Токсичність в рифовому резервуарі – Токсини безхребетних

Токсини – це природні продукти життєдіяльності мікробів, рослин і тварин, які зазвичай використовуються як захисні механізми, для запобігання конкуренції, як антибіотики або для того, щоб підкорити здобич. Деякі токсини є випадковими, тобто вони існують з іншою метою і служать токсином проти деяких видів, наприклад, сапоніни на основі стероїдів. Токсини, як і токсиканти, мають цілий ряд ефектів, механізмів і різних результатів у різних видів. Токсин огірка, наприклад, впливає на рибу, але не має жодних наслідків для коралів або молюсків.

Маючи на увазі ці змінні, ця дискусія підкреслить важливість токсикології, оскільки вона стосується акваріумного господарства. Огляд багатьох термінів, що мають відношення до цієї дискусії, див. у червневому номері журналу “Advanced Aquarist” за 2002 рік. Багато факторів впливають на незрозумілу смерть тварин у наших акваріумах, тому покласти провину на якийсь один фактор рідко буває легко. Зараження бактеріями, грибками або вірусами завжди є можливим, так само як і наявність токсинів і отруйних речовин, або навіть щось настільки очевидне, як ектопаразити. Ця інформація представлена для того, щоб дати Вам, як зацікавленому акваріумісту, уявлення про складність і величезний обсяг можливостей, притаманних водному середовищу.

Після огляду значного обсягу літератури для цієї серії статей стає очевидним, що гроші в першу чергу витрачаються на дослідження інтоксикації людини, ефектів та фармакологічних властивостей. Порівняно мало зусиль було витрачено на визначення природних системних взаємодій. Однак молекулярні механізми дії все ще можуть дати нам уявлення про те, як ці сполуки працюють по відношенню до їх безпосереднього оточення.

Як приклад взаємодії навколишнього середовища і токсичності, можна навести відповідний приклад, на який посилається Халстед. Таким чином, існують дослідження, які показують, що водні середовища з великими популяціями стрілочника Sagitta setosa бідні на інші організми, включаючи рибу. І навпаки, вода, багата на S. elegans, багата на все – від фітопланктону до риби. Ці дослідження вказують на те, що організми, вирощені у воді з S. setosa, мають більш високий ступінь аномального розвитку і знижену життєздатність. Те ж саме було зафіксовано з черв’яком Bonellia та морською зіркою P. helianthoides. Хоча прямих токсинів у цих культурах не було виявлено, додавання води з цих культур до культур їжаків показало ті ж самі результати, що свідчить про те, що токсин дійсно присутній. Якщо припустити, що наші акваріуми дуже схожі на природне середовище, до якого ми прагнемо, це означає, що якщо ми відбираємо або змінюємо баланс організмів (або навіть вводимо небажані види), ми можемо згубно вплинути на мешканців наших акваріумів.

Щоб дати загальне уявлення про останні тенденції в науці про морські природні токсини, розглянемо наступні звіти Munro et al. У 1986 році в науковій літературі (зокрема, в базі даних MarinLit, яка присвячена морським природним продуктам) повідомлялося про 186 біологічно активних сполук. У 1997 р. налічувалося вже 713 сполук. На момент написання останньої доповіді автора в середині 1998 р. з’явилося ще 484 нові роботи, в яких детально описуються біологічно активні морські сполуки. Нещодавно в цій галузі спостерігався вибух даних з наступним порядком поширеності: Porifera à Cnidaria à Chromophycota à Rhodophycota à Mollusca à Chordata à Echinodermata.

Організація цієї статті відповідає таксономічній таблиці. Особливу увагу приділено тим позиціям, які мають особливе відношення до наших акваріумів. Включено багато прикладів безхребетних, які не мають безпосереднього відношення до інтоксикації людини, хоча можуть відігравати певну роль у наших закритих системах.

Протисти / одноклітинні організми

До цієї групи належать амеби, форамініфери, спорові водорості та одноклітинні водорості, більшість з яких мають невідомі токсичні продукти або поки що не виявлені. Єдиним винятком є водорості. Водорості в цілому виробляють так звані фікотоксини. Динофлагеляти – це одноклітинні джгутикові водорості, які мають широкий спектр токсичних наслідків і широкий спектр життєвих стадій, деякі з яких є токсичними, а деякі – ні. Gymnodenium breve (зараз називається Karenia brevis) викликає так званий “червоний приплив”, який призводить до загибелі багатьох риб і молюсків. Відповідальний токсин, бреветоксин, також викликає подразнення дихальних шляхів у людей при аерозольному розпиленні. Більшість динофлагелят у невеликих кількостях не становлять проблеми, оскільки токсин має помірний період напіврозпаду. Були описані інші токсичні динофлагеляти, включаючи Pfiesteria sp., Gambierdiscus sp. (який причетний до отруєння сигаретами) і Gonyaulax sp. Велика кількість літератури, що стосується токсичних водоростей, виключає занадто детальний опис в цьому огляді, але наступні веб-посилання можуть бути корисними:

