Рифовий акваріум як система. Потік поживних речовин

Рифовий акваріум можна розглядати як систему, що живиться вхідними речовинами, які переробляються для отримання біомаси, в результаті чого утворюються вихідні речовини. Система використовує входи для своєї роботи, трансформуючи їх у ріст організмів і виробляючи відходи, які повинні бути зменшені, видалені або перероблені якимось чином. Давайте подивимося, як цей потік працює в природі, щоб спробувати відтворити його, наскільки це можливо.

В екології рифів більшість шляхів обміну поживними речовинами відомі як вуглецевий, азотний та фосфорний цикли, в яких задіяна неймовірна кількість організмів та змінних. Можна вважати, що ці три цикли належать до одного глобального процесу, де також мають значення геохімічні цикли. Геохімічні цикли здійснюють перенесення поживних речовин у великих масштабах, рушійною силою яких є атмосферні, океанографічні або гідрологічні явища.

Ця гігантська мережа перенесення та переробки поживних речовин консолідувалася протягом мільйонів років і функціонує з ефективністю, що перевершує найдосконалішу людську інженерію. Всі функції виконуються різними видами, і жодна з них не є незамінною; відсутність одних створює можливості для інших. Відходи життєдіяльності одних є їжею для інших, і ніщо не пропадає даремно. Ця складна мережа лежить в основі міцності та стабільності коралових рифів.

Повністю повторити природу в закритій штучній системі неможливо, але ми можемо підійти відносно близько. Цілком можливо модифікувати багато природних процесів і управляти хімічним складом води так, щоб риби, корали і безхребетні мали все необхідне. Рифовий акваріум – це повноцінна екосистема, де вищі тварини співіснують з мільйонами мікроорганізмів, тому взаємодія між ними зумовлює загальний стан.

Харчова мережа є ключовим компонентом цієї величезної мережі переробки і включає в себе всі живі істоти, від найдрібніших бактерій до найбільших планктонних ракоподібних, риб, коралів і безхребетних. Всі організми в харчовій мережі обмінюються поживними речовинами з навколишнім середовищем і саморегулюють свої популяції шляхом конкуренції та/або кооперації, залежно від умов навколишнього середовища. Члени харчового ланцюга використовують поживні речовини в якості їжі або виділяють їх у вигляді відходів, замикаючи цикл.

Ця харчова мережа забезпечує значну частину здатності акваріума переробляти продукти життєдіяльності та перетворювати їх на їжу. Перші рівні ланцюга займають мікроорганізми, такі як бактерії, протисти, фітопланктон і мікроскопічний зоопланктон, які виконують велику роботу по переробці, асимілюючи багато розчинених іонів і поживних речовин в надлишку. На рисунку 1 показана спрощена схема харчового ланцюга в рифовому акваріумі.

Рисунок 1. Схема харчового ланцюга в рифовому акваріумі (спрощена)

Автотрофні мікроорганізми засвоюють неорганічні поживні речовини, наприклад, аміак, нітрати, фосфати та CO2, тоді як гетеротрофи харчуються простими органічними речовинами або перетравлюють інші менші організми. DOC (розчинений органічний вуглець) є основною органічною їжею, доступною в акваріумі. Ця крихітна їжа походить від сполук, що виділяються бактеріями, ціанобактеріями, протистами, фітопланктоном, зоопланктоном, коралами та водоростями. ДОК настільки елементарний і мізерно малий, що зоопланктон не здатний засвоювати його безпосередньо. Але існує надзвичайно численна група мікроорганізмів, переважно гетеротрофних бактерій і гетеротрофних протистів, яка живиться цією простою органічною речовиною і переробляє її за допомогою процесів росту, хижацтва і виділення.

Бактерії, як автотрофні, так і гетеротрофні, є мікроскопічними організмами, які мають найбільший вплив на концентрацію поживних речовин у воді акваріума. Причина в тому, що їх популяції гігантські в порівнянні з популяціями протистів і фітопланктону. Відповідні методи стимулювання зростання корисних бактеріальних спільнот в рифовому акваріумі в даний час добре вивчені. Це зростання передбачає видалення з води органічних і неорганічних поживних речовин, які переробляються в бактеріальну біомасу. Використання штучних органічних джерел вуглецю є одним з таких методів.

