Пасовищні равлики, частина II – Черепашки, лимпети та нерити
У минулій колонці я писав про групу равликів, яку в акваріумістиці прийнято називати “турбо-пасовиськами”. Ці тварини, яких зазвичай називають “верхніми” або “тюрбанними” равликами, принципово схожі як за формою, так і за природною історією. У цій колонці я розповім про інших равликів, що харчуються водоростями, а саме про черепашок, лімпетів та неритів. На відміну від трохоїдних, ці тварини не є тісно пов’язаними між собою і не утворюють красиву, цілісну групу зі спільними рисами. Швидше за все, вони походять з декількох різних еволюційних ліній. Їх узагальнена внутрішня анатомія і фізіологія, однак, такі ж, як у трохоїдних, і я відсилаю читача до колонки Мей, якщо є питання про основні потреби тварин і необхідність повільної акліматизації до різних умов, особливо до солоності. Харчування у цих тварин відбувається за основною схемою безхребетних; тварини “лижуть” поверхню субстрату за допомогою структури, яка була названа “язиком, що шкребе”, і яку біологи називають “радулою”. З іншого боку, незважаючи на схожість у харчуванні між усіма цими різними групами, існують і відмінності. Кількість і форма кутніх зубів, а також, в деяких випадках, їх склад варіюються між цими групами і відрізняються від трохоїдних.
Черевоногі молюски, або равлики, складають величезний масив видів; налічується понад 40 000 названих видів равликів, а оцінки кількості видів коливаються в межах 150 000. Кількість реальних видів може бути значно меншою, але, тим не менш, ця кількість все одно буде дуже великою. М’які частини равликів здебільшого приховані від сторонніх очей всередині їхніх черепашок, тому, відповідно, равликів розрізняють на основі відмінностей у формі їхніх черепашок. Поки що все добре, їх ідентифікація, здавалося б, має бути простою. Однак типова мушля равлика – це, по суті, довгий тонкий конус, закручений у спіраль, і це проста форма. Існує принципово дуже мало варіацій, які можуть бути зроблені в цій структурі. Це, в свою чергу, означає, що ідентифікація видів може бути дуже складною, оскільки існує не так багато диференціюючих характеристик, які можна побачити. Враховуючи кількість різних видів, дуже ймовірно, що існує велика кількість різних видів з надзвичайно схожою формою черепашки. Отже, для їх ідентифікації необхідно вивчити характеристики, які часто є крихітними, незрозумілими або невизначеними. Ще більше ускладнює ситуацію той факт, що черепашки виготовлені з карбонату кальцію, ідентифікаційні ознаки можуть бути просто стерті або використані в якості субстрату іншими формами інкрустації, нерозривно пов’язаними з черепашкою. Крім того, навіть за наявності черепашок у найкращому стані, деякі види може бути неможливо відрізнити з тієї простої причини, що їхні черепашки ідентичні. В одній групі равликів, з якою я працював, один дослідник описав два види, один з радулою, а інший без неї, але черепашки цих двох видів були приблизно настільки близькими до ідентичності, наскільки це можливо (Smith, 1967). З цих причин я взагалі не рекомендую акваріумістам намагатися ідентифікувати равликів до видового рівня; іноді це можливо, але для багатьох видів це просто не варте зусиль.
Малюнок 1 . Морське вушко, Haliotis kamtschatkana, що пасеться на деяких водоростях. Зверніть увагу на щупальця, що стирчать з отворів в раковинах. Голова знаходиться зліва.
Трохоїди, які були предметом травневої рубрики, мають відносно схожий зовнішній вигляд. Насправді вони настільки схожі, що більшість акваріумістів мають проблеми з їх розрізненням. Ця неоднозначність ідентифікації є перевагою, оскільки дозволяє колекціонерам надавати нам придатних для використання тварин без необхідності бути дуже розбірливими у своїй колекції. В акваріумістиці терміни Turbo, Trochus та Astraea (зазвичай неправильно пишуть “Astrea”) застосовуються до будь-яких видів цих родів. Іншими словами, якщо Ви хочете знати, який вид трохацея у Вас є, Ви в значній мірі самі по собі для ідентифікації, оскільки багато загальних назв, що використовуються дилерами, є ненадійними до точки марності. Однак це в основному несуттєво, оскільки тварини, як правило, мають схожі вимоги та ознаки.
