Без кейворда

Розмноження в акваріумних коралів

Я планував написати другу частину статті про домініканську коралову ферму в цьому місяці, але був не в тому настрої, щоб продовжувати “веселий” тон першої частини цієї статті. Тому, замість того, щоб форсувати події, я вирішив зайнятися статтею з двох частин, яку я планував вже більше кількох років. Протягом багатьох років я накопичував повідомлення про нерест акваріумних коралів. Я завжди вважав це однією з кінцевих цілей розведення рифів у неволі і багато разів писав, що наш успіх у розведенні коралів буде значною мірою вимірюватися кількістю і передбачуваним характером проявів статевого розмноження. До відносно недавнього часу нерест коралів в акваріумах був спорадичним явищем, без будь-якої регулярності або періодичності. Здебільшого це все ще так, але повідомлення стають все частішими, причому у відносно нових акваріумах, за якими доглядають особи, що не мають великого досвіду роботи з рифовими акваріумами. Для мене це показово.

Нарешті, і, можливо, найголовніше, принаймні для деяких нерестових подій, про які повідомляють і фотографують в акваріумах, те, що ми спостерігаємо, є справді новим. По-перше, для деяких подій це відтворення виду, який ніколи не був свідком, задокументованим або відомим у дикій природі, і служить важливим спостереженням для загального розуміння природи статевого розмноження цього виду. По-друге, принаймні для кількох видів, які нерестилися в акваріумах, спосіб розмноження, здається, повністю відрізняється від того, що спостерігався або був задокументований у дикій природі. Це, щонайменше, дуже цікаво.

Я почну цей місяць з огляду статевого розмноження коралів, а в наступному місяці продовжу дуже довгою і насиченою фотографіями документацією подій нересту коралів в акваріумах, включаючи те, як ці нерести схожі або відрізняються від того, що відомо про них в дикій природі.

Статеве розмноження коралів на рифах

Розмноження та поповнення коралів на коралових рифах є одним з найважливіших процесів, який забезпечує збереження коралових рифів протягом геологічних часових рамок. Корали розмножуються як статевим, так і нестатевим шляхом. Багато коралів здатні поширюватися в просторі рифу нестатевим шляхом, наприклад, фрагментацією, але це призводить до появи клонів однієї колонії і не збільшує різноманітність або генофонд рифу. Якби всі корали поширювалися шляхом фрагментації або іншими нестатевими способами, рифи могли б давно припинити своє існування або, принаймні, бути дуже різними, можливо, ставши жертвами депресії інбридингу, і кілька моноспецифічних деревостанів конкурували б один з одним, причому один або кілька з них, ймовірно, в кінцевому підсумку досягли б просторового домінування.

Статеве розмноження вимагає злиття чоловічих і жіночих гамет (сперматозоїдів і яйцеклітин), які утворюють зиготу, що перетворюється на ембріон, який розвивається у вільно плаваючу личинку, що називається планулою. Яйцеклітини та сперматозоїди утворюються в скупченнях гастродермальної тканини (внутрішній з двох шарів коралових тканин) на брижах, які називаються яєчниками та сперматозоїдами, відповідно. Планули сильно варіюють між видами, і деякі з них здатні існувати в планктоні протягом тривалих періодів (понад 100 днів у деяких видів); це дозволяє розселятися на великі відстані і потенційну здатність коралів засіяти рифи далеко від батьківської колонії. Таким чином, при статевому розмноженні генетичне різноманіття набувається за рахунок 1) внеском як чоловічих, так і жіночих статевих клітин з колоній; 2) мейотичним схрещуванням під час формування цих статевих клітин; і 3) збільшенням генетичного фонду спільноти за рахунок нових колоній, що поповнюються за межами місцевої спільноти шляхом розселення планул. Це має практичне значення в тому сенсі, що рифи, які можуть бути втрачені внаслідок природних або техногенних катастроф, все одно збережуться, оскільки генофонд колоній може існувати далеко, і що з часом генофонд рифів, розташованих далеко, може знову засіяти риф, який був зруйнований.

