Штучне світло на воді приваблює черепашачих пташенят під час їх прибережного транзиту

Досліджено вплив штучного освітлення на прибережні траєкторії руху пташенят черепах, що розсіюються з природних пляжів. Пташенят зеленої черепахи (Chelonia mydas) мітили мініатюрними акустичними передавачами та відстежували їх переміщення за допомогою підводного масиву з 36 акустичних приймачів, розміщених у прибережній зоні. Всього було відстежено 40 мальків, 20 з яких під час проходження через масив підсвічувалися штучним світлом. Одночасно вимірювали швидкість і напрямок течії, які сильно варіювали в межах і між експериментальними ночами та обробками. Штучне освітлення впливало на поведінку личинок: 88% індивідуальних траєкторій були орієнтовані на світло і проводили в середньому на 23% більше часу в масиві площею 2,25 га (19,5 ± 5 хв), ніж при природному освітленні (15,8 ± 5 хв). Швидкість течії практично не впливала на пеленг (кутовий напрямок) слідів вилуплення при штучному освітленні, але в умовах природного освітлення вона впливала на пеленг слідів, коли напрямок течії був у відкритому морі і перевищував швидкість приблизно 32,5 см с-1 . Це перший експериментальний доказ того, що пташенят диких черепах приваблює штучне світло після виходу в океан, і така поведінка, ймовірно, піддає їх більшому ризику хижацтва. Експериментальний протокол, описаний у цьому дослідженні, може бути використаний для оцінки впливу антропогенних (світлове забруднення, шум тощо) та природних (дія хвиль, течія, вітер, місячне світло) впливів на переміщення у воді дитинчат морських черепах на ранній стадії розселення.

1. Вступ

Широке використання штучного світла в сучасному суспільстві означає, що світлове забруднення стає все більш поширеною характеристикою середовища, в якому живе людина. Цей тип забруднення є надзвичайно високим у прибережних регіонах тропічних і помірних зон, оскільки це райони з високими темпами зростання людської популяції та розселення. Світлове забруднення є загрозою для багатьох видів, що населяють ці місця, особливо для тих, чия екологія або поведінка певним чином залежить від природних циклів світла і темряви [1].

Відомо, що штучне освітлення негативно впливає на екологію морських черепах, особливо на стадії вилуплення, коли вони виходять з гнізд на натальних пляжах і прямують до моря [2-4]. У природних умовах черепахи вилуплюються переважно вночі (хоча трапляються випадки вилуплення рано вранці та пізно вдень) і демонструють вроджену та добре спрямовану орієнтацію у воді, покладаючись переважно на світлові сигнали, які приваблюють їх до світлішого горизонту над поверхнею моря [4-6]. Штучне освітлення на пляжах є дуже привабливим для мальків і може змусити їх віддалятися від моря і заважати їх здатності орієнтуватися в постійному напрямку [4]. Зрештою, така дезорієнтація через світлове забруднення може призвести до загибелі мальків від виснаження, зневоднення та хижацтва [4].

Хоча проблеми, спричинені світловим забрудненням під час подорожі пташенят від гнізда до урізу води, добре відомі, вплив штучного світла на їхню поведінку після того, як вони досягають води, невідомий. Після прибуття в море черепашачі пташенята пливуть до морських вод, щоб розпочати свій океанічний етап життя, орієнтуючись за напрямком хвиль [7] та внутрішнім магнітним компасом [8,9]. Лабораторні експерименти не дали остаточних висновків щодо того, який сигнал має найбільший вплив на орієнтацію пташенят, але було показано, що штучне світло впливає на їхню поведінку у воді [10,11]. Існує також багато анекдотичних спостережень за дикими плідниками, які плавають навколо вогнів на поверхні моря (див. [4] для огляду), що свідчить про те, що світло продовжує залишатися важливим навігаційним сигналом після того, як плідники потрапляють у воду.

Прибережне середовище є місцем проживання багатьох тварин (наприклад, рифових риб, акул), які, як відомо, полюють на пташенят черепах. Ризик хижацтва є найбільшим поблизу берега на мілководді [12], а найвища смертність спостерігається протягом першої години після виходу в море [13]. Тому мальки швидко проходять через це вороже середовище, щоб максимізувати свої шанси на виживання в період, відомий як “шаленство”, який характеризується майже безперервним плаванням до 24 годин [14]. Якщо світлове забруднення порушує орієнтацію та плавальну поведінку мальків, змушуючи їх затримуватися або дезорієнтуватися біля берега, це, ймовірно, збільшує шанси на смертність, що має негативний вплив на виживання та стійкість популяцій.

Вплив штучного світла на пересування у воді щойно вилуплених черепах досі невідомий, оскільки до недавнього часу у нас не було технологій для спостереження за пташенятами у прибережних водах у нічний час. Thums та ін. [15] продемонстрували, що це насправді можливо, використовуючи нові мініатюрні акустичні передавачі та пасивні масиви приймачів, що дозволяють відстежувати декілька особин одночасно у вузькому часовому проміжку (кілька годин).

Тут ми використали підхід Thums та ін. [15] для вивчення впливу штучного світла на поведінку пташенят зелених черепах (Chelonia mydas), які виходили в море з віддаленого пляжу на північно-західному мисі рифу Нінгалоо, Західна Австралія. Ми відстежували пташенят черепах у прибережних водах в умовах природного та штучного освітлення та оцінювали вплив штучного освітлення на напрямок плавання та поведінку.