На жаль, пасовищні тварини, які є предметом цієї колонки, не мають такої схожості. Хоча споживання різних видів водоростей широко поширене серед черевоногих молюсків, кількість тих видів, які підходять для рифових акваріумів, дійсно напрочуд мала, і, за рідкісними винятками, існує мало подібностей у формі, які б допомогли їх розрізнити. Впевненість в ідентифікації цих тварин залежить від кожного окремого любителя. У цьому відношенні значну допомогу можуть надати три посилання. Як акваріумісти, ми можемо в даному випадку отримати вигоду від хобі колекціонування черепашок. Колекціонерів черепашок значно більше, ніж рифових акваріумістів, і їхнє хобі підтримує публікацію багатьох посібників з ідентифікації черепашок. Наступні три посилання, хоча і не були написані для акваріумістів-любителів, допоможуть з ідентифікацією багатьох молюсків, включаючи равликів. Вони мають додаткову перевагу в тому, що знаходяться в багатьох місцевих публічних та університетських бібліотеках, і тому можуть бути легко доступні для консультацій.
Ебботт, Р. Т. 1974. Американські черепашки. Van Nostrand Reinhold Company. Нью-Йорк. 663 pp. Це посилання дозволить вам зробити попередню ідентифікацію приблизно від 30% до 50% рифових равликів Карибського басейну.
Abbott, R. T. and S. P. Dance. 1982. Компендіум морських черепашок, кольоровий путівник по більш ніж 4200 морських черепашок світу. E. P. Dutton, Inc. Нью-Йорк. 410 сторінок. Цей довідник добре підходить для ідентифікації равликів з морських середовищ по всьому світу, але в ньому відсутня велика кількість, в основному дрібних, видів.
Абалони, або равлики з роду Haliotis, є одними з класичних пасовищних равликів. На жаль, вони, як правило, занадто великі для рифових акваріумів, оскільки деякі з них досягають в діаметрі восьми дюймів (20 см) і більше. Якщо дивитися на них в профіль збоку, то вони в основному мають клиноподібну форму з гострим кінцем клина на передньому кінці. Багато з них є бажаною здобиччю деяких дуже старанних і наполегливих візуально орієнтованих хижаків, таких як риби, птахи і морські ссавці, тому равлики були змушені розвинути поведінку ховатися від своїх хижаків в тріщинах і щілинах, де їх важко побачити і ще важче видалити. На практиці це означає, що в акваріумах вони часто схильні засовувати свою клиноподібну мушлю під каміння або між більшими шматками породи. Завдяки своїм великим широким ногам і міцній черепашці вони можуть чинити значний тиск на каміння. У природі, де скелі є частиною Матері-Землі і не рухаються, така поведінка забезпечує тварині надійний захист. В акваріумі така поведінка може суттєво перебудувати акваріум. Абалон довжиною чотири або п’ять дюймів може легко переміщати і зрушувати камені вагою двадцять фунтів (9 кг) або більше. Небагато акваріумів можуть витримати такого роду збурення, і, як наслідок, не багато акваріумістів хочуть мати справу з абалонами.
Однак нам пощастило, оскільки не всі черепашки викликають таку перебудову. Одним з найкращих видів пасовищних равликів для очищення діатомових водоростей та інших прилиплих водоростей з гладких поверхонь, таких як стінки акваріума, є вид тропічного морського вушка, Haliotis asinina, який зазвичай називають “ослячим вушком”. Загальна назва походить від його видовженої форми, і для того, хто ніколи не бачив осляче вухо, воно, ймовірно, виглядає як таке. Черепашки морських вушок згорнуті в котушку, але насправді вони не виглядають так, оскільки котушка розширюється так швидко, що черепашка виглядає майже як чаша ложки або вухо. Насправді, наукова назва Haliotis означає “морське вухо”. Якщо дивитися зверху, мушля має вигляд спіралі, що швидко розширюється, причому найбільш виражені завитки розташовані на кормі тварини. Крім того, раковини вушка можна позитивно ідентифікувати за серією невеликих отворів, що йдуть в лінію біля лівого краю; жоден інший сплюснутий тип равликів не має такого ряду отворів. Коли тварина пасеться, часто можна побачити чутливе щупальце, що виходить з одного або декількох з цих отворів. Забарвлення черепашки, як правило, строкате – від зеленого і червоного до жовтого; гарне маскувальне забарвлення для рифової тварини. Значна частина цього розмаїття кольорів є забарвленням власне черепашки, але значна частина обумовлена ростом різних водоростей на черепашці. Haliotis asinina досягають максимального розміру близько чотирьох дюймів (10 см), але в наших системах ростуть повільно. Ті, що доступні для акваріумної торгівлі, як правило, походять з аквакультури і часто мають довжину від одного до 1,0 – 1,5 дюймів (2-3 см). При догляді за ними необхідно дотримуватися певних застережень: їх потрібно дуже повільно пристосовувати до змін солоності, і краще перестрахуватися. Як і інші равлики, вони використовують свою радулу (прокрутіть вниз на пов’язаному сайті) для випасу. Як правило, вони вважають за краще пастися на склі, і часто взагалі не виходять на камені. Вони активні вночі і часто шукають темний простір, в якому можна пересидіти яскраво освітлені години. Часто вони повертаються до одного і того ж “домашнього” простору протягом багатьох місяців.