“Сексуальна орієнтація” коралів

Ні, це не жарт, який вимагає політкоректності. Корали можна розділити на дві великі групи за їх сексуальною природою.

Перша група поділяється на дві підгрупи залежно від того, чи виробляє колонія окремо сперматозоїди та яйцеклітини. Гонохоричні (також відомі як дводомні) види, або ті, в яких колонії є або чоловічими (виробляють сперматозоїди), або жіночими (виробляють яйцеклітини), складають близько 25 відсотків вивчених коралів. Решта 75 відсотків вважаються гермафродитними, де одна колонія виробляє як сперматозоїди, так і яйцеклітини. Термін гермафродит цікавий тим, що походить з грецької міфології. Гермес був вісником богів, а Афродіта – богинею краси. Звідси, чоловічий сперматозоїд-“посланець” доставляє свій пакунок жіночій яйцеклітині-“богині краси”. Шість видів, Agarcia agaracites, A. humilis, Galaxea fascicularis, G. astreata, Caryophyllia ambrosia та Porites astreoides, як повідомлялося, мають потенціал бути гонохорними або гермафродитними.

Гермафродитизм можна додатково розділити на три інші групи. У першій – одночасні гермафродити, сперматозоїди та яйцеклітини виробляються одночасно. Інші види спочатку є функціональними чоловічими колоніями, а потім розвиваються у функціональні жіночі колонії. Це називається протандрією. З іншого боку, деякі види спочатку є функціональними жіночими колоніями, а потім розвиваються у функціональні чоловічі колонії. Це називається протогінія. Види, які є або протандричними, або протогінічними, називаються послідовними гермафродитами. Більшість гермафродитних коралів є одночасними гермафродитами.

Друга група поділяється на дві підгрупи залежно від того, як гамети контактують між собою. Транслятори випускають яйця і сперматозоїди в товщу води для зовнішнього запліднення і розвитку. У брудерів ікринки запліднюються внутрішньо з розвитком планул всередині поліпів. Більшість досліджених коралів є трансляційними нерестами (приблизно 85%), а решта 15% – брудерами. До недавнього часу вважалося, що більшість коралів є “живородними”, або виводковими. На відміну від більшості тварин, деякі види коралів, такі як Pocillopora damicornis, як відомо, демонструють як виводкові, так і трансляційні способи розмноження в різних місцях. Також було висловлено припущення, що це може бути вагомою причиною для вивчення таких популяцій, щоб з’ясувати, чи дійсно вони є окремими видами або підвидами.

Важливість відрізнятися

Варіації статевого розмноження у коралів є теоретично значущими у багатьох відношеннях. Для кращого розуміння важливості цих ознак кожен спосіб має різні характеристики, які можуть бути загалом застосовані до видів або угруповань, що їх використовують. Що стосується гермафродитних і гонохорних видів, то гермафродитизм є сприятливим у невеликих популяціях, так що збільшується ймовірність успішного запліднення. Навіть один одночасний гермафродит може виробляти багато нових планул і при цьому не страждати від значного інбридингу через перехресні події під час мейозу. Кожен поліп в колонії проходить окремі кросинговери при виробництві гамет, і тому колонія з декількох тисяч, або навіть мільйонів, поліпів теоретично може самостійно виробляти половину цієї кількості життєздатних, генетично різних колоній.

Цей подвиг має кілька важливих наслідків. По-перше, він робить очевидним, наскільки ефективними можуть бути корали з точки зору підтримки заселеності рифів, і, безумовно, є основною причиною їхнього успіху протягом багатьох століть. По-друге, це свідчення переваг як гермафродитизму, так і колоніального способу життя. По-третє, має бути очевидним, наскільки це може бути вигідно з точки зору виробництва всіх коралів, коли-небудь необхідних для акваріумної торгівлі, оскільки статеве розмноження відбувається і є засобом для поселення і вирощування новобранців. Буквально, одна або дві колонії одного виду могли б назавжди забезпечити всі корали, коли-небудь потрібні для акваріумної торгівлі. Іншими словами, якби людина мала таке бажання, тисяча колоній коралів різних видів могла б забезпечити сумарний вплив, який акваріумна торгівля коралами має на рифи відтепер, і все ще забезпечувати таку ж різноманітність видів і бути постійно доступною. На противагу цьому, цього року з коралових рифів буде вилучено близько мільйона колоній коралів для забезпечення лише акваріумної торгівлі Сполучених Штатів, більшість з яких не виживе, а з тих, що виживуть, більшість ніколи не зможе розмножуватися.

