Метаболізм, використання енергії та харчова поведінка риб

Метаболізм можна описати як загальний термін для позначення хімічних процесів, що забезпечують життя. Метаболізм використовує продукти, які називаються метаболітами, що включають органічну їжу та неорганічні речовини, такі як кисень. Метаболізм пов’язаний з усіма іншими процесами в організмі, забезпечуючи їх енергією або шляхом побудови та підтримки структур, необхідних для їх функціонування.

Існує два типи метаболізму. Катаболізм (вимовляється як “ка-таболізм”) розщеплює метаболіти, які виробляють енергію для життєдіяльності. Цей процес вивільняє енергію шляхом розщеплення складних молекул на простіші. Катаболізм також відомий як деструктивний метаболізм. Анаболізм (вимовляється як “анаб-о-лізм”) використовує метаболіти для побудови нових тканин для загоєння, росту та розмноження. Цей процес використовує енергію для побудови складних молекул з більш простих. Анаболізм також відомий як конструктивний метаболізм.

Існує багато подібностей у метаболізмі риб та використанні енергії з метаболізмом інших тварин. Деякі аспекти є унікальними для тварин, які проводять своє життя “під водою”. Адже вони залежать від води для пересування, дихання, підтримання температури тіла та хімічного складу крові серед іншого. Розуміння енергетичного метаболізму та факторів, що на нього впливають, має вирішальне значення для управління стресом та поводження з рибою.

Енергетичний обмін, який використовує кисень, називається аеробним метаболізмом. Аеробний метаболізм є високоефективним і стійким. Анаеробний метаболізм не потребує кисню і швидко виснажує запаси енергії в клітині. Анаеробний метаболізм відбувається в ситуаціях, що вимагають раптових припливів енергії, наприклад, при втечі від хижака. Анаеробний метаболізм не є стійким. Рибам потрібне постійне, достатнє постачання кисню, щоб збалансувати енергетичні запаси з потребами.

Споживання енергії з їжею поділяється на три категорії. Валова енергія або GE – це загальна енергія, що виділяється з їжею, яка вимірюється за допомогою калориметра. Їжа може містити високий рівень GE і все ще не мати поживної цінності для тварини, якщо вона не в тій формі, яку тварина може перетравити та використати. Перетравна енергія або ОЕ їжі – це кількість, яка використовується і перетравлюється, за вирахуванням тієї частини, яка потрапляє в кал. У риб деяка частина ОЕ втрачається через сечу та зяброві мембрани. Решта енергії, що фактично використовується твариною, є метаболізованою енергією або МЕ.

Усунення та/або зменшення всіх джерел стресу має важливе значення для того, як риба використовує свою енергію. Стрес може порушити нормальну фізіологічну рівновагу або гомеостаз тварини, змушуючи перерозподіляти енергію в її системі. Будь-яка реакція або адаптація до стресу вимагає енергії, яка в іншому випадку могла б бути використана для підтримки нормальних функцій організму, таких як ріст, травлення, стійкість до хвороб, загоєння та розмноження (Barton & Iwama, 1991).

Від чого залежить метаболізм у риб?

• Харчування та дихання для метаболітів
• Осморегуляція для забезпечення стабільного робочого середовища
• Екскреція для видалення непотрібних або отруйних продуктів життєдіяльності

Енергетичне голодування є основною проблемою. Для клітинної енергії необхідна достатня кількість кисню. Без достатньої кількості енергії для забезпечення осморегуляції та інших функцій риба загине. Це може проявлятися у вигляді синдрому відкладеної смерті. Відсутність достатньої кількості кисню або їжі для палива не вбиває тварину безпосередньо; це нестача енергії і нездатність відновити втрачені запаси.

Кожен вид риб повинен отримувати корми, які максимально наближені до їх природного раціону. Акваріуміст зобов’язаний дослідити харчові потреби кожної тварини перед покупкою. Враховуйте природну частоту і стиль годування. Наприклад: чи є риба хижаком, пасовищем або планктоїдом?

