Щелепи для спірально-зубчастої мушлі: КТ-зображення виявляють нову адаптацію та філогенез у викопного гелікопріона

Нові комп’ютерні томографічні знімки скам’янілостей спіральнозубих риб Helicoprion вирішують давню загадку щодо форми та філогенезу цієї стародавньої хрящової риби. Ми представляємо перші тривимірні зображення, на яких видно зубну спіраль, що займає всю нижньощелепну дугу, і яка підтримується по середній лінії нижньої щелепи. Кілька ознак верхньої щелепи показують, що вона зчленовувалася з нейрокраніумом у двох місцях і що гіомандибула не була частиною щелепного підвісу. Ці ознаки ідентифікують Helicoprion як члена групи стовбурових голоцефалів Euchondrocephali. Наша реконструкція ілюструє нові адаптації, такі як латеральний хрящ для підтримки зубної спіралі, який пристосовувався до незвичайної риси безперервного додавання та утримання зубів у хижих хондрихтіїв. Гелікопріон ілюструє кульмінацію диверсифікації стовбурових голонасінних та розмірів тіла в пізньопалеозойських морях, в яких сьогодні домінують акули та скати.

1. Вступ

Культова спірально-зубчаста закрутка Helicoprion є однією з найбільш незвичайних еволюційних новинок серед стародавніх хондрихтів. Понад століття палеобіологи ламали голову над її формою та функцією за відсутності скам’янілих краніальних або посткраніальних елементів, що призвело до численних творчих, але здебільшого неперевірених реконструкцій ([1-12]; рис. 1 a-i). Бендікс-Алмгрін [5] описав єдиний відомий зразок Helicoprion (IMNH 37899), який зберіг елементи ендоскелету в асоціації з завиткою. Викопний занурений у плиту фосфатного вапняку з ранньопермської (270 млн.р.т.) формації фосфоритів штату Айдахо, США. При обмеженому освітленні Бендікс-Олмгрін інтерпретував кальциновані шари хряща як щелепи і передню частину нейрокраніуму. Його реконструкція розмістила зубну закрутку на передній серединній лінії видовжених нижніх щелеп (рис. 1 j; [5,13]), а його інтерпретація нейрокраніальної капсули та роструму призвела до його оцінки, що Helicoprion належав до Elasmobranchii, нечітко визначеної групи акул та скатів. “Симфізарна” реконструкція Бендікса-Олмгріна ([6,14]; рисунок 1 j – k) не була спростована новими фізичними доказами протягом наступних десятиліть. Філогенетичні інтерпретації Helicoprion та його спіральнозубих родичів були менш стабільними; однак, останні аналізи, засновані на стоматологічних ознаках, помістили Helicoprion серед Euchondrocephali, до яких відносяться сучасні химери та щуроподібні риби [15,16].

У цьому дослідженні ми повторно вивчаємо IMNH 37899, використовуючи комп’ютерні томографічні сканування для опису черепної анатомії Helicoprion. Наша переоцінка анатомії частково підтверджує симфізарну реконструкцію Бендікса-Олмгріна, але виявляє невидимі особливості щелепи, які дають підстави для нової реконструкції нижньощелепної дуги (рис. 1 l). Це також підтверджує філогенетичне місце Helicoprion серед Euchondrocephali.

2. Матеріал і методи

Кам’яна плита, що містить IMNH 37899 (рисунок 2 a ), також відома як “Айдахо 4” [5], має розміри 32,9 × 30,2 × 13,1 см. Вона була зібрана в 1950 р. з історичної шахти Ватерлоо поблизу Монпельє, штат Айдахо (42,3° пн. ш., 111,2° зх. д.) і передана на зберігання до Музею природничої історії Айдахо. Бендікс-Алмгрін [5] діагностував цей зразок як Helicoprion ferrieri.

IMNH 37899 було відскановано за допомогою сканера ACTIS (University of Texas High-Resolution X-ray CT Facility) з воксельною роздільною здатністю 0,295 мм в площинах x та y, та 1 мм в площині z. Об’ємні дані були реконструйовані за допомогою програм M imics v. 14.11, G eomagic S tudio 2012 та B lender v. 2.64a. Шорсткість поверхні моделі є артефактом роздільної здатності сканування. Вінчик та зубці IMNH 37899 збереглися переважно у вигляді зовнішніх відбитків, тому для рисунку 2 було згенеровано модель вінчика. Ця комп’ютерна модель була створена шляхом сканування рис. 12 з [5] та ліплення тривимірного вінчика за допомогою програмного забезпечення B lender v. 2.64a. Для точного моделювання товщини зубів та кореня було використано рис. 24b з [5]. Потім модель закрутки була масштабована відповідно до сканування поверхні IMNH 37899 (рис. 2 б), зробленого за допомогою безконтактного лазерного сканера KonicaMinolta Vivid9i в лабораторії віртуалізації IMNH в штаті Айдахо.