2. Матеріал і методи

2.1. Ділянка дослідження

Ми відстежували пташенят зеленої черепахи (C. mydas) вночі в березні 2014 року на пляжі Вобірі (21°49′42.49″ пд.ш., 114°4′5.99″ сх.д.), Північно-Західний Кейп, Західна Австралія (рис. 1). Цей пляж схильний до умов низької та середньої енергії хвиль (1-2 м). Наші експерименти проводилися близько опівночі (таблиця 1), після заходу Місяця під час припливу. Приплив відбувся о 01.09 год. першої ночі (2,54 м) та о 02.39 год. другої ночі (2,26 м), згідно з графіком припливів і відпливів Австралійського бюро метеорології для Ексмута.

Таблиця 1. Детальна інформація про кожне з 10 пташенят черепах, випущених в масив для відстеження в кожній процедурі в кожну ніч. SCL – довжина прямого панцира; SCW – ширина прямого панцира. Час вказує, коли була випущена перша пара черепах для кожної процедури.

aТри з цих черепах були з гнізда 2, а решта – з гнізда 3.

bОдна черепаха була з гнізда 2, а решта – з гнізда 3.

2.2. Відлов та поводження з тваринами

Пташенят вилучали з трьох гнізд у момент появи рано вранці, поміщали в ізольований ящик з вологою піщаною підлогою і тримали в прохолодному темному приміщенні до заходу місяця наступної ночі, коли їх випускали в рамках експерименту. Ми намагалися отримати дитинчат з одного гнізда для кожної ночі експерименту, проте на другу ніч не було достатньої кількості дитинчат з одного гнізда, тому використовували дитинчат з двох гнізд (табл. 1). Вимірювали довжину і ширину прямого панцира (±0,01 см) та масу тіла кожного пташеняти за допомогою цифрових штангенциркуля і ваг (±0,1 г; табл. 1).

2.3. Розміщення передавача

Ми відстежували 40 пташенят за допомогою акустичних трансмітерів V5 180 кГц (Vemco Ltd, Галіфакс, Канада), запрограмованих на затримку 5-10 с. Це були найменші з доступних акустичних пристроїв для відстеження (маса 0,65 г, довжина 12 мм, діаметр 5 мм). Передавачі важили приблизно 3% від середньої маси тіла дитинчат зелених черепах, що нижче порогу, за яким, як вважають, відбувається негативний вплив мітки на локомоцію [16-18]. Передавачі були приклеєні до нижньої частини тіла черепахи з датчиком, спрямованим вниз, за допомогою невеликої краплі швидкодіючої епоксидної смоли (рис. 2). Така орієнтація мітки збільшила б опір, який відчували пташенята [19], порівняно з попередніми дослідженнями з відстеження пташенят, де мітки були орієнтовані горизонтально на пташенятах [15,20]. Однак будь-які ефекти опору були однаковими для всіх методів лікування, і наше пілотне дослідження показало, що для успішного функціонування системи позиціонування необхідна вертикальна орієнтація передавача (принаймні три приймачі повинні чути кожну передачу, щоб можна було розрахувати успішну позицію; див. електронний додатковий матеріал, S1 і таблицю S1). Передавачі були приклеєні до вилуплених пташенят приблизно за 1-2 години до випуску. На основі попередніх досліджень ми припустили, що мітки відклеюються від кожної тварини через один-два тижні [21].

2.4. Акустична система відстеження

Ми розгорнули масив 6 × 6 з 36 акустичних приймачів VR2W (Vemco Ltd, Галіфакс, Канада) паралельними рядами по шість штук, починаючи з відстані 30 м від відмітки відливу, з відстанню між рядами 30 м і кожним приймачем в ряду, віддаленим від найближчого сусіда мінімум на 30 м (рис. 3). Відстань між приймачами була визначена пілотним дослідженням та рекомендаціями виробника (див. електронний додатковий матеріал). Приймачі кріпилися до швартового троса довжиною 1,5 м (поліпропіленовий канат 4 мм), який утримувався в положенні за допомогою 100-міліметрового поверхневого поплавка та грузила вагою 3 кг. Синхронізуючий передавач (дозволяє синхронізувати час, зареєстрований кожним приймачем) був прикріплений приблизно на 0,5 м над кожним приймачем і на 0,5 м нижче поверхні води. Вимірювач струму (Nortek AS Aquadopp) також був розміщений поблизу центру масиву на глибині 2-3 м від поверхні води. Вимірювач течії робив вибірку протягом 3 хв кожні 15 хв і усереднював ці спостереження, в результаті чого швидкість і напрямок течії вимірювалися кожні 18 хв.

2.5. Світловий експеримент

Ми випускали мічених пташенят у масив в умовах як природного, так і штучного освітлення протягом двох ночей (таблиця 1). Всі черепахи були випущені в масив з урізу води, вирівняні приблизно посередині масиву (рис. 3). Перед випуском черепах утримували на поверхні води приблизно 30 секунд. Штучне освітлення забезпечувалося металогалогенною лампою потужністю 400 Вт, що живилася від генератора. Ліхтар був встановлений на 8,25-метровому човні, пришвартованому на краю масиву, причому світло було спрямоване до пляжу, створюючи світлове полотно на воді, з одного боку від човна. У першу ніч на масив було випущено п’ять пар мічених черепах. Кожні 10 хвилин після заходу Місяця випускали по парі в умовах природного освітлення, яке включало слабке світло, видиме на горизонті з невеликого містечка Ексмут (12 км на південний схід). Через годину штучне світло було ввімкнено і ще п’ять пар мічених черепах були випущені в масив з інтервалом у 10 хвилин. Через 90 хвилин світло вимкнули. Пари мічених черепах випускали з інтервалом 10 хв, щоб зменшити потенційні зіткнення акустичних сигналів від декількох передавачів [22]. Наступної ночі порядок світлових обробок був змінений на протилежний. Ми також змінили положення світла на протилежну сторону масиву, щоб врахувати будь-які потенційно збиваючі ефекти потоку струму

