кров надходить до серця з порожнини тіла, що оточує серце, за допомогою чотирьох отворів, які називаються остями, у верхній поверхні серця. Ці отвори мають клапани для запобігання зворотного потоку. Серце швидко б’ється, змушуючи кров через систему судин надходити до всіх частин тіла. Ці судини побудовані не так, як артерії у ссавців, і взагалі позбавлені будь-яких м’язів. Кров витікає з судин на їх кінцевих кінцях, і тече назад через тканини, омиваючи їх кров’ю. У такій системі відсутні капіляри, і оскільки потік крові не укладений в судинах, її називають відкритою системою. Хоча така схема кровотоку може здатися безсистемною і неефективною, ніщо не може бути далі від істини. Кровотік швидко проходить через тварину і ефективно розподіляє їжу та обмінюється газами. Дихальний пігмент, присутній у крабів, – це пігмент на основі міді, який називається гемоціанін, що має синій колір при насиченні киснем і прозорий при деоксигенації. Це не такий хороший дихальний пігмент, як гемоглобін, але він все ще дозволяє крабам існувати в багатьох районах з низьким вмістом кисню.

Малюнок 6 . Нутрощі того ж маленького прибережного краба, Hemigrapsus nudus, що і на попередньому малюнку. Передня частина тварини догори. Верхня частина панцира видалена. Видно зябра з правого боку. Вони знаходяться в гіллястій камері зовні тіла. Зверніть увагу на блакитне забарвлення зябер; це пов’язано з дихальним пігментом гемоціаніном, що міститься у крабів. Серце у крабів спинне, лежить трохи нижче панцира і позначене міткою. Показані ості, через які кров надходить до серця. Очна артерія переносить кров від серця до головного мозку. У верхній частині зображення видно розмелювальний млин (тут він не розкритий і неушкоджений) і м’язи шлунка, які його рухають.

Нервова система цих тварин рішуче відрізняється від тієї, що зустрічається у хребетних, таких як риби та акваріуми. Велика серія скупчень нервових клітин, які називаються гангліями, знаходиться перед ротом і за очима. Цю масу гангліїв іноді називають “мозком”, але це, мабуть, не зовсім вдалий вибір слів. Ця структура має деякі, але не всі, функції мозку хребетних тварин. Ці ганглії захищені скелетними хребтами та стінками. Головні нерви йдуть униз тварини до ще одного великого масиву гангліїв, розташованого внизу. Цей цефалоторакальний ганглій приблизно такого ж розміру, як і так званий головний мозок. Ці ганглії, здається, контролюють багато функцій організму, таких як ходьба та спарювання. У певному сенсі, краби, здається, мають дві нервові структури, які разом функціонують разом, щоб діяти як “командно-контрольна” структура для тварини. Насправді у них немає єдиного мозку, як ми знаємо у хребетних тварин.

Сенсорний вхід надходить від великих складних очей, розташованих в передній частині панцира, а також від усіх волосків і щетинок, що покривають тварину. Ці волоски і щетинки є дійсно складними сенсорними структурами, які можуть відчувати рух води і розчинені у воді хімічні речовини. Краби в буквальному сенсі можуть відчувати смак всією поверхнею тіла.

Рисунок 7 . Боковий або бічний вид верхівки берегового краба, в передній частині панцира, показуючи дві антени, і складне око з правого боку тварини. Ці структури є сенсорними, як і всі волоски, знайдені по всьому тілу тварини. Зверніть увагу на волоски навколо основи очного яблука.

Утилізація відходів видаляє азотисті відходи з організму тварини завдяки дії передньої залози, яка відкривається порою в основі вусиків. Ця структура називається ниркою або антенною залозою. Рідина, яку вона виділяє, є концентрованою сечею

Розмноження у крабів – складний процес. Розмноження і нерест, як правило, відбуваються разом з линянням. Спочатку линяє самка, а потім спаровується. Самці линяють після спарювання і охороняють самку під час линьки. Яйця відкладаються і утримуються між черевом і головогрудьми. Яйця вилуплюються через кілька тижнів або місяців після відкладання і випускають тип личинки, який називається зоеа. Зоеї живуть у планктоні протягом відносно тривалих періодів, тижнів або місяців, кілька разів линяючи. Нарешті вони линяють до стадії мегалопса, яка знаходиться безпосередньо перед метаморфозом. Ця стадія виглядає як невеликий плаваючий краб з хвостом, схожим на креветку. Мегалопс вибирає місце для поселення з планктону і приземляється там. Незабаром після цього мегалопс линяє, перетворюючись на маленького краба.