Основна різниця в життєвій історії коралів полягає не в гонохоризмі та гермафродитизмі, а у відмінностях між виводковим та трансляційним нерестом. Ці відмінності включають передачу зооксантел личинкам, час розселення личинок, схеми розселення, генетичну мінливість і темпи видоутворення та еволюції.

Брудеры виробляють личинки планули, які після випуску відразу ж здатні оселитися і перетворитися на молодь. Вони, як правило, більші, ніж личинки, що виробляються нерозплідниками, і містять “стартову культуру” зооксантел. Як такі, вони, як правило, не розсіюються надовго або дуже далеко, а личинки розплідників, як правило, оселяються і метаморфозуються, як правило, близько до батьків або в межах тієї ж місцевої громади. Цікаво, що хоча виводкові плавунці потенційно здатні розселятися далі завдяки зооксантелам, що забезпечують їх енергією, вони, як правило, цього не роблять. Не всі розплідники також розвивають планули в шлунковій порожнині поліпа. Принаймні деякі види виводять личинок на поверхні колонії, під слизом; відомо, що м’які корали, такі як Clavularia та Briareum (зірчасті поліпи), займаються поверхневим розмноженням.

Трансляційні нерести, навпаки, запліднюються ззовні, а плавунці розвиваються в товщі води. Тривалість часу, необхідного для того, щоб вони розвинули компетентність для поселення, залежить від виду, а також може залежати від сигналів навколишнього середовища. Цей час може варіюватися від кількох годин до кількох тижнів. Оскільки сперматозоїди та яйцеклітини відокремлені і запліднюються за межами батьківського поліпа, зооксантелли повинні бути отримані з товщі води. Залежно від часу набуття зооксантелл та специфічних характеристик виду планул, пелагічна фаза для трансляційних нерестових коралів до того, як вони стануть здатними оселитися, може тривати від менш ніж одного дня до понад 120 днів. Нерестові корали, що транслюють, як правило, оселяються та метаморфозуються подалі від місцевих громад, але вважається, що вони зазвичай оселяються не далі, ніж у сусідніх громадах (з очевидним потенціалом для того, щоб піти далі). Однак цей аспект рідко коли навіть намагалися виміряти, оскільки дуже важко відстежити окремі планули в пелагічному стані.

Магія буття “Синхронного, одночасного, гермафродитного, трансльованого нересту колоніальних коралових видів”.

Що за словоблуддя! Як буде більш детально розглянуто нижче, нерестові риби часто випускають ікру масово, інакше відомі як синхронний масовий нерест; тобто, протягом періоду від кількох годин до кількох днів багато видів випускають свої гамети синхронно. Це називається заболочуванням, і вважається, що це максимізує кількість успішних запліднень, зменшуючи кількість ікринок, які хижаки можуть спожити, перевантажуючи свою здатність споживати їх усі. Більшість одночасних коралових гермафродитів не випускають яйця і сперму окремо, а випускають їх у пакетах яйцеклітин і сперми, з кількома або кількома сотнями яйцеклітин, що оточують (або оточені) пакетом сперми. Через кілька хвилин або годин, іноді залежно від умов навколишнього середовища, пакети розриваються і може відбутися запліднення. Це важливо, оскільки яйцеклітини мають позитивну плавучість і спливають на поверхню, і вони мають досить тривалий період життєздатності в морській воді. Сперматозоїди ж швидко розсіюються у воді, не мають плавучості і мають короткий період життєздатності в морській воді. Якби яйцеклітини і сперматозоїди не вивільнялися точно в один і той же час, і якби запліднення не відбувалося в безпосередній близькості від колонії, ймовірність успішного запліднення була б набагато нижчою. Оскільки і яйця, і яйцеклітини плавають, вони утворюють на поверхні води плями, які можуть дрейфувати протягом багатьох днів і багатьох миль. Коли ця маса гамет дрейфує, і коли яйцеклітини розриваються, існує набагато більша ймовірність запліднення, і набагато більша ймовірність генетичного змішання. Крім того, оскільки плавуни від нерестовищ, що транслюються, можуть розсіюватися далі, вони, як правило, зберігаються довше впродовж еволюційних часових рамок. Це, ймовірно, пояснює той факт, що більшість коралів є синхронними, одночасними гермафродитними трансляційними нерестами. Успішність запліднення та підтримання генофонду виду і метапопуляції є найвищою.