Протисти – це дуже прості одноклітинні організми, як автотрофні, так і гетеротрофні, які не можуть бути класифіковані як тварини або рослини. Більшість з них живуть дрейфуючи як частина планктону або прикріплені до субстрату. Найпоширенішими протистами, що зустрічаються в акваріумі, є війчасті, кокколітофори, тинтиніди, форамініфери, радіолярії та динофлагеляти. Форамініфери та радіолярії є гетеротрофними або міксотрофними організмами, які використовують черепашку, відокремлену карбонатом кальцію або кремнеземом. Вони є основними учасниками формування пляжів, а деякі з них містять мікроскопічні водорості у своїх тканинах, подібно до того, як коралові поліпи містять зооксантелли.

Як мікроорганізми, так і вищі організми в харчових ланцюгах змінюють концентрацію поживних речовин у воді через низку природних процесів. У таблиці 1 наведені назви цих процесів та їх вплив на розчинені поживні речовини. Стрілки вгору вказують на виробництво, а стрілки вниз – на споживання.

Таблиця 1. Природні процеси, що впливають на концентрацію поживних речовин у воді рифового резервуару

Азотфіксація. При азотфіксації діазотрофні організми розщеплюють розчинену у воді молекулу азоту (N2), виділяючи аміак (NH3). Цей процес не вносить істотного внеску в загальну концентрацію аміаку в резервуарі, але цікаво зрозуміти, як він працює, оскільки він здійснюється такими організмами, як ціанобактерії, деякі з яких є небажаними і іноді є шкідниками. Ціанобактерії – це автотрофні організми, здатні процвітати у водах з дуже низькими концентраціями нітратів і фосфатів, безпосередньо асимілюючи розчинений азот з води, для виділення аміаку.

Аміак, що утворюється в результаті цього процесу, є чудовою поживною речовиною, яка може використовуватися іншими автотрофами, присутніми в піску і скелях, наприклад, діатомовими водоростями і деякими динофлагеллатами. З цієї причини, коли виникає чума ціанобактерій, з’являються інші інвазивні види, які співіснують в тому ж сприятливому середовищі. Звідси складність їх викорінення при закріпленні цвітіння.

Годування. Надходження їжі в резервуар передбачає безпосереднє збільшення всіх органічних, і опосередковано, неорганічних поживних речовин. Завислі у воді харчові відходи є органічною речовиною, яка починає розкладатися під дією гетеротрофних бактерій, виділяючи аміак, що запускає процеси нітрифікації. Корм також сприяє надходженню в акваріум фосфатів.

Гетеротрофне розкладання. Розкладання органічних речовин – це процес, який починається, коли в акваріум потрапляє будь-яка форма життя. Роботу виконують гетеротрофні бактерії, які харчуються органічними залишками, що плавають в товщі води, в донних відкладеннях або живих каменях. Саме цей процес має найбільший вплив на концентрацію аміаку в акваріумній воді.

Дихання. Здійснюється всіма гетеротрофними організмами для окислення засвоєних під час живлення органічних речовин. Таким чином вони отримують енергію для процесів обміну речовин. При диханні засвоюється кисень і виділяється вуглекислий газ. Виділений СО2 сприяє зниженню рН. Вночі цей ефект більш виражений, оскільки водорості, зооксантелли та інші організми, що здійснюють фотосинтез, також виділяють вуглекислий газ.

Виділення. Екскреція відбувається, коли будь-який гетеротрофний організм, наприклад, зоопланктон, риби або корали, виділяють аміак і органічні залишки як відходи життєдіяльності. Цей аміак є “залишковим азотом” від їхньої діяльності з побудови тканин та інших метаболічних процесів. Органічні відходи, що утворюються в результаті екскреції, служать їжею для багатьох інших організмів, або безпосередньо як органічна речовина для гетеротрофів, або пізніше, після перетворення в нітрати і фосфати для автотрофів.

Біологічна нітрифікація. Для того, щоб акваріум міг переробити весь аміак, що утворюється в процесах фіксації, виділення і гетеротрофного бактеріального розкладання, необхідне існування нітрифікуючого мікробного співтовариства. Ця спільнота складається переважно з автотрофних бактерій, які асимілюють вуглець з розчиненого СО2 і використовують молекули аміаку та нітритів як джерела енергії. Кінцевим продуктом нітрифікації є нітрат-іон (NO3-). Перетворення аміаку в нітрат відбувається в два етапи.