Для підтримки високого рівня кисню, видалення токсичних відходів і хорошого газообміну в наших акваріумах важливе значення має перемішування поверхні води і швидка течія, що змінюється за напрямком.

Осморегуляція зазвичай споживає від 25 до 50% загальної метаболічної енергії у риб (Morgan & Iwama, 1999. Laiz-Carrion, et., al, 2002). Осморегуляторна дисфункція є невід’ємною частиною стресу у риб (Harrell & Moline, 1992. Weirich et., al, 1992). Адреналін, що вивільняється під час стресової реакції, збільшує приплив крові до зябер, щоб забезпечити підвищену потребу в кисні, викликану стресом. Підвищений приплив крові до зябер викликає розширення зябрових кровоносних судин і посилене використання судин, які зазвичай не використовуються в стані спокою. Це збільшує площу поверхні зябер, доступну для газообміну, але у морських риб це також призводить до прискорення притоку іонів і втрати води. У прісноводних риб відбувається зворотне, тобто приплив води і втрати іонів збільшуються. Це явище відоме як осмореспіраторний компроміс (Folmar & Dickhoff, 1980).

Чотири важливі функції організму тісно пов’язані з процесами в зябрах:

• газообмін
• Гідромінеральний контроль (осморегуляція)
• Кислотно-лужний баланс
• Видалення азотистих відходів

Двома важливими побічними продуктами метаболізму є вуглекислий газ та аміак. Поряд з виведенням відходів через процеси травлення, зябра відіграють важливу роль у видаленні непотрібних або отруйних продуктів життєдіяльності. Зябра виводять вісімдесят-дев’яносто відсотків азотистих відходів. Здорові зябра необхідні для метаболізму для нормального газообміну, осморегуляторного балансу, кислотно-лужної рівноваги і видалення азотистих відходів.

Що впливає на швидкість метаболізму у риб?

• Гормони, такі як кортизол
• Умови навколишнього середовища: температура, солоність, рівень кисню
• Рівень активності тварини
• Розмір тварини: більші риби мають нижчу швидкість метаболізму на одиницю ваги
• Вік через витрати енергії на ріст та розмноження
• Здоров’я або стан: на відновлення витрачається енергія

Високий рівень кортизолу (гормону стресу) в крові збільшує метаболізм, оскільки прискорює потребу в енергії для осморегуляції. Це також може порушити процеси травлення та харчову поведінку риби.

Кількість доступного кисню впливає на швидкість метаболізму. Осморегуляція вимагає енергії, яка забезпечується в першу чергу киснем в аеробному метаболізмі. Метаболізм і потреба в кисні зростає з підвищенням температури води. У той же час, киснева ємність води знижується з підвищенням температури. Великі зміни температури уповільнюють відновлення метаболізму і видалення молочної кислоти (Kiefer, Currie & Tufts, 1994).

Вік є фактором метаболізму, оскільки молодь потребує великої кількості енергії для росту. Розмноження також споживає значну кількість енергії. Більші екземпляри мають повільніший метаболізм, ніж їхні менші побратими. Морські риби потребують солоного середовища. Однак, чим більш солоне середовище, тим більше енергії потрібно для осморегуляції, тим самим збільшуючи швидкість метаболізму.

Види, які є активними плавцями, споживають більше енергії на рух, ніж неактивні або малорухливі риби. Підтримуючи низький рівень освітлення та забезпечуючи достатню кількість укриттів, можна зменшити активність. Уникайте збільшення швидкості метаболізму при утриманні риб в акваріумі без повністю дозрілого біологічного фільтра. Це допоможе контролювати кількість виробленого аміаку.

Хворі або травмовані риби витрачають частину своєї енергії на загоєння і імунну функцію, яка не є необхідною для тварин в хорошому стані і здоров’ї. Вважається, що порушення бар’єру слиз/луска/шкіра також збільшує кількість енергії, необхідної для осморегуляції.

Годування

Потреба риб у харчовій енергії становить лише близько десяти відсотків від того, що необхідно ссавцям та птахам (Smith, 1989). Частково це пов’язано з тим, що риби є екзотермічними (холоднокровними), тому вони не витрачають енергію на підтримання температури тіла.