Ми провели кількісну оцінку світла в навколишньому середовищі за допомогою камери Canon PowerShot G12 з нефільтрованим об’єктивом Raynox DCR-CF187PRO HD з ефектом “риб’яче око”. Об’єктив “риб’яче око” дозволяє охопити все нічне небо і горизонт в одному круговому зображенні. Камера була встановлена на пляжі біля місця випуску черепах, і під час експерименту фотографії нічного неба робилися з інтервалом у 15 хвилин. Потім ми зробили ізофотознімки фотографічних даних, виділивши короткохвильове фіолетове і синє світло, найбільш важливе для пташенят морських черепах (450-500 нм) [23-25]. Білі лампи, збагачені короткохвильовим фіолетовим та синім світлом, включають білі світлодіоди, галогеніди металів, пари ртуті та флуоресцентні лампи.

2.6. Аналіз даних

Дані виявлення були оброблені компанією Vemco Ltd для отримання оцінок положення черепах в межах масиву, що дозволило реконструювати сліди черепах. Для кожного сліду черепахи ми розрахували загальний час, виявлений приймачами в масиві, швидкість кожної черепахи (відстань між кожною точкою, поділена на час, необхідний для подолання цієї відстані) та пеленг (відносно 0° таким чином, щоб західний пеленг був від’ємним) від точки випуску до точки, де вона залишила масив відстеження (електронний додатковий матеріал, таблиця S2). Потім ми пов’язали найближче поточне вимірювання швидкості та напрямку з часом проходження кожної черепахи (електронний додатковий матеріал, таблиця S2). Для кожного транзиту черепахи, як правило, було одне вимірювання швидкості та напрямку течії (78% черепах), у 8% черепах було два вимірювання, а для 14% черепах їхній транзит не відповідав жодному вимірюванню швидкості та напрямку течії. Для цих п’яти черепах ми використовували найближчий за часом вимір течії (електронний додаток, таблиця S2). Потім ми використовували час, проведений у масиві відстеження, швидкість та пеленг як змінні відгуку в наборі узагальнених адитивних моделей з лікуванням (штучним порівняно з навколишнім середовищем), ніч експерименту, швидкість та напрямок течії як змінні прогнозування. Ми використовували функцію gam в бібліотеці mgcv [26] в R [27] для підгонки моделей, що складаються з усіх комбінацій предикторних змінних. Всі змінні відгуку були підігнані під гаусівський розподіл. Зауважимо, що дані пеленгу були нормально розподілені, оскільки черепахи залишалися в межах північно-східного та північно-західного квадранту компаса (діапазон = -48°-13°), що дозволило адекватно змоделювати дані за допомогою гаусівського розподілу. Швидкість течії моделювалася за допомогою кубічного регресійного сплайну, а напрямок течії – за допомогою циклічного кубічного регресійного сплайну, тобто кубічного регресійного сплайну зі штрафом, кінці якого збігаються до другої похідної. Оскільки останнє згладжування включає усадку за замовчуванням, версія кубічного регресійного сплайна з усадкою також була реалізована для поточної швидкості. Ми обмежили розмірність базису k < 5 to avoid overfitting, and calculated the number of parameters in each model as the number of fixed terms plus the number of fitted lines. The models were compared and ranked according to Akaike's information criterion, corrected for small sample size (AIC_c) та їх відносною добротністю підгонки, вагою AIC_c вагою. Вага AIC_c змінюється від 0 (відсутність підтримки) до 1 (повна підтримка) [28]. Величина дисперсії (відсоткове відхилення) у змінній відгуку, що пояснюється кожною з моделей-кандидатів, використовувалася як міра відповідності даних [28].

Ми використовували аналогічну статистичну процедуру (повні підмножини змодельовані та ранжовані відповідно до AIC_c) для оцінки будь-яких відмінностей у масі черепах між лікуванням та ніччю. Оскільки ці моделі містили лише факторні предикторні змінні, вони були підігнані за допомогою узагальнених лінійних моделей (функція glm, пакет stats) (R [27]).

2.7. Тест на вплив передавачів

Для того, щоб перевірити, чи впливають передавачі на плавання плідників, вранці після світлових експериментів ми випустили і простежили за 10 окремими черепахами біля берега, використовуючи каяк. П’ять з цих черепах були оснащені передавачами, які були прикріплені горизонтально до довгої осі черепахи, щоб їх можна було легко зняти в кінці періоду спостереження. Для цих тестів передавачі були орієнтовані горизонтально, оскільки було потрібно менше клею. Це було пов’язано з дуже малою площею поверхні закруглених дистальних кінців передавача, що означало, що для забезпечення кріплення у вертикальному положенні потрібна була крапля густого клею, тоді як у горизонтальному положенні більша площа поверхні забезпечувала достатність лише невеликої плями тонкого клею. За кожною черепахою спостерігали протягом 10 хв і реєстрували швидкість спливання як показник споживання кисню та зусилля плавання [29]. Трек каяка записувався за допомогою GPS. Для аналізу цього набору даних ми використовували лінійні моделі змішаних ефектів з бібліотеки nlme в R [30], де окремі черепахи були випадковим ефектом, і перевіряли вплив мітки, порівнюючи AIC_c та модельних ваг моделі схилу (частота спливання ∼ обробка міткою + випадковий ефект) до моделі лише перехоплення (нульової) (частота спливання ∼ 1 + випадковий ефект).