• Етап 1: Перетворення аміаку в нітрити, в якому беруть участь такі види, як Nitrosomona europaea, Nitrosococcus oceanus та Nitrosomonas mobilis.
• Етап 2: Перетворення нітритів у нітрати, в якому беруть участь такі види, як Nitrobacter winogradski, Nitrococcus mobilis та Nitrospira gracilis.

Біологічна денітрифікація. У цьому процесі бактерії використовують розчинені у воді нітрати і фосфати для росту, виділяючи молекулярний азот як продукт життєдіяльності. У денітрифікації беруть участь автотрофні та гетеротрофні бактерії, в аеробних та анаеробних умовах. Вона має надзвичайне значення для зниження концентрації нітратів та фосфатів у рифовому акваріумі. Прикладом систем, що реалізують автотрофну денітрифікацію, є сірчані реактори, де бактерії споживають СО2 та сполуки сірки. Деякі корисні штами для цього процесу – Paracoccus denitrificans, Pseudomonas denitrificans, Thiobacillus denitrificans і Thiomicrospira denitrificans. Ці реактори з роками втратили популярність на користь гетеротрофної денітрифікації, яка є більш ефективною та простою в реалізації. У гетеротрофному режимі бактерії асимілюють органічний вуглець (DOC) і використовують молекулу нітрату (NO3-), виділяючи молекулярний азот (N2).

В акваріумі за нормальних умов біологічна денітрифікація потребує певного часу для ефективної роботи. Це пов’язано з тим, що денітрифікуючі гетеротрофні бактеріальні спільноти обмежені низьким вмістом органічного вуглецю у воді. За таких умов денітрифікація відбувається виключно в анаеробних зонах, таких як надра живих порід або глибокі зони осаду, де кисню не вистачає. При додаванні штучного органічного вуглецю ефективність денітрифікації значно підвищується. Для цього зручно використовувати дуже прості за молекулярною структурою органічні сполуки, щоб бактерії могли їх швидко засвоювати, рости, розмножуватися і видаляти з води як нітрати, так і фосфати. Широко відомо, що суміш метанолу, етанолу, оцтової кислоти і глюкози працює досить добре. Акваріумісти також використовують горілку, яка містить глюкозу та етанол, з також хорошими результатами. Існують також комерційні продукти для цієї мети, які забезпечують відмінні показники.

Штучне джерело органічного вуглецю сприяє аеробному гетеротрофному шляху денітрифікації, в якому беруть участь поліфосфат-акумулюючі бактеріальні угруповання, що асимілюють фосфати в багатих киснем середовищах і вивільняють їх в анаеробних. Прикладами аеробних денітрифікуючих бактерій є Nitrosomonas eutropha, Pseudomonas aeruginosa, Paracoccus denitrificans або Microvirgula aerodenitrificans. Процес споживає велику кількість кисню, тому необхідний енергійний рух води, щоб уникнути задухи риб і коралів. Однією з ознак, які ми можемо спостерігати при розмноженні цих бактерій, є скупчення світло-сірої біоплівки на механічних фільтрах, рециркуляційних насосах, стінках акваріума і відстійника.

Фотосинтез. Зооксантелли здійснюють фотосинтез з утворенням органічних сполук, які передаються коралу в якості їжі (транслокація). Цей процес здійснюється також іншими фотоавтотрофними організмами, такими як фітопланктон і всі види водоростей. Фотосинтез видаляє з акваріумної води аміак, нітрати, фосфати та СО2, перетворюючи їх на рослинні тканини та органічні сполуки вуглецю, наприклад, амінокислоти або вуглеводи. Водоростеві рефугіуми та водоростеві реактори використовують фотосинтез для зменшення кількості неорганічних поживних речовин в акваріумі.

На рисунку 3 показана карта потоку поживних речовин, включаючи деякі з ключових процесів природної рециркуляції. Шляхи перенесення поживних речовин зображені поверх деяких типових фізичних середовищ, в яких відбуваються ці процеси.