Багато уваги приділено факторам, які призводять до майже містичного синхронного масового нересту, що відбувається на коралових рифах по всьому світу. Мушу попередньо сказати кілька слів: По-перше, не всі корали і не всі коралові рифи мають масовий нерест; по-друге, не всі корали і не всі коралові рифи нерестяться одночасно; по-третє, не всі корали або коралові рифи, схоже, залежать від одних і тих же сигналів для масового нересту. Перший масовий нерест навіть не був офіційно “відкритий” до початку 1980-х років! З тих пір, і з появою все більшої кількості дайверів і дослідників у водах, стає зрозуміло, що багато, якщо не більшість, коралів на рифах беруть участь у цих дивовижних подіях. Для тих, хто цікавиться, відео “Мрії коралового моря” містить видатні кадри масового нересту на Великому Бар’єрному рифі, в якому беруть участь корали, морські зірки, морські огірки і поліхети в підводному видовищі, яке занадто красиве, щоб його навіть описати.

Як зазначалося вище, і, можливо, на жаль для багатьох акваріумістів, точні сигнали, які беруть участь у масовому нересті, не до кінця зрозумілі. Багато акваріумістів помилково вважають, що вони викличуть масовий нерест у своїх акваріумах, поставивши над акваріумами лампочку “місячного світла”. На жаль, я боюся, що це мало що дасть. Нижче наведено короткий опис загальної послідовності подій, необхідних для того, щоб корали дозріли і випустили свої гамети.

Коралам, як і іншим організмам, потрібен час для досягнення репродуктивної зрілості. На відміну від людей, не існує встановленого періоду до і під час “статевої зрілості”. Для деяких видів визначальним фактором є вік; наприклад, було виявлено, що види Xenia стають репродуктивно зрілими приблизно у віці одного року, тоді як жіночі колонії Sarcophyton spp. можуть мати вік від десяти до дванадцяти років, перш ніж вони стануть зрілими. Для інших видів, схоже, необхідно досягти певного розміру, перш ніж колонія стане репродуктивно зрілою. Для деяких коралів вони повинні мати площу поверхні, яка перевищує певний критичний розмір, тоді як для інших це може бути довжина гілок. Для третіх видів щільність поліпів може бути визначальним фактором статевої зрілості; тобто, як тільки певна кількість поліпів сформована, колонія може почати виробляти гамети незалежно від площі поверхні колонії або довжини гілок – процеси, які заплутуються такими аспектами росту, як швидкість кальцифікації, форми росту та щільність скелету.