Узагальнена форма тіла лімпета – це равлик з конічною, не згорнутою черепашкою у формі ковпачка і широкою ногою. Цей тип морфології зустрічається в ряді груп равликів, які є лише віддалено спорідненими. Отже, важко зробити узагальнення або передбачити поведінку будь-якого конкретного виду лімпета. Форма черепашки добре пристосована для того, щоб витримувати хвильовий стрес і стукіт прибою, і більшість лімпетів є тваринами приливно-відливних регіонів. Приливно-відливні тропічні лімпети поширені і є досить хорошими пасовиськами, але вони не є хорошими мешканцями рифових акваріумів, оскільки мають тенденцію вилазити з акваріума. Часто вони вилазять з акваріума, а потім закріплюються в ньому, імовірно, щоб перечекати приплив, який, звичайно, ніколи не настає. Це призводить до загибелі молюсків і одночасного утворення в’яленого молюска.
Існує кілька видів припливних лимпелів, які іноді можна придбати для акваріума з кораловим рифом. Як правило, вони не є особливо хорошими тваринами для утримання в акваріумах. Ті мілководні форми, які пасуться на водоростях, схоже, мають рішучу тенденцію харчуватися кораловими водоростями. Ці кульгаві надзвичайно добре пристосовані для поїдання цих водоростей. Вони мають радулу з зубами, виготовленими із суміші солей заліза (в першу чергу гематиту) і кремнезему (у вигляді опалу). Це дає їм орган, що розколює, зі значенням 7 або 8 за шкалою твердості мінералів за Моосом. Крім того, опал відкладається в зубах у вигляді невеликих включень, які мають тенденцію стиратися трохи швидше, ніж гематит. Це перетворює зуб на самозагострювальний рашпіль; чим більше ним користуються, тим гострішим він стає, поки зуб не зітреться повністю і на його місці не з’явиться інший. Кульгаві, що володіють таким рашпілем, можуть розрізати і видаляти коралові водорості, як масло, а деякі з них можуть робити те ж саме з акриловими стінками акваріума. На відміну від морських їжаків, які зазвичай з’їдають невелику ділянку водоростей і віддаляються на деяку відстань, поки знову не поїдять пізніше, лімпети є майже постійними пастухами. Існують і деякі інші види дрібних м’ясоїдних, які іноді можна придбати у деяких продавців, які є відносно доброякісними і хорошими пасовищами для мікроводоростей. На жаль, ці види рідко пропонуються для продажу, хоча принаймні деякі з них, здається, розмножуються в неволі. Початківцю практично неможливо відрізнити ці види, оскільки деякі з ідентифікаційних характеристик знаходяться на внутрішній поверхні черепашки, тому необхідно мати мертву черепашку, щоб дослідити її для визначення ідентичності тварин. Якщо продавець не може поручитися за харчові вподобання тварини, яку він продає, то краще пройти повз кульгавих по дорозі до каси.
Крім того, існують деякі види лимпелів, які взагалі не пасуться на водоростях. Ті, які нас в першу чергу турбують, – це замкові та щілинні лимпети. Це равлики, що мають перфорацію на верхній частині черепашки (замкові равлики) або щілину на передніх краях черепашки (щілиноподібні равлики). Ці тварини, як правило, м’ясоїдні і поїдають губки, м’які корали та інших сидячих тварин. Я не чув про жодні конкретні повідомлення про те, що вони їдять кам’янисті корали, але підозрюю, що вони могли б це робити. Деякі з них, однак, можуть бути дуже корисними для боротьби з деякими низькорослими колоніальними гідроїдами, що завдають клопоту. На жаль, мало хто досліджував специфічні дієти тропічних замкових личинок, тому ми не знаємо назв жодного корисного виду. Отже, якщо Ви не готові миритися з деяким хижацтвом на коралові водорості або деяких тварин у Вашій системі, я б залишив більшість молюсків у морі.