Рисунок 8. Зоея або рання личинка краба, зібрана з океанічного планктону.

Рисунок 9. Мегалопс, сфотографований під час плавання в планктоні. Ця тварина мала довжину близько однієї чверті дюйма. Зверніть увагу на крабоподібний вигляд тіла, включаючи клешні, але також зверніть увагу на креветоподібне черевце.

Ріст у крабів – складний процес. Завдяки жорсткому екзоскелету, що знаходиться на зовнішній стороні тіла, єдиний спосіб, яким тварина може рости, – це скинути цей скелет і виростити новий. Однак, ви, напевно, можете уявити собі деякі проблеми з цим, оскільки тварина повинна уникати хижаків і все ще мати можливість рухатися в цей час. Линяння – це дійсно циклічний процес, який триває протягом усього життя тварини. Може знадобитися від 30 до 50 линьок, щоб пройти шлях від щойно відкладеного яйця до статевозрілої дорослої особини. Якщо ви розглянете функцію екзоскелету краба, то зрозумієте, що до нього повинна прикріплюватися мускулатура для всіх частин тіла. Під час линьки всі м’язи повинні від’єднатися від линялого скелету і знову прикріпитися до нового, що виділяється під ним. Крім того, вистилки як передньої, так і задньої кишки, включаючи шлункові жорна, є екзоскелетом і повинні бути скинуті разом із зовнішніми шарами. Я описував линьку в іншому місці, і це місце, куди можна звернутися за деталями процесу, однак акваріумісти повинні знати, що линька є нормальним явищем, і це небезпечно для краба. Якщо ваш краб почувається добре, він може линяти так часто, як кожні кілька тижнів, або так рідко, як раз на рік, залежно від виду. Під час линьки краб шукає схованку, в якій він буде проводити линьку. Після цього ви можете знайти те, що виглядає як тіло краба, але якщо ви виймете його з акваріума, то побачите, що воно з’єднане шарнірами вздовж переднього краю і відкривається ззаду. Краб буквально відходить від старого скелета і залишає його позаду. Під час линьки він може або збільшуватися, або зменшуватися, як правило, максимум на десять відсотків у будь-якому випадку. Потрібно близько одного-двох днів, щоб новий скелет затвердів, і він буде готовий знову зустрітися зі світом.

Ідентифікація крабів, які можуть бути знайдені в рифових акваріумах

Ідентифікація справжніх крабів (за винятком інших крабів, таких як порцеляновий краб, зображений на обкладинці цього випуску журналу Reefkeeping) є відносно складною. Краби можуть змінювати і змінюють форму під час линьки, а молоді особини можуть виглядати зовсім не так, як дорослі. Крім того, відмінними характеристиками часто є такі дрібні, але таксономічно значущі деталі, як відстань між певними наборами шипів на панцирі або відносна пропорційна довжина сегментів придатків. Мораль наведеного вище твердження полягає в тому, що якщо ви хочете отримати конкретну назву для будь-якого краба, швидше за все, ви не зможете зробити це з будь-якою впевненістю.

Однак, як правило, любитель може ідентифікувати справжніх крабів до основної групи, і, як і у випадку з більшістю чітко визначених таксономічних груп тварин, знання групи говорить вам дещо про тварину, що входить до неї. Для початку перевірте, чи має тварина одну пару великих клешень і чотири пари великих, очевидних, ходильних ніг. Порцелянові краби, краби-відлюдники та їхні родичі мають лише три пари ходильних ніг, і ця характеристика відносить їх до іншої групи, ніж справжні краби або брахіурани. Цього місяця в ReefSlides показані деякі з видів тварин, яких можна назвати “крабами”. Близько половини зображень в ReefSlides – це порцелянові краби, які не є “справжніми” крабами, і тому не обговорюються в цій колонці. Подивіться, чи зможете ви знайти відмінності між порцеляновими крабами та “справжніми” крабами”.

Наступна серія ілюстрацій дає характеристики більшості справжніх крабів, які, ймовірно, потрапляють в акваріуми як автостопники або як покупки. Відмінності у формах тіла позначені відмінностями в геометричних фігурах.

Рисунок 10 . Краби-ксантиди, можливо, найбільш часто зустрічаються серед крабів-автостопщиків. Овал вказує на основну форму тіла, але це лише орієнтир. Краї овалу часто будуть покриті короткими товстими шипами. Основною характеристикою ксантид є наявність клешень, які є великими і чорними на кінчиках. Ксантиди є дуже руйнівними тваринами в будь-якому закритому середовищі.