Рисунок 3. Поживні речовини та природні процеси пов’язані через шляхи перенесення

“Ідеальний рифовий акваріум” поводився б як відкрита екосистема, тобто з ідеально збалансованим кругообігом поживних речовин. Він був би здатний перетворювати на біомасу всю їжу та енергію, що надходить ззовні, підтримуючи концентрацію органічних та неорганічних поживних речовин в їх діапазонах. На малюнку 4 ми бачимо схему потоку поживних речовин в цьому ідеальному акваріумі. Вхідними речовинами та енергією будуть: їжа, тварини, світло, кисень та атмосферний CO2, що оточує акваріум.

Рисунок 4. Потік поживних речовин в “ідеальному” рифовому акваріумі

У реальному акваріумі природна мережа рециркуляції переробляє вхідні речовини, сприяючи зростанню мікроорганізмів, коралів, риб і безхребетних. Рециркуляційна мережа формується природними процесами, які ми раніше зобразили, плюс штучні системи, які акваріуміст використовує для зменшення винесення органічних та неорганічних поживних речовин, такі як білкові скімери, механічні та хімічні фільтраційні середовища, органічний вуглець або рефугіуми для водоростей. Якщо мережа рециркуляції не відрегульована належним чином, або відбувається дуже швидке збільшення входів, наприклад, перегодовування або перенаселення, відбувається надмірне накопичення органічних та неорганічних поживних речовин. Ці додаткові поживні речовини не потрібні і навіть можуть бути шкідливими. Аналогічно, якщо надходження поживних речовин є низькими, або акваріум має надмірну здатність до їх виснаження, виникає дефіцит поживних речовин. На малюнку 5 показана схема потоку поживних речовин для реального акваріума.

Рисунок 5. Потік поживних речовин у реальному рифовому акваріумі

Надлишок поживних речовин можна видалити двома способами: шляхом зменшення або експорту. Зменшення включає методи, які змінюють хімічний склад води на користь процесів, які їх споживають, наприклад, денітрифікацію. Експорт, однак, передбачає їх вилучення за допомогою фільтруючих середовищ, хімічної фільтрації, заміни води або спеціальних пристроїв, таких як механічні фільтри та білкові скімери. З точки зору економічної ефективності, системи відновлення та експорту повинні бути розраховані відповідно до вхідних ресурсів та здатності акваріума їх переробляти.

Коротше кажучи, це безперервний приплив, переробка та відтік, які повинні бути відрегульовані для досягнення стабільної рівноважної ситуації, коли всі організми мають доступну їжу, а концентрації органічних речовин, аміаку, нітритів, нітратів та фосфатів знаходяться в межах рекомендованих діапазонів. Якщо баланс потоку позитивний, необхідно обмежити надходження або збільшити скорочення та/або експорт. Якщо баланс потоку є від’ємним, необхідно збільшити надходження або обмежити скорочення та/або експорт. Потік поживних речовин можна описати наступним рівнянням:

Вхідні ресурси + Рециркуляційна мережа = Приріст + Δпоживних речовин

Де ΔN поживних речовин – це надлишок поживних речовин, як органічних речовин, так і аміаку, нітритів, нітратів і фосфатів. Тоді, щоб реальний акваріум поводився як відкрита система, ΔN поживних речовин має дорівнювати нулю. Якщо ΔN біогенних елементів позитивне, необхідно здійснювати їх зменшення та/або вивезення, якщо ж ΔN біогенних елементів від’ємне, то необхідно збільшувати або додавати їх штучно. Загалом, природні процеси рециркуляції в акваріумах здатні зменшити надлишкову кількість аміаку та нітритів протягом декількох годин, проте нітрати та фосфати потребують набагато більше часу для усунення, накопичуючись на невизначений термін, якщо нічого не робити.

Заохочуючи розвиток надійної харчової мережі та належним чином регулюючи надходження, можна привести акваріум до стану, коли деякі звичайні системи експорту поживних речовин можуть бути зменшені, що призведе до економії на обслуговуванні. Наприклад, є акваріумісти, які відчувають помітне зменшення кількості органічних речовин, що видаляються акваріумним скіммером, через кілька місяців після встановлення. Це наводить на думку, що пристрій втрачає свою ефективність, але реальність така, що акваріум зміцнює своє дозрівання; так що природні процеси здатні самостійно переробляти всю надану їжу і продукти життєдіяльності, які утворюються.

Source: www.reef2reef.com