Динофлагелята – не єдиний вид токсичних водоростей. Багато синьо-зелених водоростей (також званих ціанобактеріями), таких як мікроцистини, виробляють відомі токсини. Є також повідомлення про те, що діатомові водорості або подібні до них організми вбивають равликів при споживанні в рифових акваріумах, хоча це поки що не підтверджено. Відомо, що ціанобактерії також виробляють токсини. У нещодавній презентації на зустрічі з питань шкідливого цвітіння водоростей у Сент-Піт-Біч, штат Флорида, були представлені презентації, що демонструють поведінку уникнення риб-кроликів, тангів та їжаків до Lyngbya sp. Ці ціанобактерії виробляють іпаоамід (який, ймовірно, є стримуючим фактором в експериментах). Поряд з відміченою поведінкою уникнення різних риб, існують спеціалізовані живильники, які допомагають впоратися з сезонним цвітінням, такі як B. leachii та S. striatus nudibranchs.

Це обговорення стає актуальним у багатьох відношеннях, коли риб витягують назад до домашнього акваріума. Цвітіння водоростей, хоча і рідкісне, але все ж таки трапляється в акваріумах і може складатися з різних видів. Крім того, водорості служать джерелом харчування для молюсків, коралів та інших безхребетних. Цвітіння токсичних водоростей може раптово спричинити загибель одного роду або навіть одного виду, який вибірково харчується або має специфічну чутливість до даних водоростей.

Що стосується значення для людини, якщо відбувається цвітіння і акваріуміст піддається впливу аерозолю або контактує з водою, це може викликати побічні реакції. Прикладом є випадок, що стався в лабораторії Державного університету Північної Кароліни, коли лаборант отримав серйозні неврологічні розлади під час роботи з культурою Pfiesteria. Більшість екологічних інтоксикацій на основі водоростей виникають в результаті споживання риби або молюсків або контакту з аерозолем поблизу океану. Отруєння молюсками, які, як вважається, мають водоростеву етіологію, включають паралітичне отруєння молюсками (сакситоксин), амнезійне отруєння молюсками (домоєва кислота), діарейне отруєння молюсками (окадаїнова кислота) та еритематозне (внутрішня кровотеча) отруєння молюсками.

Пористі молюски/губки

Стрімкий розвиток фармацевтичного ринку призвів до розквіту інформації про різноманітні токсини, що містяться в губках. Докази того, що губки містять багато токсинів, легко помітити за допомогою емпіричних спостережень, оскільки обростання водоростями спостерігається рідко, а рівень хижацтва низький. Нагадаємо, що доза часто є єдиним фактором, що відокремлює фармацевтичне використання від інтоксикації.

Токсини губок, як правило, поділяються на кілька різних широких категорій: цитотоксичні, нейроактивні або сполуки на основі взаємодії з рецепторами. Ці сполуки можуть бути на основі стероїдів, пептидів/білків або нових органічних хімічних речовин. Цитотоксичні сполуки – це сполуки, які вбивають, розривають або викликають порушення нормальної функції клітини, що призводить до її загибелі. Багато з цитотоксичних сполук успішно використовуються для лікування таких захворювань, як рак, малярія або бактеріальна інфекція. Нейроактивні сполуки – це сполуки, які безпосередньо взаємодіють з клітинами нервової системи, наприклад, переривання сигналізації синапсів (наприклад, інгібування ферменту холінестерази або порушення регуляції калієвого насоса). Взаємодія на основі рецепторів (багато пептидів, знайдених в екстрактах губок, є прикладами) відбувається, коли сполуки безпосередньо зв’язуються з різними клітинними рецепторами, викликаючи подальший ланцюг подій, які є нормальними в звичайному режимі роботи клітини, але в ненормальний час або в надлишку. Це далеко не єдині взаємодії і є лише узагальненням щодо фактичної активності різних присутніх токсинів, але показують різноманітність токсинів, що утворюються природним чином губками. Поряд зі змінною активністю токсинів, кожна губка може виробляти безліч різних сполук, які певним чином є токсичними. Ця мінливість, як і у випадку з іншими організмами, забезпечує більшу стійкість до хижацтва або конкуренції. Наступна таблиця ілюструє масштаби активності та присутності деяких токсинів і фармацевтично активних сполук, виявлених за попередні кілька років:

Таблиця 1: Активність і присутність деяких токсинів і фармацевтично активних сполук, виявлених за останні кілька років.

Клас сполук	Назва сполуки	Походження	Дія сполуки
дитерпен	аксініссен	Axinyssa sp.	м’який цитотоксичний
бромований алкалоїд	накіродин А	Veronid sp.
сестертерпен	луффаріолід (H&J)	Luffariella sp.
калікулінамід	геометрицин А	Luffariella sp.	помірна цитотоксичність,

Рисунок А – Основні морфологічні особливості а) не виділених та б) виділених нематоцист. Це зображення представляє лише один тип нематоцист, але відображає основи їхньої функції. Взято з Halstead 1998.