3. Результати

Для моделей, що вивчають різницю в масі черепах, модель з тільки нічним перебуванням мала найвищу підтримку, w AIC_c = 0,70 (лише 21% підтримки для моделі, що включає лікування, і 9% підтримки для взаємодії між ними), показуючи, що хоча черепахи, випущені в першу ніч, були трохи більшими, ніж у другу ніч, черепахи були однакового розміру між процедурами лікування в кожну ніч експерименту (таблиця 1).

3.1. Акустичний масив

Всього було отримано 14 806 передач від міток, розміщених на черепах, і 65% з них були виявлені щонайменше трьома приймачами, 54% могли бути використані для розрахунку оцінок положення, і в середньому п’ять приймачів реєстрували кожну передачу мітки. Дві черепахи (7624 і 7598) мали дуже низьку кількість виявлень (приблизно 6% від середнього значення (324 ± 60)). За цими даними виявлення можна було розрахувати час, проведений у масиві, але не можна було визначити місцезнаходження, а отже, пеленг і швидкість для цих двох черепах. На другу ніч два передавачі не були активовані. Одне пташеня повернулося до берега після прибуття на світло, а потім, нарешті, вдруге попрямувало від берега і залишило масив (чорний слід на рисунку 3 d). Ця черепаха була вилучена з аналізу часу, проведеного в масиві. Ще одне пташеня показало аберантний трек і залишалося в решітці протягом 28,36 год (електронний додатковий матеріал, рис. S2). Ця остання черепаха була вилучена з усіх аналізів.

3.2. Експеримент зі світлом

Камери зафіксували низький рівень освітленості, характерний для сільського неба, протягом обох ночей експерименту, до ввімкнення штучного освітлення (електронний додатковий матеріал, рис. S1). Коли штучне освітлення було увімкнено, камера зафіксувала високі рівні односпрямованого світла, що відповідає антропогенним джерелам у міському середовищі з високою щільністю забудови (електронний додатковий матеріал, рис. S1).

Вітрові та хвильові умови протягом двох ночей експериментів відрізнялися. У першу ніч сильний вітер, що дув із заходу-північного заходу, створював невеликі вітрові хвилі, які розбивалися об берег з кутом падіння приблизно 45°, порушуючи прибійні хвилі, які зазвичай розбиваються паралельно до берегової лінії. Другої ночі вітер був незначним, і лише дуже невеликі хвилі прибою (менше 0,3 м) розбивалися паралельно берегу. Напрямок течії був надзвичайно мінливим як під час експериментальних досліджень, так і між ними, за винятком освітлення другої ночі, коли течія постійно текла в північно-західному квадранті (рис. 4). Швидкість течії також була дуже мінливою (рис. 4). Сильний вітер у першу ніч у поєднанні з мілководдям призвів до того, що позиція човна (зі світильником) була зміщена далі вздовж лівого боку масиву, ніж планувалося (планувалася середина, як і було досягнуто в ніч 2). Першої ночі ліхтар знаходився на відстані 319° (північний захід) від точки випуску на березі, а другої ночі – на відстані 12° (приблизно північ-північний схід) від точки випуску.

Наш аналіз часу, проведеного мальками в масиві, показав, що всі дев’ять найкращих моделей знаходилися в межах двох точок AIC_c точок AIC. При цьому найбільш економною була модель з найменшою кількістю параметрів, яка включала лише світлову обробку та ніч експерименту, що пояснювало 54% відхилення (табл. 2). Черепахи проводили більше часу (23%) в масиві на світлі (19,49 ± 5,12 хв), ніж при обробці світлом (15,82 ± 5,11 хв), і проводили більше часу (55%) в масиві в першу ніч (20,69 ± 3,64 хв), ніж у другу ніч (13,34 ± 4,35 хв) (рис. 5).

Таблиця 2. Ранжовані (за AIC_c) адитивні моделі часу перебування в масиві (time), що пояснюються світловою обробкою (treat), швидкістю та напрямком течії (CS) та ніччю експерименту. Наведено максимальну лог-вірогідність (LL), кількість підігнаних ліній (mod size), інформаційний критерій Акаіке, виправлений для малих вибірок (AIC_c), зміна AIC_c відносно моделі з найвищим рейтингом (ΔAIC_c), AIC_c ваги AIC (w AIC_c) та відсоток поясненого відхилення (%DE). Показано лише результати моделювання в межах двох точок АІС_c показано лише результати моделі в межах двох точок АІС.

Ми не знайшли доказів впливу обробки світлом на середню швидкість (49,4 ± 7,6 см с-1 ) вилуплення в межах масиву (модель NULL отримала найвищий рейтинг).