Варто зазначити, що хоча колонія може мати відповідний вік, розмір або щільність поліпів, немає жодних гарантій того, що вона є або стане плідною (здатною давати потомство). Виробництво гамет вимагає великої кількості енергії, і корал, що нереститься, може вивільнити 25-75% своєї біомаси під час нересту. Таким чином, для виробництва гамет потрібен значний надлишок енергії, що перевищує ту, яка необхідна для метаболізму і росту. Встановлено, що під час гаметогенезу багато коралів можуть також припиняти живлення, так що надлишок повинен бути придбаний до початку утворення гамет, а у зооксантелатних коралів – за рахунок фотосинтезу. Однак гамети багаті на білок, і тому фотосинтез може бути більш важливим для простого підтримання корала протягом півроку, поки він виробляє дозрілі гонади, а не для будь-якого значного внеску в гонади безпосередньо. Крім того, будь-який стрес, травма або часткова загибель колонії може або висмоктати достатньо енергії, щоб виробництво гамет припинилося, а гамети розсмокталися, або зменшити колонію до розміру або щільності поліпів нижче мінімально необхідного для розмноження. У деяких випадках колонія може бути частково фертильною, коли великі експансивні здорові ділянки колонії вивільняють гамети, а менш здорові ділянки не мають фертильних поліпів.

Вважається, що температура відіграє важливу роль у сигналізації виробництва гонад і гамет. Як правило, коли температура починає підвищуватися, гонади починають дозрівати. Цей процес може зайняти півроку або більше, і райони зі змінними або дуже стабільними цілорічними температурами води представляють певну загадку. Примітно також, що зима – це час зниженого росту коралів, а рання весна часто є часом підвищеної чисельності планктону. Можливо, корали використовують цей час, щоб накопичити багату на азот їжу, необхідну для дозрівання гонад, що відбувається влітку. Цей процес дозрівання є типовим для більшості рифових коралів, оскільки більшість з них, здається, мають щорічні нерестові події. Однак багато рифів і коралів можуть нереститися двічі на рік або раз на півроку, а деякі корали можуть нереститися і за місячним циклом. Це чітко вказує на те, що необхідно більше дізнатися про нерестову поведінку коралів. З іншого боку, аномальні щодо температури роки часто призводять до того, що нерест не відбувається в очікуваний місяць, або він може взагалі не відбутися в цьому році. Це надає певної додаткової довіри до ролі температури води у статевому дозріванні рифових коралів.

Коли температура води досягає свого річного максимуму, гамети виробляються зрілими яєчниками та сперматозоїдами і залишаються в коралах до тих пір, поки якась подія не спричинить їх вивільнення. Як зазначалося вище, нерест зазвичай відбувається в місяць або через місяць після найтеплішої середньомісячної температури води під час щорічних масових нерестів. Однак “слава” масових нерестових подій пов’язана з місячною періодичністю. Вважається, що місячна фаза дає підказки щодо часу масового викиду гамет. Іншими словами, протягом місяця з найгарячішою температурою води день і час викиду залежить від фази Місяця. На основі ранніх повідомлень про обмежені місця масового нересту вважалося, що нерест відбувається через ніч або дві після повного місяця. Однак, за наявності більшої кількості звітів та документації, нерест може бути тісно пов’язаний з фазою Місяця, але значно варіюється в різних місцях. Найбільш логічним є те, що випуск повинен відбуватися, коли місяць новий, а вода найтемніша, щоб мінімізувати втрати ікри хижаками. Однак мені не відомо, що з’явилися якісь реальні закономірності щодо точної місячної фази, яка включає будь-яку реальну більшість рифів. На жаль для акваріумістів, чиї корали, ймовірно, походять з багатьох різних рифів, використання місячного світла, навіть якщо воно циклічно затемнене, ймовірно, не матиме великого ефекту в запуску масового нересту в акваріумі, навіть якщо температура в акваріумі контролюється відповідно до сезонних циклів, і навіть якщо корали є статевозрілими та плідними.

Крім того, хімічні сигнали беруть участь у нересті та масових нерестових подіях, хоча точні сигнали та фактори тільки починають відкриватися. Атрактанти сперматозоїдів були виділені в ряді видів, і такі сигнали, що переносяться водою, можуть бути важливими для запуску нересту в інших видів. Крім того, було запропоновано або визначено низку інших факторів, які сприяють або відповідають за різні аспекти нерестової поведінки. Перелік багатьох факторів, що беруть участь у нересті коралів, наведено в таблиці 1.

Source: reefkeeping.com