Кишковопорожнинні/Кнідарії

Ця група тварин представляє найбільший інтерес для більшості рифових акваріумістів. Сюди входять гідроїди, медузи, анемони та корали. Більшість представників цієї групи, однак, нешкідливі для людини, хоча більшість з них містять нематоцисти (малюнок А), які можуть викликати дерматит у чутливих людей. Багато хто відчував на собі не дуже ніжну ласку вогняного корала! Відомо приблизно 40 видів, які є небезпечними для людей. Набагато більше, ймовірно, небезпечні для мешканців акваріума. Це особливо важливо при змішуванні в одному акваріумі тварин з різних регіонів. Атлантична анемона Condylactis, наприклад, має дуже потужне жало і легко поглинає багатьох риб Індо-Тихоокеанського регіону при першому контакті.

Механізм дії нематоцист цієї групи все ще досліджується. Як правило, нематоциста являє собою клітину, що містить гостру, загострену частину. При контакті з певними хімічними речовинами або при дотику спис вистрілює назовні. Токсин упакований або навколо вістря, або всередині залози біля нематоцисти. Це одночасно і захисний механізм, і спосіб захоплення здобичі.

Гідроїди – до цієї групи належать не тільки вільно плаваючі, але й колоніальні поліпи, а також малорухливі види, такі як Millipore (відомі під назвою “вогняні корали”). Токсичні фактори цих видів мають гемолітичну активність і викликають больові відчуття.

Таблиця 1 – Перелік видів цеолентератів, які, як відомо, продукують токсини. Наявність найрізноманітніших токсинів у багатьох сімейств і родів організмів вражає. Це неповний список. Взято з Halstead 1998.

Медузи – Для тварини, яка складається менше ніж на 5% з твердого матеріалу, медузи мають одну з найсильніших отрут у світі рифів. Наслідки укусів цих видів у людей варіюються від легкого дерматиту до смерті. Смерть зазвичай настає внаслідок шоку та утоплення або анафілактичних реакцій. Одужання може тривати від кількох днів до кількох місяців, залежно від ступеня тяжкості.

Антозоїди – Ця група має два класи, що представляють інтерес для акваріумістів: Alcyonaria (м’які корали, морські віяла тощо) та Zoantharia (анемони та справжні корали).

Встановлено, що анемони є токсичними при вживанні всередину, якщо вони не були ретельно приготовані. Споживання анемони навіть призводило до смерті дітей у тропічних країнах (зокрема, Rhodactis sp. за старою номенклатурою). Анемони, як виявилося, за набором токсинів, присутніх в їх тканинах, багато в чому схожі на губки. Визначення локалізації токсинів, однак, чи є вони в нематоцистах, чи в тканинах травної системи, все ще залишається предметом гарячих суперечок. Цитолізини, здається, є найбільшою групою токсинів, знайдених в анемонах.

Справжні корали лише нещодавно стали предметом більш пильної уваги щодо їх токсичних компонентів, хоча, як і у всіх кнідарій, вони, як видається, мають як пептидні, так і хімічні токсини. Токсини, однак, дуже важко витягти в кількостях, необхідних для досліджень, через малу кількість м’яких тканин у більшості склерактинових коралів. Випадки отруєння коралів можуть призвести до розвитку виразки і стати надзвичайно болючими, навіть настільки сильними, що вони стають інвалідизуючими для людини, хоча зазвичай відбувається одужання. Це те, що слід враховувати при обслуговуванні акваріума.

Замість того, щоб розглядати кожен вид окремо, див. таблицю Халстеда (таблиця 1). Існує більше інформації, але різноманітність токсинів та фармацевтично активних компонентів відображає ту, що міститься в цій старій таблиці.

Відомі фармакологічні ефекти отруєнь кишковопорожнинними мають широкий діапазон, від простого болю до переривання нервової провідності, скорочення м’язів і розриву клітин. (таблиця 2) Більшість токсинів кишковопорожнинних відносяться до категорії, яку можна охарактеризувати як активні. Токсини мають різну ефективність, але більшість з них спрямовані на підкорення здобичі або активний захист. Токсини зазвичай діють шляхом розриву клітин (цитолізу), як у сполуках, що утворюють пори, таких як еквінатоксин анемони Actinia, і шляхом гемолізу, як у нематоцистах вогняного корала Millipore, або вони діють для зміни неврологічних сигналів, як у гранулітоксині анемони Bundosoma granulifera.

Таблиця 2 – Нещодавня публікація, що показує види анемони, які виробляють відомі цитолітичні токсини. Таблиця взята з Anderlugh, G., Macek, P. 2002. Toxicon 40. стор. 113.