3. Опис

IMNH 37899 має виток діаметром 23 см, на якому встановлено 117 зубчастих коронок (рис. 2 а), більшість з яких збереглися у вигляді зліпків. Серія зубних коронок закріплена на безперервному остеодентинному корені та кальцинованій хрящовій основі, яка утворює логарифмічну спіраль з 3¼ обертів, причому розмір зуба збільшується назовні від центру спіралі. Призматичні кальциновані хрящові шари нижньощелепної дуги мають меншу щільність, ніж матрикс породи, і на КТ-сканограмах показані в основному інтактними по всьому зразку.

На КТ-сканограмах видно ліву верхню та нижню щелепи в повному обсязі в закритому зчленованому положенні навколо медіальної зубної дуги (див. рисунок 2 c – h та електронний додатковий матеріал, рисунок S1). Від нижньої щелепи відходить великий хрящовий клин, який прилягає до зовнішнього кореня коміркового відростка. Внутрішні частини завитки оточені грубим призматичним теседованим хрящем. Частини нейрокраніуму не збереглися.

Верхня щелепа складається з трикутного піднебіння. Його задній край на всьому протязі латерально розширюється, а медіально від нього знаходиться вертикальна базитрабекулярна ямка і базальний відросток. Квадратний відросток має подвійні суглобові суглобові поверхні, які відповідають відповідним суглобовим поверхням нижньої щелепи (меккелів хрящ), що є примітивною ознакою щелепних хребетних. Подовжений піднебінний відросток звужується допереду, з вираженим медіальним циркулярним куполоподібним етмоїдним відростком. На латеральній поверхні розташовані чотирикутна та піднебінна ямки для прикріплення чотирикутно-щелепного м’яза. На медіальній поверхні квадрата немає ознак борозенки для розміщення гіомандибули, а КТ-скани не дають жодних доказів наявності зубного ряду, пов’язаного з піднебінно-квадратним відростком.

Меккелів хрящ нижньої щелепи є неповним у своїй задньовентральній ділянці. Його передньовентральна поверхня латерально розширюється і вентрально межує з чотирищелепною ямкою. На меккелівському хрящі перед щелепним суглобом є відросток, який виступає дорсально і прилягає до низхідного відростка піднебінно-скроневого суглоба (рис. 2 g ). Ці відростки можуть служити для обмеження змикання нижньої щелепи і, отже, запобігати проколюванню зубної шийки черепа.

Губний хрящ є окремим елементом, який утворює синхондроз з дорсальною поверхнею меккелівського хряща – унікальне зчленування, що зустрічається тільки у Helicoprion. Розширені частини клиноподібного губного хряща відповідають дорсальному положенню послідовних коренів у мутовці, що свідчить про ковзне зчленування з основою кореня (рис. 2 d, g). Задній відділ губних хрящів утворює чашоподібну структуру, яка оточує корінь останнього обертання, що розвивається. Це єдина структура, яку переорієнтували при виготовленні КТ-моделі, змістивши три зруйновані фрагменти заднього краю приблизно на 1 см в медіально-передньому напрямку.

Частина тесселірованих хрящів, які оточують внутрішні частини спіралі, видно на знімках і, схоже, не зчленовуються безпосередньо ні з нижньою щелепою, ні з губними хрящами (рис. 2 f). З поверхні зануреної скам’янілості ці тонкі хрящові шари обмежуються вентральною та центральною частинами мушлі. Тільки крайні вісім зубних коронок і коротка дуга кореня з’являються на сканограмі (рис. 2 f).