Малюнок 2 . Замкова молюск, Diodora aspera. Пухнастість на мушлі лімпета складається з гідрозоїдів, і вони, ймовірно, настільки безпечні, наскільки вони можуть бути в будь-якому місці поблизу лімпета, оскільки він не може ними харчуватися там.
Два види молюсків, які здаються не тільки корисними, але й привабливими, – це ті, які насправді не схожі на молюсків. Це щитники та м’ясисті щитники. У стані повної активності жоден з цих видів тварин не має великої схожості зі звичайними ховрахами, але обидва є їхніми родичами. Обидва вони мають велику м’ясисту структуру – мантію, яка простягається вгору над черепашкою і в значній мірі затуляє її; по суті тварина схожа на якогось слимака або гологрудого молюска.
Щитоногих, Scutus unguis, зазвичай збирають на індо-тихоокеанських живих каменях. Вони можуть досягати в довжину дюйма або трохи більше (приблизно до 3 см). Більша частина розміру пояснюється м’ясистою чорною мантією, яка покриває черепашку. Ці тварини ведуть нічний спосіб життя і вдень ховаються під і між скелями. Вночі вони виходять, щоб пастися на мікроводоростях, таких як діатомові водорості на скелях. Вони виглядають як чорнуваті згустки, хоча білу оболонку часто можна побачити крізь складки мантії, що вкриває тварину. Якщо потривожити тварину так, щоб вона втягнула мантію, то можна буде побачити, що звичайна черепашка, яка здається млявою, прикріплена до досить великого тіла. Це хороші пасовиська і досить корисні тварини для утримання в рифовому акваріумі. На жаль, вони, здається, не розмножуються в рифових акваріумах і, як правило, не зберігаються більше кількох місяців.
М’ясисті лімпети, види Lucapina, зазвичай зустрічаються на карибських скелях, і їх існує кілька видів. Найбільші з них розміром приблизно з щитових молюсків, але багато хто з них менші. Вони також мають мантію, яка поширюється вгору над черепашкою, але в цьому випадку мантія яскраво забарвлена і варіюється від жовтого до червоного. Це замкові личинки, і як такі, ймовірно, всеїдні, але з повідомлень, які я отримав, не схоже, що вони їдять декоративну худобу. Як правило, вони, здається, пасуться на водоростях. Як і щитомордники, вони ведуть переважно нічний спосіб життя і, як правило, не помітні і неактивні вдень. Коли мантія втягнута, можна побачити, що у них на спині є невелика мушля, в центрі якої є перфорований отвір. Як і у випадку зі щитниками, вони не розмножуються в акваріумах і, як правило, живуть лише кілька місяців.
Численні види, що належать до роду Nerita, є хорошими травоїдними для багатьох рифових акваріумів. Цих равликів можна впізнати за округлою черепашкою, яка, хоча і згорнута, але має невисокий шпиль. Отвір, з якого виходить тіло, в основному “D-подібний” з кількома великими вапняними горбками на внутрішньому краю. Зовнішній край також часто позначений подібними вапняними горбками. Я бачив щонайменше чотири види Неріти в рифових акваріумах, і їх, безсумнівно, більше. Вони, як правило, темні; коричневі та чорні кольори переважають, але є кілька видів, які мають біле забарвлення з насиченими коричневими плямами.
Малюнок 3. Схема черепашки Неріта, що показує отвір та деякі діагностичні ознаки, що використовуються при ідентифікації.
Деякі з тих, кого збирають для продажу в рифових акваріумах, насправді є приливно-відливними болотними тваринами, і їм немає чого робити в рифовому акваріумі. Я, до речі, не єдиний, хто так вважає. Равлики зі мною згодні, і голосують лапками, виходячи з акваріума в нетрі сусідніх кімнат. Ці тварини будуть жити в акваріумі, але, схоже, мають фізіологічну потребу переміщатися вище ватерлінії. Принаймні, у багатьох випадках, на відміну від деяких кульгавих, вони також рухаються назад до води. На жаль, для любителя немає хорошого способу визначити, чи є тварини, що пропонуються на продаж, припливними або відпливними, оскільки раковини досить схожі
Існує кілька інших видів Nerita, які не мають здатності до вертикального переміщення, і вони є хорошими пасовиськами на склі та в інших місцях. Ці тварини рідко завдають шкоди іншим видам у наших системах, хоча іноді вони можуть зносити бульдозером деякі неприкріплені споруди навколо. Самки неріти часто відкладають яйця, але личинки рідко проходять через стадію личинки, а молодняк рідко зустрічається в наших системах. Найбільші неріти в наших системах мають розмір близько 2 см (0,75 дюйма) в поперечнику, а найменші – дорослі особини 1-2 мм (від 1/12 до 1/25 дюйма) в поперечнику. Вгодовані неріти майже безперервно відкладають ікру на камені та стінки акваріума. Білі ікринки вкриті захисною оболонкою і розвиваються від ікринки до личинки в ній близько тижня. Потім яєчна капсула відкривається, і личинки випускаються у воду акваріума. Ця стадія живлення личинок є тривалою, і малоймовірно, що якась личинка виживе, щоб оселитися та перетворитися в рифовому акваріумі.