• Апетит
• Візуальні та хемосенсорні здібності
• Пошук на обмеженій території
• Реагування на здобич та її захоплення
• Обробка та поглинання їжі

Риби покладаються на свої сенсорні здібності для отримання сигналів, які попереджають їх про наявність їжі. Ці сенсорні здібності включають нюхові (смак і запах), слухові та зорові сигнали. Стрес може пригнічувати ці сенсорні здібності, і було помічено, що він порушує будь-який або всі компоненти харчової поведінки (Бейтінгер, 1990). Стрес також може спричинити тимчасове припинення процесів травлення” (Mazeaud & Mazeaud 1981).

Риби зазвичай шукають ділянки на своїй території або в акваріумі, де вони відчувають себе в безпеці і де раніше знаходили їжу. У стресових або хворих риб може бути знижений апетит і вони просто не голодні, незважаючи на потребу в харчуванні. Токсини або інші форми стресу можуть погіршити здатність риб відчувати смак, запах або візуально розпізнавати їжу. Стрес може пригнічувати реакцію на здобич (або іншу їжу) і здатність риби, включаючи здатність плавати, захоплювати здобич. Ви коли-небудь бачили, як риба бере їжу в рот, щоб потім знову її виплюнути? Це приклад неправильного поводження з їжею або її поглинання. Ця риба може мати або не мати апетиту, вона відчула смак, запах або візуально розпізнала їжу, вона, ймовірно, шукала, вона відреагувала на їжу і захопила її, але вона не обробляла і не проковтнула їжу належним чином.

Риба, як правило, відновлює харчову активність, коли вона відновлює нормальний гомеостаз або рівновагу. Час, необхідний рибі для відновлення харчової поведінки, залежить від тяжкості стресу та фізіологічного стану риби. Існує кореляція між відновленням харчової поведінки та відновленням нормального фізіологічного стану (гомеостазу). Коли рівень кортизолу (гормону стресу) в крові повертається до достресового рівня, риба зазвичай знову починає харчуватися.

Стрес і висока температура збільшують споживання кисню. Травлення також потребує кисню та енергії. Підвищене споживання кисню під час травлення називається явищем під назвою “Специфічна динамічна дія” або SDA (Yu, 2004). При високій температурі води доцільно утримуватися від годування або, принаймні, зменшити кількість запропонованої їжі, оскільки попит на кисень може перевищувати пропозицію (Stevenson, 1987).

Фактори, що впливають на харчову поведінку:

• Загальний стан здоров’я
• Безпека
• Температура
• Фотоперіод
• Осморегуляторний баланс

Харчування є індикатором стану здоров’я та умов навколишнього середовища. Травлення вимагає багато енергії і збільшує споживання кисню. Хворі риби можуть витрачати багато енергії на одужання при обмеженій кількості доступної енергії. Якщо вони використовують значну частину своєї метаболічної енергії для одужання, відновлення нормального гомеостазу та осмотичного балансу тощо, то менше енергії буде доступно для травлення.

Пристосування до утримання в карантинному акваріумі, де рибам не доводиться конкурувати за їжу або мати справу з менш миролюбними сусідами по акваріуму, може допомогти їм швидше відновити харчову поведінку. Риби повинні відчувати себе в безпеці від хижаків або інших небезпек, перш ніж вони ризикнуть вийти зі схованки, щоб поїсти. Забезпечення достатньої кількості місць для схованок, приглушене освітлення та тримання риб подалі від акваріума допоможуть новопридбаним рибам відчувати себе (якщо це правильне слово) менш загрозливими в новому середовищі. Види, які демонструють зграйну поведінку, можуть пристосуватися і почати їсти раніше, коли вони ділять акваріум зі зграєю. Спостереження за тим, як їдять інші члени косяка, може допомогти їм розпізнати нову для них їжу.

Метаболізм і споживання кисню збільшуються з підвищенням температури води. До того ж, з підвищенням температури киснева ємність води падає. Підтримуйте температуру води, близьку до тієї, що спостерігається в природному середовищі існування тварини.