4. Порівняння

Твердження Бендікса-Олмгріна [5] про те, що скам’янілість була сильно розчавлена і відокремлена від поховання, значною мірою пояснює, чому наші інтерпретації скам’янілості відрізняються. Наш найбільш суттєвий анатомічний перегляд стосується верхньої щелепи. Передня частина, яку ми інтерпретуємо як піднебінну область, була інтерпретована Бендікс-Алмгріном як нейрокраніальна порожнина і рострум, але дані КТ демонструють безперервність кальцинованого хряща через піднебінну і квадрантну області верхньої щелепи. Сканування також показує, що передня частина нижньої щелепи не включає в себе проекцію за межами коміркового відростка, як припускає Bendix-Almgreen, а також ми не знаходимо КТ-доказів наявності зубної пластинки, пов’язаної з верхньою щелепою. Нарешті, ідентифікація губних хрящів, прихованих скелетною матрицею, є новим спостереженням, яке надає КТ-візуалізація. Хоча його зчленування з меккелієвим хрящем є унікальним для Helicoprion, позначення їх як губних хрящів є консервативним, оскільки ці елементи є загальними для хондрихтіїв.

5. Обговорення

Наша реконструкція стверджує, що зубна борозна є єдиною симфізарною структурою нижньої щелепи, яка займала всю довжину нижньощелепної дуги. Це контрастує з попередніми симфізарними реконструкціями (рис. 1 j, k; [5,6]), які розміщують спіраль на передньому кінці подовженої щелепи, створюючи простір між спіраллю та щелепним суглобом. У нашій моделі задній відділ нижньої щелепи є місцем, де формуються все більші коронки зубів на вершині безперервного кореня, який підтримується латерально губним хрящем. Ковзне зчленування між коренем і губним хрящем служить сполучною ланкою між лівою і правою нижньою щелепою (рис. 2 h). Безперервний ріст закрутки штовхає зубно-кореневий комплекс у вигнутому напрямку до передньої частини щелепи, де він в кінцевому підсумку спіралеподібно формує основу новітнього кореневого матеріалу, і цей процес продовжується, утворюючи послідовні обороти (рис. 2 е). У певний час, до повного розвороту спірального росту на 360°, коронки зубів ховаються в тесетированном хрящі.

Утримання зубів у безперервно зростаючій спіралі вимагає спеціалізованої морфології, включаючи опорні піднебінні хрящі для підтримки жорсткості та вирівнювання спіралі, оскільки вона оклюзується між верхніми щелепами. Завдяки щелепному зчленуванню поруч із завиткою, змикання нижньої щелепи повертає зуби дорсо-задньо, забезпечуючи ефективний механізм нарізки для лезоподібних зазубрених зубів і примушуючи їжу потрапляти в задню частину ротової порожнини.

Безперервне зростання логарифмічної закрутки вимагало відповідного переднього та дорсального розширення нижньощелепної дуги для розміщення симфізарної структури. Виходячи з найбільшого діаметру завитків у колекціях IMNH, довжина та висота щелепи Helicoprion могла перевищувати 50 см, що майже вдвічі більше, ніж у IMNH 37899. Передсмертний знос або поломка зубів у Helicoprion є рідкісним явищем [5,6]. Це може бути результатом швидкого утворення зубів – деякі завитки перевищують 150 – поряд з вибором здобичі м’якотілих тварин, таких як головоногі молюски [6] або погано броньовані риби.

Комп’ютерна томографія демонструє, що Helicoprion мав автодіастичну щелепну підвіску [17], яка характеризується двоточковим зчленуванням верхньої щелепи з нейрокраніумом через етмоїдний та базальний відростки, а також відсутністю дорсального розширення (виличного відростка) та місця гіомандибулярного зчленування на верхній щелепі [18]. Автодіастильна щелепна підвіска є діагностичною для еухондроцефалів [19], що підтверджує попередні філогенії на основі зубного ряду, які відносять Helicoprion до еухондроцефалів. Цей результат дає нове розуміння еволюційної історії ранніх голонасінних, включаючи їх високий ступінь спеціалізації та великі розміри тіла в пізньому Палеозої, що може відповідати збільшенню різноманітності та чисельності здобичі головоногих молюсків у цей час.

Подяки

Висловлюємо подяку Р. Троллю за художню візуалізацію. Фінансування комп’ютерної томографії надано IMNH-Earth Science (L.T.) та Національним науковим фондом, грант №. ATOL1036505 (D.A.D.). Аналіз після сканування підтримано IMNH (Х. Машнер), Комітетом студентських досліджень (J.P.), дослідницьким ланцюжком палеоіхтіології H.R. & E. Axelrod, AMNH (A.P.) та грантом NSF ARC1023321 (Х. Машнер). М. Колберт (Техаський університет) надав технічну допомогу в проведенні комп’ютерної томографії.

Source: rsbl.royalsocietypublishing.org