Лікування укусів (у людей) ґрунтується головним чином на впливі на організм. Однак поширена помилкова думка про те, що сечовипускання при укусах є помилковим і збільшує виділення нематоцист, погіршуючи симптоми. Оцет і розпушувач м’яса добре допомагають, розщеплюючи відповідні білки. Перекис водню настійно рекомендується для очищення коралових ран і запобігання вторинної інфекції після укусу, як вдома, так і на пляжі.

Лікування мешканців акваріума не є оптимальним варіантом, оскільки кількість введеної отрути в порівняльному масштабі є високою, а поводження з рибою зазвичай більше шкодить, ніж допомагає. Слабкі укуси риб зазвичай не викликають занепокоєння, але деякі анемони мають досить сильне жало, щоб паралізувати рибу. Особливо це стосується видів, які лежать на субстраті, таких як бички, бленді та яструбині.

Голкошкірі

Ця група включає морські зірки, крихкі зірки, їжаки та огірки і містить близько 5300 видів. Крихкі зірки та морські зірки, як правило, не вважаються токсичними, за єдиним винятком – зірки “Терновий вінець” (Acanthaster planci). Ця морська зірка має залози, розташовані в її епідермісі, і отруйний апарат, наповнений токсином, який називається астеротоксином. Повідомляється, що цей токсин у людей викликає сильний біль, почервоніння, набряк і навіть може призвести до блювоти, оніміння і паралічу. Астеротоксин – це сапонін, який є надзвичайно токсичним для риб. Сапоніни багатьох видів містяться як в огірках, так і в морських зірках, але в різних формах і кількостях.

Таблиця 3 – Сполуки коеленторного походження. Зверніть увагу на різноманітність і мінливість між різними видами. Ці сполуки виконують багато функцій, включаючи захисну, антибіотичну та наступальну (захоплення здобичі). Взято з Halstead 1998.

Їжаки частіше отруйні і мають один з двох типів отруйного апарату: колючки (у багатьох закінчуються отруйними залозами, як, наприклад, у Diadema) або педицеларії, які розташовані всередині колючок і мають форму щелепних або ножицеподібних кліщів. Інтоксикація їжаками найчастіше відбувається через укуси, але також може бути наслідком поїдання гонад або ікри певних видів у певні пори року (оотоксична). Голкоподібні колючки їжаків Diadema або Echinothurid легко проникають крізь рукавички і, як правило, залишають фіолетово-чорну пляму під шкірою, яка може залишатися тижнями. Загальною реакцією на укуси є негайне печіння та безліч типових запальних реакцій. У важких випадках може виникнути частковий параліч і нерегулярне серцебиття. Вторинна інфекція з проколу також є реальною проблемою. У риб реакція буде приблизно такою ж. Одужання зазвичай відбувається через 1-6 годин. Укуси педицелярій можуть бути дуже сильними, а наслідки можуть варіюватися від порушення дихання до ураження нервової системи (включаючи параліч).

Огірки, або голотурії, виробляють загальний токсин, який називається голотурин або голотоксин. Більшість огірків зберігають цей токсин в органах Кюв’є, що означає, що отруєння не викликає занепокоєння. Інтоксикація огірками відбувається через контакт з рідиною, що викидається (відомо, що вона може викликати сліпоту або дерматит), або при вживанні всередину. Відкриття холотоксину було зроблено у 1929 році японським вченим на ім’я Яманоучі. Він помітив, що риби, поміщені в резервуари з екстрактами тканин огірка, гинули протягом декількох хвилин. Токсин знаходиться переважно в стінках тіла і викликає втрату рухового контролю (координації та рефлексів), що може закінчитися паралічем. Як і у випадку з більшістю тваринних токсинів, змінні компоненти огіркової отрути мають різні ефекти. Кровотеча або крововилив у легені спостерігається, якщо токсин потрапляє безпосередньо в кровотік ссавців. Двадцять чотири з 27 досліджених індо-тихоокеанських видів виявилися токсичними. При цьому багато з цих видів вважаються їстівними, оскільки шлунковий сік нейтралізує токсин. Чотири “найгірші” види: H. axiologa, H. atra, S. variegates та T. ananas. Токсин вражає рибу, потрапляючи в організм через зябра. Огірки також виділяють токсини в стресових умовах, наприклад, при фізичних травмах. Слід зазначити, що токсин вбиває планарію при концентрації 0,00001%! Різні інші токсини, що містяться в м’якоті огірка, були описані як антиметаболічні та анти-холінергічні. Як і у випадку з морськими зірками, основними компонентами є сапоніни. Однак у цьому випадку це глікозиди, які рідко зустрічаються у тварин (морські зірки містять стероїдні сапоніни).

Малюнок B1: Сапоніни на основі стероїдів.