Активні риби шукають їжу і знають про можливості годування. Багато видів реагують на зміну інтенсивності світла та фотоперіоду змінами в поведінці. Це включає, але не обмежується пошуком притулку або хованням, а також підвищенням або зниженням активності.

Риби витрачають значну частину своєї метаболічної енергії на осморегуляцію. Стрес викликає осмотичну дисфункцію у риб. У періоди осмотичних порушень менше енергії доступно для процесів травлення.

Поради щодо заохочення харчової поведінки:

• Усуньте або зменшіть джерела стресу.
• Створіть середовище, що максимально імітує природне середовище існування виду.
• Зменшити освітлення для полохливих риб.
• Враховуйте стиль годування кожної риби. Це верхній рівень, середня вода або донна годівниця?
• Пропонуйте корм, який риба може розпізнати як їжу, імітуючи природний раціон виду, коли це можливо.
• Рибу приваблює рух (тобто жива їжа), яскраві кольори, запахи, смаки і навіть звуки.
• Додавання риб’ячого жиру, анісової олії або часнику в їжу, а також додавання вітамінів у воду може допомогти стимулювати реакцію на годування.

Джерела

1. Бартон, Б.А. та Івама, Г.К. “Фізіологічні зміни у риб від стресу в аквакультурі з акцентом на реакцію та вплив кортикостероїдів”. Щорічний огляд хвороб риб, 1, 3-26, 1991.
2. Бейтінгер, Т.Л. “Поведінкові реакції для оцінки стресу у риб”. Журнал досліджень Великих озер, 16, 495-528, 1990.
3. Фолмар, Л.К. та Дікхофф, В.В. “Трансформація Парр-Смолт та адаптація до морської води у лососевих (огляд)”, Аквакультура, 21, 1-37, 1980.
4. Харрелл, Р.М. та Молін, М.А. “Порівняльна динаміка стресу у смугастого окуня, Morone saxatilis, пов’язана з двома методами вилову”. Журнал Всесвітнього товариства аквакультури, 23, 58-76, 1992.
5. Кіфер, Д.Д. Каррі, С. і Тафтс, Б.Л. “Вплив температури навколишнього середовища на метаболічні та кислотно-лужні реакції райдужної форелі на виснажливі фізичні навантаження”. J Exp Biol, 194, 299-317, 1994.
6. Laiz-Carrion, R. Sangiao-Alvarellos, S. Guzman, J.M. Martin, M.P. Miguez, J.M. Soengas, J.L. Mancera, J.M. “Енергетичний метаболізм в тканинах риб, пов’язаний з осморегуляцією і дією кортизолу: Ріст і метаболізм риб. ” Екологічна, харчова та гормональна регуляція. Фізіологія і біохімія риб, 27(3-4), 179-188, 2002.
7. Mazeaud, M. & Mazeaud, F. “Адренергічні відповіді на стрес у риб. ” В “Стрес і риба”. Пікерінг, А.Д. (ред.) Академічна преса, Нью-Йорк, 49-75, 1981.
8. Морган, Д.Д. Івама, Г.К. “Енергетична вартість транспорту NaCl в ізольованих зябрах форелі-головоріза”. Am J Physiol, 277 (3Pt 2), R631-639, 1999.
9. Сміт, Р.Р. “Харчова енергетика в харчуванні риб”, 2-е видання. Educational Academic Press, Halver, New York: J.E., 1989
10. Стівенсон, Д.П. “Посібник з розведення форелі”. Ed 2, Fishing News Books, pp 259, Оксфорд, Англія, 1987.
11. Weirich, C.R. Tomasso, J.R. & Smith T.I.J. “Confinement and Transportation Induced Stress in White Bass Morone chrysops, Stripped Bass M. saxatilis, Hybrids: Вплив кальцію та солоності”. Журнал Всесвітнього товариства аквакультури, 23, 49-57, 1992.
12. Ю. Ю., С. В. Білокопитін. “Специфічна динамічна дія харчового та енергетичного обміну риб в експериментальних та природних умовах”, Гідробіологічний журнал, 40, Вип. 1, 2004 р.

Source: reefs.com