За винятком Nerita, равлики, про яких я писав у цій колонці, не часто зустрічаються в рифових акваріумах. Haliotis asinina є прекрасними пасовиськами, а також привабливими тваринами, і хоча вони вирощуються в аквакультурі і продаються любителям, їх доступність не є однозначною. Відносно небагато видів лимпета, придатних для хобі, доступні, і небагато продавців мають їх у своєму розпорядженні. Щитові та м’ясисті лімпети є акуратними доповненнями до рифових акваріумів, але я не знаю жодного продавця, який би спеціально та послідовно пропонував їх для продажу. Наступного місяця я завершу цю коротку серію статей про равликів, які харчуються водоростями, деякою інформацією про деяких тварин, які є легкодоступними: церіти, стромбіди, каурі, колумбеліди та деякі пухирчасті черепашки.
Сміт, Е. А. 1967. Хоботок і стравохід деяких британських черепашок. Trans. Roy. Soc. Edinb. 67:1-22.
Ось деякі додаткові джерела, які можуть надати інформацію, що представляє інтерес, і в яких є дані про випасання равликів або морфологію та екологію пастухів:
Abbott, D. P. and E. C. Haderlie. 1980. Prosobranchia: Морські равлики. In: Morris, R. H., D. P. Abbott and E. C. Haderlie. Eds. Приливні безхребетні Каліфорнії. Преса Стенфордського університету. Стенфорд, Каліфорнія. с. 231-307.
Фреттер, В. і А. Грем. 1994. Британські прозобранцеві молюски. Їх функціональна анатомія та екологія. Променеве товариство. London. 820 с.
Керт, Клаус. 1983a. Radulaapparat und Radulabildung der Mollusken. I. Vergleichende Morphologie und Ultrastruktur. Zool. Jb. Anat. 110: 205-237.
Керт, К. 1983b. Radulaapparat und Radulabildung der Mollusken. II. Zahnbildung, Abbau und Radulawachstum. Zool. Jb. Anat. 110:239-269.
Кон, А. Я. 1961. Хеморецепція у черевоногих молюсків. Американський зоолог. 1:291?308.
Кон, А. Я. 1983. Біологія харчування черевоногих молюсків. In: Wilbur, K. M. Ed. Біологія молюсків. Фізіологія (2). Академічна преса. Нью-Йорк. с. 1?63.
Кон, А. Я. 1987. Приливна екологія атолу Еневетак. In: Devaney, D. M., E. S. Reese, B. L. Burch and P. Helfrich. Ред. Природна історія атолу Еніветак, том І, Екосистема, навколишнє середовище, біотопи та процеси. Міністерство енергетики США, Управління науково-технічної інформації. Оук Рідж, штат Теннессі. с. 139-157.
Козлов, Е. Н. 1990. Безхребетні. Видавництво коледжу Сондерса. Філадельфія. 866 сторінок.
Runham, N. W. 1961. Гістохімія променевої кістки Patella vulgata. Щоквартальний журнал мікроскопічної науки 102: 371-380.
Рупперт, Е. Е. та Р. Д. Барнс. 1994. Зоологія безхребетних. Видавництво коледжу Сондерса. Філадельфія. 1056 с.
Voltzow, J. 1990. Функціональна морфологія педальної мускулатури морських черевоногих молюсків Busycon contrarium і Haliotis kamtschatkana. Вестник Велігера. 33:1-19.
Voltzow, J. 1994. Черевоногі молюски: Прособранхія. In: Harrison, F. W. and A. J. Kohn. Eds. Mollusca I . Вайлі-Лісс. Нью-Йорк. с. 111-252.