Молюски

Равлики, двостулкові молюски (молюски) та восьминоги складають це сімейство організмів. Двостулкові молюски, як правило, не є безпосередньо токсичними, але служать основними переносниками токсинів на основі водоростей, таких як сигуатера, і різних ефекторів отруєння молюсками. Отруєння калістином та венерупіном, спричинені їх споживанням, є поширеними. Два види, про які повідомлялося, що вони токсичні самі по собі, – це Tridacna gigas і maxima, але це також може бути пов’язано з накопиченням токсинів з водоростей, оскільки жоден токсин не був ізольований та ідентифікований.

У равликів і слимаків є кілька представників, які є одночасно отруйними і неотруйними. Наприклад, у висівків є отруйні слинні залози, але немає отруйного апарату, що робить їх отруйними, але не отруйними. Це використовується для проникнення в раковини устриць та інших двостулкових молюсків для споживання. Вони не становлять загрози для людини, але можуть становити загрозу для двостулкових молюсків в акваріумі. Отрута, що міститься в їхніх залозах, – це тетрамін з курареподібними властивостями (які викликають втрату моторного контролю). Один з найпоширеніших токсинів називається суругатоксин, а інший – IS-токсин. Конусні равлики – найсмертоносніші з молюсків, що мають добре розвинений отруйний апарат, адаптований з зубців радули. Цей пристосований зуб являє собою довгий гарпун, укомплектований колючками на кінці. Гарпун зберігається в камері у верхній частині ступні і при необхідності висувається вперед. Кілька видів цієї групи взагалі не мають гарпунів, але випускають токсин у товщу води поблизу можливої здобичі, викликаючи параліч. Основним інгредієнтом токсину Conidae є пептид невеликого розміру (довжиною 13-15 амінокислот). Більшість людських отруєнь є наслідком поводження з цими гарними мушлями, коли тварина всередині ще жива, і в результаті цього вона отримує укус. У хребетних тварин наслідком отруєння є сильний параліч, що зазвичай призводить до асфіксії. Випадкове потрапляння представників цього роду в домашній акваріум може бути дуже небезпечним для всіх дрібних риб. У літературі є повідомлення про те, що турбо-равлики також містять токсини, подібні до цигуатерових, хоча вони не мають великого значення для акваріумістів. Мурекси або кам’яні черепашки, які колись використовувалися як джерело тирського пурпурного барвника, також мають отруйну залозу, хоча існує мало інформації щодо токсичності цього равлика.

Рисунок B2: Сапоніни на основі глікозидів з голкошкірих. Хімічне походження цих різних токсинів дуже різне, проте наслідки інтоксикації дуже схожі. Взято з Halstead 1998.

Голобрюхи, або морські слимаки, мають кілька захисних токсинів. Деякі ізольовані токсини, виділені з голих молюсків, є дзеркальним відображенням тих, що характерні для коралів. Терпени та сполуки, що переривають нервові закінчення, були знайдені у кількох видів морських слимаків в яйцях та шкірі. Найпоширеніша форма захисту не є характерною для голожаберних, а полягає у захопленні нематоцист інших жалких організмів, які вони споживають як здобич, і використанні цих нематоцист, зберігаючи їх у ніздрюватих мішках для подальшого використання. Деякі з них, однак, виділяють токсини, які називаються кринотоксинами, хоча в невеликих кількостях вони не становлять реальної загрози для резервуара або людини. Очищений токсин дуже м’який.

Восьминоги також мають токсин. Більшість укусів восьминогів дуже легкі і викликають лише відчуття печіння/свербіння в кінцівці, хоча повідомлялося про важкі випадки, які включають “сильне відчуття відірваності і параліч”. Найбільш отруйними з цієї групи є H. lunulata, O. macropus та O. vulgaris. Блакитний кільцевий восьминіг (Hapalochlaena lunulata) з’являється в торгівлі зрідка, і його слід поважати і намагатися завести лише досвідченим акваріумістам з належним обладнанням акваріума та розумінням справи.

Черви

Платихени – єдиний клас плоских червів, який варто відзначити як отруйний. Родина Turbellaria – це вільноживучі види, які мають хімічну систему захисту від хижаків. Природа і структура токсину(ів) невідомі.

Рисунок C – Зооантидні поліпи. Вони містять токсин Palythoa, дуже потужний серцевий та кров’яний токсин.

Стрічкові черви (немертеї) – це черви з добре розвиненим розтяжним хоботком зі стилеткою на кінці. Ця структура зазвичай використовується для харчування і немає жодних повідомлень про токсичний вплив на людей. Що стосується акваріуміста, то це потужний кормовий об’єкт, і він не створить мирного акваріума.

Аннеліди або сегментовані черви – це ті, кого ми всі добре знаємо. Описані “щетинисті черв’яки”, як найпоширеніші морські аннеліди в рифових акваріумах, як правило, викликають лише подразнення через укуси щетинок. Щетинки порожнисті і, можливо, наповнені слабкою отрутою. Токсин, як правило, є лише шкірним подразником для людини. Багато риб харчуються цими черв’яками, і тому, окрім певних видів, які харчуються коралами, вони є корисними для рифового акваріума як детритофаги та джерело їжі. Мотилі також потрапляють до цієї категорії. Glycera dibranchiata, звичайний мотиль, може завдавати болючі рани від укусів. У щелепах цих черв’яків були виявлені отруйні залози. Ареал їх поширення на східному узбережжі США від Північної Кароліни до Північно-Східної Канади викликає занепокоєння у людей, які збирають пісок або каміння на місцевому рівні. Аннеліди іноді містять токсин під назвою нереістоксин, який вражає нервову систему.