Незважаючи на різні умови, сліди плідників в умовах освітлення розходилися від берега подібним чином в обидві ночі (рис. 3 a, c). На противагу цьому, сліди на ділянках з освітленням показали, що мальків сильно приваблювало світло (рис. 3 b, d). У першу ніч всі пташенята, крім двох (8/10), попливли до світла, а в другу ніч всі черепахи пішли до світла (6/6) (рис. 3 б, г). З моделей, що описують напрямок слідів дитинчат від точки випуску, дві моделі мали однакову статистичну підтримку: перша включала тристоронню взаємодію між швидкістю течії, світловим режимом і ніччю експерименту (таблиця 3 і рисунок 6), а друга включала як тристоронню взаємодію між швидкістю течії, світлом і ніччю, так і тристоронню взаємодію між напрямком течії, світлом і ніччю (таблиця 3; електронний додатковий матеріал, рисунок S3). Однак, перша модель була найбільш економною (8 параметрів порівняно з 12) і пояснювала 72% відхилень (таблиця 3). У першу ніч спостерігався аналогічний слабкий зв’язок між положенням черепахи та швидкістю течії для обох методів лікування (рис. 6), причому положення черепахи ставало дещо західнішим, оскільки швидкість течії збільшувалася. У другу ніч не було ніякого зв’язку між положенням черепахи та швидкістю течії при освітленні, однак при освітленні навколишнім світлом зв’язок змінився з негативного на позитивний при швидкості течії, що перевищувала 32,5 см с-1 . Це, можливо, було пов’язано з поєднанням високої швидкості течії та напрямку течії, що постійно знаходиться в тому ж квадранті (північний захід; електронний додатковий матеріал, таблиця S2), що і пеленг, прийнятий черепахами при цьому лікуванні (рис. 4 і 6). Хоча дві черепахи (7609 і 7597; електронний додатковий матеріал, таблиця S2), які піддавалися світловому впливу, також зазнавали швидкості течії, що перевищувала 32,5 см с-1 (рис. 6), з аналогічним напрямком течії (-20°; електронний додатковий матеріал, таблиця S2), їхній пеленг, як виявилося, більше залежав від світла (рис. 6). Таким чином, не було чіткого, послідовного взаємозв’язку між опорою черепах і потоком струму та опорою струму. В обох світлових процедурах підшипник черепахи був ближче до підшипника світла (-41 ° і 12 °, відповідно), ніж при обробці навколишнім світлом.

Таблиця 3. Ранжовані адитивні моделі (показано шість найкращих моделей) пеленгу, взятого мальками, що пояснюється швидкістю (CS) та напрямком течії (CD), світловою обробкою (treat) та ніччю проведення експерименту. Опис інших елементів див. у підписі до таблиці 2.

3.3. Випробування на вплив передавача

Не було отримано жодних доказів різниці у швидкості спливання на поверхню мічених (горизонтально вирівняних) і немічених пташенят, при цьому нульова модель мала найвищу підтримку (w AIC_c = 0.70). Швидкість виходу на поверхню становила 8,5 ± 6,2 с для мічених і 8,5 ± 4,2 с для немічених пташенят, і черепахи в кожній групі мали однакову масу тіла (23,4 ± 0,9 г для мічених і 23,1 ± 1,2 г для немічених).

4. Обговорення

Наше дослідження надає перші експериментальні докази того, що пташенята диких морських черепах можуть бути сильно приваблені штучним світлом під час їхнього прибережного транзиту. Такий позитивний фототаксис призводить до того, що пташенята, які плавають, затримуються в прибережній зоні, що потенційно збільшує ризик їх хижацтва [13]. Наші результати мають важливе значення для розуміння ступеня впливу, спричиненого змінами в природному світловому середовищі поблизу черепахових лежбищ.

В обох експериментальних дослідженнях при природному освітленні траєкторії руху черепашок були схожими по всьому масиву, в основному орієнтованими на північ – північний північний захід від точки випуску. На противагу цьому, під час штучного освітлення 80% (перша ніч) і 100% (друга ніч) траєкторій черепах були орієнтовані в бік джерела світла. Швидкість і напрямок течії були дуже мінливими, що, ймовірно, призвело до різних взаємозв’язків, які ми виявили між пеленгом черепах і швидкістю течії. Ми не виявили жодного зв’язку з напрямком течії в моделях. Однак було виявлено, що комбінований вплив високої швидкості та напрямку течії впливав на поведінку черепах в умовах навколишнього середовища на другу ніч. Хоча цілком ймовірно, що на взаємозв’язок між поведінкою черепах і швидкістю течії також впливає напрямок течії, моделювання цих факторів одночасно в наших даних було неможливим через відносно великі розміри вибірок (у широкому діапазоні обох предикторів), як правило, необхідних для надійної підгонки узагальнених адитивних моделей. В ідеалі можна було б використати тензорні сплайни, які дозволяють застосовувати двовимірні згладжувачі для обох предикторів, хоча вони ще не є широко доступними в циклічній формі (як це вимагається для поточного напрямку). З моделювання було зрозуміло, що пеленг черепахи більш тісно пов’язаний з положенням вогнів, незалежно від поточної швидкості (і напрямку), які були дуже мінливими. Можливо, це було очікувано, враховуючи, що при виході в океан черепашачі пташенята активно плавають протягом декількох годин або днів, після чого вони стають більш пасивними плавцями і розсіюються з океанськими течіями [14,20].