Крім того, деякі ксантиди також виявилися досить токсичними, якщо їх з’їсти. Тому не виймайте своїх маленьких крабів і не використовуйте їх як закуску! Багато маленьких і, ймовірно, нешкідливих симбіотичних крабів, що мешкають у розгалужених коралах, є трапецієподібними крабами, підгрупою ксантид.

Рисунок 11 . Маджиди, або краби-павуки, мають п’ятикутний або іноді трикутний панцир і зазвичай мають довгі павукоподібні ноги.

Краби-декоратори – це маджиди. Хоча ці тварини не настільки руйнівні для акваріумного життя, як типові ксантиди, вони можуть спустошити акваріум. Одного разу у мене був краб-декоратор, який наполегливо розривав м’які корали, щоб прикрасити своє тіло. Ця жива прикраса часто є тимчасовою, оскільки вона помирає, і її доводиться відпускати. Цей краб знищив кілька колоній м’яких коралів протягом декількох тижнів.

Рисунок 12. Грапсиди, включаючи справжніх крабів Саллі Лайтфут, рідко зустрічаються в акваріумах, за винятком виду Percnon, який в акваріумістиці помилково називають крабами Саллі Лайтфут, але інші час від часу з’являються на живому камінні. Вони характеризуються в основному трапецієподібним або квадратним тілом, часто з кутовими плечима. Вони можуть бути дуже швидкими і їх важко зловити, і вони часто досить руйнівні для рухливих тварин в акваріумах. Вони цілком здатні ловити і поїдати риб, наприклад.

Малюнок 13. Краби Dromiid, Calappid та Portunid лише зрідка зустрічаються в акваріумах як автостопники. Всі вони досить легко розрізняються за вказаними мною критеріями.

Всі краби можуть досить легко утримуватися в рифових акваріумах, але вони, як правило, не є “рифово-акваріумними”. Як правило, це витривалі, пристосуванські тварини, які добре пристосовуються до життя в акваріумі. Їх основним недоліком є те, що, за рідкісними винятками, вони не є специфічними хижаками на якийсь один вид тварин або водоростей. Замість цього вони здаються всеїдними, їдять практично все, що припаде їм до смаку. Більшість з них мають схильність до м’яса, і вони будуть нападати на равликів, креветок, черв’яків та інших рухливих тварин більш-менш без розбору. Крім того, деякі види є звичайними хижаками на коралах.

Коралові краби, такі як різні види, які часто зустрічаються серед гілок деяких коралів, часто вважаються корисними, не завдаючи довготривалої шкоди своєму господареві, окрім крадіжки випадкової їжі. Тим не менш, деякі з цих крабів, здається, здатні руйнувати і поїдати коралові поліпи, можливо, в умовах голоду. З цими маленькими крабами, ймовірно, найкраще вирішувати в кожному конкретному випадку, чи хочете ви тримати їх у своєму організмі чи ні.

Більшість крабів-автостопників, ймовірно, слід гуманно утилізувати або помістити в акваріум, де їх можна утримувати, не завдаючи шкоди іншим бажаним тваринам. За таких умов багато крабів стають чудовими домашніми улюбленцями. Їх поведінка та кольорові візерунки дійсно унікальні і цікаві для спостереження. Вони є природними рифовими тваринами, але не обов’язково підходять для рифового акваріума.

Рекомендована література та цитовані джерела:

Блісс, Д. Е. (ред.): 1982-1985. Біологія ракоподібних. 10 томів. Академічна преса, Нью-Йорк.

Козлов, Е. Н. 1990. Безхребетні. Saunders College Publishing. Філадельфія. 866 pp.

Маклафлін, П. А. 1980. Порівняльна морфологія сучасних ракоподібних. W. H. Freeman and Co. Сан-Франциско. 177 с.

Мегліц, П. А. 1972. Зоологія безхребетних. Oxford University Press. London. 834 pp.

Рупперт, Е. Е. та Р. Д. Барнс. 1994. Зоологія безхребетних. Видавництво коледжу Сондерс. Філадельфія. 1056 сторінок.

Schmitt, W. L. 1971. Ракоподібні. Видавництво Мічиганського університету. Ann Arbor. 204 с.

Шрам, Ф. Р. 1986. Ракоподібні. Видавництво Оксфордського університету. Нью-Йорк. 700 pp.

Source: reefkeeping.com