Членистоногі виявилися токсичними лише для репродуктивних тканин і не мають відношення до акваріумістів.

Рисунок D – Рифовий акваріум акваріуміста. Зверніть увагу на присутність діадеми їжака. Необережна робота в акваріумі може призвести до болючої зустрічі. (Зображення від Брайана Фергюсона)

Моховинки

При контакті зі шкірою моховинки або моховинні тварини можуть викликати досить сильний дерматит і відчуття печіння, хоча токсин і механізм дії цих колоніальних тварин невідомі. Вони зустрічаються в помірному та тропічному середовищі по всьому світу.

Процеси видалення

Присутність токсинів в наших резервуарах, які виробляються коралами або безхребетними всередині системи, може викликати серйозне занепокоєння або не викликати занепокоєння, якщо розглядати процеси, спрямовані на видалення цих токсинів. Наприклад, війна коралів, що конкурують за простір, може мати згубний вплив на все, що знаходиться “нижче за течією” від корала, який вивільняє свій токсин, але мало впливає на те, що знаходиться за межами цієї точки. З іншого боку, цвітіння водоростей або огірок, що раптово контактують з енергетичною головкою, вивільнять токсини, які є надзвичайно шкідливими навіть у мінімальних кількостях. На щастя, існують процеси, як хімічні, так і біологічні, які допомагають нам у нашому прагненні забезпечити вільне від стресу середовище для наших мешканців. Для більш детального пояснення див. попереднє посилання на першу статтю в цій серії. Якщо коротко, то хімічна взаємодія відбувається з ультрафіолетом, киснем та іншими хімічними речовинами, які розщеплюють, зв’язують або виводять токсин. У біологічному контексті організми можуть запобігти інтоксикації кількома способами. Зупинка поглинання токсину, розщеплення його при потраплянні в організм або навіть вивільнення хімічних речовин, таких як тіоли (що містять сірку), у товщу води – все це може служити функцією запобігання інтоксикації на індивідуальному рівні.

Акваріуміст також може мінімізувати або усунути загрозу інтоксикації шляхом регулярних підмін води, використання активованого вугілля в системі та сильного знежирення білка. Не менш важливим є розуміння організмів, яких ви додаєте в акваріум, що допоможе запобігти небажаним проблемам з якістю води. Прості заходи, такі як тримання силових головок подалі від піщаних шарів, де мешкають голотурії, або екранування переливів, щоб запобігти фізичним травмам різних мешканців, також повинні бути першочерговим завданням.

*Зверніть увагу, що я не є біологом безхребетних або таксономістом. Таксономія змінюється занадто швидко, і література часто застаріває. Всі посилання, зроблені в цьому документі, були правильними, наскільки мені відомо, хоча у зв’язку з розвитком науки можуть не відповідати останнім відкриттям. Вся інформація, що стосується токсинів і механізмів їх дії, повинна бути актуальною.

Список використаної літератури

Загальна токсикологія

1. Currie BJ. Клінічна токсикологія: Тропічна австралійська перспектива. ТЕРАПЕВТИЧНИЙ НАРКОЛОГІЧНИЙ МОНІТОРИНГ 2000, Т. 22, Вип. 1, с. 73-78.
2. Фолкнер Д.Д. Морська фармакологія . ANTONIE VAN LEEUWENHOEK INTERNATIONAL JOURNAL OF GENERAL AND MOLECULAR MICROBIOLOGY 2000, Vol 77, Iss 2, pp 135-145
3. Феннер П.Я. Небезпеки в океані: Мандрівник і морські отруйники. І. Медузи. JOURNAL OF TRAVEL MEDICINE 1998, Vol 5, Iss 3, pp 135-141
4. Gleibs S; Mebs D. Розподіл і секвестрація палітоксину у тварин коралових рифів . TOXICON 1999, Vol 37, Iss 11, pp 1521-1527
5. Halstead, BW. Отруйні та отруйні морські тварини світу, 2-е видання. The Darwin Press, Inc. Princeton, NJ. 1988
6. Ходжсон, Е. Сучасна токсикологія. Appleton & Lange. Норуолк, Коннектикут. 1994
7. Meier, J. White, J. Eds. 2000. Посібник з клінічної токсикології отрут і отрут тваринного походження. CRC Press, NY. НЬЮ-ЙОРК.
8. Munro MHG, Blunt JW, Dumdei EJ, Hickford SJH, Lill RE та ін. Відкриття та розвиток морських сполук з фармацевтичним потенціалом. ЖУРНАЛ БІОТЕХНОЛОГІЇ 1999, Том 70, с. 15-25
9. Уїттл К., Галлахер С. Морські токсини. BRITISH MEDICAL BULLETIN 2000, Vol 56, Iss 1, pp 236-253