В обох режимах освітлення світло також впливало на рухи пташенят більше, ніж напрямок хвиль; однак, це було найбільш очевидно на другу ніч, коли кут до світла мав більший зсув до траєкторій руху черепах у режимі природного освітлення. Навіть при освітленні черепахи мали схожий курс, незважаючи на відмінності у хвильових умовах: вітрова хвиля наближалася під кутом 45° до берегової лінії в першу ніч, а дуже невелика хвиля (заломлена) наближалася паралельно до берегової лінії другої ночі. Однак, вітрові хвилі можуть не викликати такої ж поведінки, як заломлені хвилі, як у випадку з пташенятами деревної черепахи (Caretta caretta) [31]. Крім того, показані нами траєкторії руху черепашачих пташенят є комбінацією плавання черепахи та течії, і ми не змогли чітко виміряти напрямок руху черепахи, оскільки тварини пасивно відстежувалися. Черепаха, яка попливла до світла, а потім повернулася до берега, була явно дезорієнтована, проте після того, як вона вдруге відпливла від берега, вона не попливла до світла, а залишила масив у північно-північно-східному напрямку.

Ми не знайшли доказів того, що на швидкість вилуплення плідників впливало штучне світло (або швидкість і напрямок течії), що свідчить про те, що світло впливало лише на орієнтацію, а не на швидкість плавання. Однак модель, що враховує взаємодію між швидкістю та напрямком течії, може показати сильніший вплив цих океанографічних змінних на швидкість плавання. Ми також не знайшли доказів впливу передавача на швидкість вилуплення плідників. Хоча ми не врахували належним чином опір у нашому тесті з передавачем, навіть якщо ефект опору був присутній, він був послідовним у різних методах лікування. Хоча це не є остаточним тестом впливу мітки на розраховану нами швидкість переміщення, ми припускаємо, що будь-які ефекти в коротких просторових і часових масштабах наших випробувань були б мінімальними. Ми передбачаємо, що зі збільшенням використання цих передавачів на черепашачих пташенятах [15,20], їхня форма буде вдосконалюватися, щоб забезпечити більш обтічне прикріплення до цих тварин.

Хоча мальків явно приваблювало штучне світло і вони проводили більше часу у відстежувальній решітці, ніж в умовах природного освітлення, вони не залишалися в пастці світла на невизначений час і врешті-решт продовжували плавати у відкритому морі. У першу ніч експерименту пташенята провели в решітці більше часу, ніж у другу. Це, ймовірно, було пов’язано з більш сильним вітром і більшими хвилями, які могли сповільнити їх проходження. Незалежно від цих відмінностей у погодних умовах, ми виявили подібні результати в обидві ночі, коли черепахи постійно проводили більше часу в решітці під час лікування світлом, ніж під час лікування навколишнім середовищем. Хоча симетрія розміщення джерела світла між ночами була б кращою, наші результати, схоже, не пов’язані з меншою відстанню від точки випуску до джерела світла в ніч 2, оскільки середній час, проведений в умовах навколишнього середовища в ніч 2, був меншим (12,46 ± 3,05 хв), ніж під час лікування світлом у цю ніч (17,75 ± 9,19 хв). Важливо, що положення світла в межах експериментального блоку (вночі) було постійним.

Одна мічена черепаха була зареєстрована в масиві протягом 28 годин. Враховуючи відносно швидкий перехід всіх інших особин, ми припускаємо, що ця черепаха могла бути з’їдена, а мітка потім зафіксувала присутність хижака і мітки в її шлунку.

Зміна в поведінці черепах при природному та штучному освітленні була більшою на другу ніч експерименту, ніж на першу. Такий результат пояснюється різницею в положенні світла в масиві між ночами. Як згадувалося раніше, вітряні, мілководні умови першої ночі відбору проб у поєднанні з мілководдям ускладнили для човна (з освітлювачем) постановку на якір ближче до берега.

Оскільки черепашачі пташенята плавають дуже швидко, а розмір масиву був відносно невеликим, наші мітки мали високу швидкість передачі, щоб отримати треки з високою роздільною здатністю. При використанні міток з високою швидкістю передачі на декількох тваринах в одній системі збільшується ймовірність зіткнення сигналів і, відповідно, зменшення кількості сигналів, що реєструються масивом [32]. Щоб зменшити цей ризик, ми випускали дитинчат у масив попарно через кожні 10 хв. Хоча в масиві могло одночасно перебувати більше двох дитинчат без колізій передачі, ми використовували дуже консервативний підхід, щоб забезпечити максимально можливу швидкість відновлення даних з міток.

Лабораторні дослідження [10,33] та випадкові спостереження в польових умовах [4] забезпечили більшу частину наших знань про реакцію черепах на штучне освітлення у воді. Наш експеримент надав деякі з перших даних з експериментів in situ, в морі на диких пташенятах. Ми кількісно оцінили час, протягом якого пташенята були залучені до світла, а також виміряли швидкість їх плавання та орієнтацію поблизу берега. Ми показали, що швидкість течії може впливати на рух мальків, особливо коли напрямок течії знаходиться у відкритому морі і перевищує швидкість приблизно 32,5 см с-1 , але штучне світло виявилося більш важливим сигналом. Така інформація дає ключові поведінкові уявлення, які можуть бути використані для вдосконалення біофізичних моделей розселення морських черепах. У майбутньому було б корисно дослідити реакцію пташенят на різні типи та інтенсивність світла (див. [2]) за різних вітрових та хвильових умов, а також більш достовірно змоделювати комбінований вплив швидкості та напрямку течії на траєкторії руху пташенят.

Отримані нами результати чітко свідчать про те, що на поведінку пташенят черепах у прибережній смузі впливає позитивний фототаксис, як це має місце під час повзання від гнізда до моря. Крім того, транзит пташенят через прибережні ділянки затримується, що, ймовірно, збільшує ризик хижацтва. Ці результати мають наслідки як для існуючих, так і для майбутніх промислових розробок поблизу пляжів вилуплення морських черепах, і їх слід враховувати при плануванні та впровадженні таких розробок.