Одноклітинні організми

1. Lehane L; Lewis RJ. Сигуатера: останні досягнення, але ризик залишається. МІЖНАРОДНИЙ ЖУРНАЛ ХАРЧОВОЇ МІКРОБІОЛОГІЇ 2000, Т. 61, Вип. 2-3, с. 91-125
2. Мацубара К., Хорі К., Мацуура Ю., Міядзава К. Фібринолітичний фермент з морської зеленої водорості Codium latum. ФІТОХІМІЯ 1999, т. 52, вип. 6, с. 993-999
3. Сато Ю., Ода Т., Мурамацу Т., Мацуяма Ю., Хонджо Т. Фотосенсибілізуючий гемолітичний токсин у Heterocapsa circularisquama, нещодавно ідентифікованої шкідливої динофлагеляти червоного припливу . Водна токсикологія 2002, т. 56, вип. 3, с. 191-196

Губки

1. Aoki S, Matsui K, Takata T, Hong W, Kobayashi M. Lembehyne A, губчастий поліацетилен, індукує нейрональну диференціацію в клітинах нейробластоми. BIOCHEM BIOPHYS RES COMMUN 2001 Nov 30;289(2):558-63
2. Aoki S, Naka Y, Itoh T, Furukawa T, Rachmat R, Akiyama S, Kobayashi M. Lembehsterols A і B, нові сульфатовані стероли, що інгібують тимідинфосфорилазу, з морської губки Petrosia strongylata. CHEM PHARM BULLETIN 2002 Jun;50(6):827-30
3. Aoki S, Ye Y, Higuchi K, Takashima A, Tanaka Y, Kitagawa I, Kobayashi M. Новий селективний інгібітор нейронної синтази оксиду азоту (nNOS), індольний алкалоїд типу аполісинопсину, з морської губки Hyrtios erecta. CHEM PHARM BULL 2001 Oct;49(10):1372-4
4. Aoki S, Chen ZS, Higasiyama K, Setiawan A, Akiyama S, Kobayashi M. Зворотний ефект агостеролу A, губчастого стеролацетату, на мультирезистентність клітин карциноми людини. JAPANESE JOURNAL OF CULTURE RESEARCH 2001 Aug;92(8):886-95
5. Amagata T, Usami Y, Minoura K, Ito T, Numata A. Цитотоксичні речовини, що продукуються штамом гриба з губки: фізико-хімічні властивості та структури. ЖУРНАЛ АНТИБІОТИКІВ 1998 Січ;51(1):33-40
6. Бунь М., Струпі-Супут Я., Водовнік А., Супут Д. Токсичні ефекти 3-алкілпіридинієвих полімерів, виділених з морської губки Reniera sarai, на організм щурів з голови до хвоста. TOXICON 2002, Vol 40, Iss 7, pp 843-849
7. Capon RJ, Rooney F, Murray LM, Collins E, Sim ATR, Rostas JAP, Butler MS, Carroll AR. Драгмацидини: нові інгібітори протеїнфосфатази з глибоководної морської губки південної Австралії, spongosorites sp. JOURNAL OF NATURAL PRODUCTS 1998 Травень;61(5):660-2
8. Фонтана А, Ішібаші М, Сігеморі Х, Кобаяші Я. Нові циклічні полікетидні пероксиди з окінавської морської губки plakortis sp. JOURNAL OF NATURAL PRODUCTS 1998 Nov;61(11):1427-9
9. Fujiwara H, Matsunaga K, Saito M, Hagiya S, Furukawa K, Nakamura H, Ohizumi Y. Галенахінон, новий інгібітор фосфатидилінозитол-3-кінази з морської губки, індукує апоптоз у клітинах PC12. EUR JOURNAL PHARMACOLOGY 2001 Feb 9;413(1):37-45
10. Гоцик Е., Кеніг Г.М., Райт А.Д., Камінський Р. Пелорол з тропічної морської губки Dactylospongia elegans. JOURNAL OF NATURAL PRODUCTS 2000 Aug;63(8):1150-2
11. Gross H, Kehraus S, Konig GM, Woerheide G, Wright AD. Нові біологічно активні імідазольні алкалоїди з двох губок роду Leucetta. JOURNAL OF NATURAL PRODUCTS 2002 Aug;65(8):1190-3
12. Hirano K, Kubota T, Tsuda M, Mikami Y, Kobayashi J. Pyrinodemins B-D, потужні цитотоксичні біс-піридинові алкалоїди з морської губки amphimedon sp. CHEM PHARM BULL 2000 Jul;48(7):974-7
13. Hori A, Imaeda Y, Kubo K, Kusaka M. Нові похідні бензімідазолу селективно інгібують ріст ендотеліальних клітин і пригнічують ангіогенез in vitro та in vivo. CANCER LETTERS 2002 Sep 8;183(1):53-60