Етика

Всі процедури були схвалені Комітетом з етики використання тварин Університету Західної Австралії (RA/3/100/1082, RA/3/100/1164) та ліцензіями Департаменту парків і дикої природи (SF009061, SF009716).

Доступність даних

Дані, використані в моделюванні, наведені в електронному додатковому матеріалі. Сирі дані виявлення та сліди черепах доступні в Центрі даних Австралійського інституту морських наук за адресою: .

Внесок авторів

М.Т. координував дослідження, керував польовими роботами та проводив статистичний аналіз. М.Т. та М.Г.М. підготували рукопис статті. М.Т., С.Д.В., К.Л.П. та М.Г.М. розробили концепцію та дизайн дослідження. М.Т., С.Д.В., Я.Р., К.Л.П., М.П. і К.Б.П. брали участь у польових роботах. М.Т., К.Л.П., Р.Ф., К.Б.П. і Ю.Х. брали участь в аналізі даних. M.T., S.D.W., J.R., K.L.P., M.P., C.B.P. та M.G.M. брали участь у плануванні експерименту. Всі автори надали зауваження до рукопису та дали остаточне схвалення до публікації.

Конкуруючі інтереси

Ми не маємо жодних конкуруючих інтересів.

Фінансування

Це дослідження фінансувалося Департаментом парків і дикої природи, Західна Австралія, Австралійським інститутом морських наук (AIMS) та через спільну (Університет Західної Австралії та AIMS) постдокторську стипендію, надану М.Т. з Центру морських досліджень Індійського океану.

Подяки

Ми дякуємо П. Томсону, Л. Ірвіну, Т. Максвеллу, С. Ван Лохуйзену та Р. Едмундсу за допомогу в польових дослідженнях, а також Програмі з вивчення черепах Нінгалу за дані моніторингу гнізд.

Виноски

Список використаних джерел

Річ К., Лонгкор Т.

. 2006 Екологічні наслідки штучного нічного освітлення. Вашингтон, округ Колумбія : Island Press. Google Scholar

Pendoley KL

. 2005 Морські черепахи та екологічне управління промисловою діяльністю на північному заході Західної Австралії. Докторська дисертація, Університет Мердока, Перт, Австралія. Google Scholar

Лосось М, Візерінгтон Б.Е., Елвідж С.

. 2000 Штучне освітлення та відновлення морських черепах. В Морські черепахи Індо-Тихоокеанського регіону, управління дослідженнями та збереження (ред. Пілчер Н., Ісмаїл Г.

). Саравак, Малайзія: Asean Academic Press. Google Scholar

Witherington BE, Martin RE

. 1996 Розуміння, оцінка та вирішення проблем світлового забруднення на пляжах гніздування морських черепах. Технічний звіт Флоридського морського науково-дослідного інституту TR-2. Google Scholar

Lorne JK, Salmon M

. 2007 Вплив впливу штучного освітлення на орієнтацію пташенят морських черепах на пляжі та в океані. Endangered Species Res. 3, 23-30. (doi:10.3354/esr003023) Crossref, Google Scholar

. 2003 Штучне нічне освітлення та морські черепахи . Біолог 50, 163-168. Google Scholar

Okuyama J, Abe O, Nishizawa H, Kobayashi M, Yoseda K, Arai N

. 2009 Онтогенез дисперсійної міграції пташенят зеленої черепахи (Chelonia mydas). J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 379 , 43-50. (doi:10.1016/j.jembe.2009.08.008) Crossref, ISI, Google Scholar

Lohmann KJ, Lohmann CMF

. 1996 Орієнтація та навігація у відкритому морі у морських черепах . J. Exp. Biol. 199 , 73-81. Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Lohmann KJ, Swartz AW, Lohmann CMF

. 1995 Сприйняття напрямку океанської хвилі морськими черепахами. J. Exp. Biol. 198 , 1079-1085. Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1980 Теплові впливи на швидкість плавання пташенят черепах-лісорубів. Copeia 1980 , 773-780. (doi:10.2307/1444456) Crossref, ISI, Google Scholar

Лосось М, Вінекен Дж.

. 1987 Орієнтація та плавальна поведінка пташенят черепах-лісорубів Caretta caretta L. під час їх морської міграції. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 109 , 137-153. (doi:10.1016/0022-0981(87)90012-8) Crossref, ISI, Google Scholar

Лосось М, Хаманн М, Вінекен Дж, Шаубл С

. 2009 Рання плавальна активність вилуплених плоских морських черепах Natator depressus: перевірка гіпотези про “ризик хижацтва”. Endangered Species Res. 9, 41-47. (doi:10.3354/esr00233) Crossref, Google Scholar

. 1994 Швидкість хижацтва риб на пташенят зеленої черепахи (Chelonia mydas). Коралові рифи 13 , 137-144 (1994). Google Scholar

Wyneken J, Salmon M

. 1992 Шаленство та плавальна активність після шаленства у лісорубів, зелених та шкірястих черепах, що вилуплюються з морських черепах. Copeia 2, 478-484. (doi:10.2307/1446208) Crossref, ISI, Google Scholar

Thums M, Whiting SD, Reisser JW, Pendoley KL, Pattiaratchi CB, Harcourt RG, Mcmahon CR, Meekan MG

. 2013 Відстеження пташенят морських черепах: пілотне дослідження з використанням акустичної телеметрії. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 440 , 156-163. (doi:10.1016/j.jembe.2012.12.006) Google Scholar

. 2009 Методичні рекомендації з інструментального обліку диких птахів і ссавців. Anim. Behav. 78 , 1477-1483. (doi:10.1016/j.anbehav.2009.09.023) Crossref, ISI, Google Scholar

Філліпс Р.А., Ксав’єр JC, Кроксалл JP

. 2003 Вплив супутникових передавачів на альбатросів та буревісників . Auk 120, 1082-1090. (doi:10.1642/0004-8038(2003)120[1082:EOSTOA]2.0.CO;2) Crossref, ISI, Google Scholar

Vandenabeele SP, Shepard EL, Grogan A, Wilson RP.

. 2012 Коли три відсотки не можуть бути трьома відсотками; обладнані пристроями морські птахи відчувають змінні обмеження польоту . Мар. Біол. 159 , 1-14. (doi:10.1007/s00227-011-1784-6) Crossref, ISI, Google Scholar

Джонс Т, Ван Хоутан К.С., Бостром Б.Л., Остафічук П., Міккельсен Я., Тезкан Е., Кері М., Імлах Б., Семінофф Я.А.

. 2013 Розрахунок екологічного впливу інструментів тваринного походження на водні організми. Методи Ecol. Evol. 4, 1178-1186. (doi:10.1111/2041-210X.12109) Crossref, ISI, Google Scholar

Скотт Р., Біастох А., Родер С., Штібенс В.А., Ейзагуірре С.

. 2014 Нано-мітки для новонароджених та опосередкована океаном плавальна поведінка, пов’язана зі швидким розсіюванням вилуплених морських черепах. Proc. R. Soc. B 281, 20141209. (doi:10.1098/rspb.2014.1209) Посилання, ISI, Google Scholar

. 2011 Супутникове стеження виявить мандри черепах . Природа. Новини 27 квітня 2011 року. (doi:10.1038/news.2011.258) Crossref, Google Scholar

Voegeli F, Smale M, Webber D, Andrade Y, O’Dor R

. 2001 Ультразвукова телеметрія, технологія відстеження та автоматизованого моніторингу акул. Навколишнє середовище. Biol. Риби 60 , 267-282. (doi:10.1023/A:1007682304720) Crossref, ISI, Google Scholar

Фрічес К. А.

. 2012 Австралійські пташенята морської черепахи Логгерхед не уникають жовтого кольору. Mar. Freshw. Behav. Physiol. 45 , 79-89. (doi:10.1080/10236244.2012.690576) Crossref, ISI, Google Scholar

Horch KW, Gocke JP, Salmon M, Forward RB

. 2008 Візуальна спектральна чутливість інкубаційних морських черепах (Caretta caretta L.) та шкірястих черепах (Dermochelys coriacea L.), визначена за допомогою односпалахової електроретинографії. Мар. Freshw. Behav. Physiol. 41 , 107-119. (doi:10.1080/10236240802106556) Crossref, ISI, Google Scholar

Levenson DH, Eckert SA, Crognale MA, Deegan JF, Jacobs GH

. 2004 Фотографічна спектральна чутливість зелених та лісорубів морських черепах. Copeia 2004, 908-914. (doi:10.1643/CP-03-217R1) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2011 Швидка стабільна обмежена оцінка максимальної правдоподібності та граничної правдоподібності напівпараметричних узагальнених лінійних моделей. J. R. Stat. Soc. B 73 , 3-36. (doi:10.1111/j.1467-9868.2010.00749.x) Crossref, Google Scholar

R Core Team. 2015 R: мова та середовище для статистичних обчислень. Відень, Австрія: R Foundation for Statistical Computing. Google Scholar

Burnham KP, Anderson DR

. 2002 Вибір моделі та багатомодельний висновок: практичний інформаційно-теоретичний підхід. New York, NY : Springer. Google Scholar

. 2009 Плавання для вашого життя: локомоторні зусилля та споживання кисню під час вилуплення зеленої черепахи ( Chelonia mydas ). J. Exp. Biol. 212 , 50-55. (doi:10.1242/jeb.019778) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Pinheiro J, Bates D, Debroy S, Sarkar D

Основна команда orpR. 2016 nlme: Лінійні та нелінійні моделі зі змішаними ефектами, пакет R версія 3.1-124. Режим доступу: . Google Scholar

Witherington BE

. 1995 Спостереження за пташенятами деревних черепах протягом перших кількох днів втраченого року (років). У матеріалах 12-го щорічного семінару з біології та охорони морських черепах (ред. JI Richardson, TH Richardson). Технічна записка NOAA NMFS-SEFSC-361, с. 154-157. Google Scholar

Еспіноза М, Фарругія Т.Д., Веббер Д.М., Сміт Ф., Лоу К.Г.

. 2011 Випробування нового методу акустичної телеметрії для кількісної оцінки довготривалих дрібномасштабних рухів водних тварин. Fisheries Res. 108, 364-371. (doi:10.1016/j.fishres.2011.01.011) Crossref, ISI, Google Scholar

Лосось М, Вінекен Дж.

. 1990 Чи використовують плаваючі морські черепахи (Caretta caretta L.) світлові сигнали для морської орієнтації? Mar. Behav. Physiol. 17 , 233-246. (doi:10.1080/10236249009378774) Crossref, ISI, Google Scholar

Source: rsos.royalsocietypublishing.org