14. Inaba K, Sato H, Tsuda M, Kobayashi J. Spongiacidins A-D, нові бромпірольні алкалоїди з губки гіменіацидону. JOURNAL OF NATURAL PRODUCTS 1998 Травень;61(5):693-5
15. Іто М., Хірата Ю., Накамура Х., Охізумі Ю. Ксестохінон, виділений з морської губки, викликає вивільнення Са(2+) шляхом сульфгідрильної модифікації з саркоплазматичного ретикулуму скелетних м’язів. J PHARMACOL THER 1999 Dec;291(3):976-81
16. Jahn T, Konig GM, Wright AD. Три нові сестертерпени на основі скаларану з тропічної морської губки strepsichordaia lendenfeldi1 JOURNAL OF NATURAL PRODUCTS 1999 Feb;62(2):375-7
17. Kalaitzis JA, de Almeida Leone P, Harris L, Butler MS, Ngo A, Hooper JN, Quinn RJ. Адоціасульфати 1, 7 та 8: нові біологічно активні гексапреноїдні гідрохінони з
18. морської губки Adocia sp. ЖУРНАЛ ОРГАНІЧНОЇ ХІМІЇ 1999 Лип 23;64(15):5571-5574
19. Kehraus S, Konig GM, Wright AD. Нове цитотоксичне похідне калікулінаміду, геометрицин А, з австралійської губки Luffariella geometrica. JOURNAL OF NATURAL PRODUCTS 2002 Jul;65(7):1056-8
20. Kehraus S, Konig GM, Wright AD, Woerheide G. Leucamide A: новий цитотоксичний гептапептид з австралійської губки Leucetta microraphis. ЖУРНАЛ ОРГАНІЧНОЇ ХІМІЇ 2002 Лип 12;67(14):4989-92
21. Kehraus S, Konig GM, Wright AD. Нові карбонімідні дихлориди з австралійської губки Ulosa spongia та їх можливе таксономічне значення. JOURNAL OF NATURAL PRODUCTS 2001 Jul;64(7):939-41
22. Кірш Г., Конг Г.М., Райт А.Д., Камінський Р. Нові біологічно активні сестертерпенові та антиплазмодіальні алкалоїди з морської губки hyrtios cf. erecta. JOURNAL OF NATURAL PRODUCTS 2000 Черв;63(6):825-9
23. Кобаяші М, Кітагава І. Цитотоксини морських губок. J NATURAL TOXINS 1999 Jun;8(2):249-58
24. Кобаяші М, Махмуд Т, Тадзіма Х, Ванг В, Аокі С, Накагава С, Маюмі Т, Кітагава_ Морські натуральні продукти. XXXVI. Біологічно активні поліацетилени, _ адоціацетилени A, B, C і D, з окінавської морської губки Adocia sp. CHEM PHARM BULL 1996 Apr;44(4):720-4
25. Кобаяші М., Ванг В., Охябу Н., Куросу М., Кітагава І. Покращений загальний синтез та співвідношення структура-активність аренастатину А, потужного цитотоксичного губчастого депсипептиду. CHEM PHARM BULL 1995 Sep;43(9):1598-600
26. Kodama K, Higuchi R, Miyamoto T, Van Soest RW. (-)-Axinyssene: Новий цитотоксичний дитерпен з японської морської губки Axinyssa sp. ORG LETT 2003 Jan 23;5(2):169-71
27. Кеніг Г.М., Райт А.Д. Дослідження морських природних продуктів: сучасні напрямки та майбутній потенціал. PLANTA MED 1996 Черв; 62(3):193-211
28. Koulman A, Proksch P, Ebel R, Beekman AC, van Uden W, Konings AW, Pedersen JA, Pras N, Woerdenbag HJ. Цитотоксичність та механізм дії аерополізиніну-1 та спорідненого діенону з губки Aplysina aerophoba. JOURNAL OF NATURAL PRODUCTS 1996 Jun;59(6):591-4
29. Муракамі Н, Сугімото М, Моріта М, Кобаяші М. Загальний синтез агостеролу А: модулятор MDR з морської губки. ХІМІЯ 2001 Черв 18;7(12):2663-70
30. Murakami Y, Takei M, Shindo K, Kitazume C, Tanaka J, Higa T, Fukamachi H. Циклотеонаміди Е4 та Е5, нові потужні інгібітори триптази з губки виду Ircinia. ЖУРНАЛ НАРОДНИХ ПРОДУКТІВ 2002 Березень;65(3):259-61
31. Муракамі Н., Сугімото М., Кобаяші М. Участь бета-гідроксикетонної частини у потужній цитотоксичності калістатину А, губчастого полікетиду. BIOORG MED CHEM 2001 Jan;9(1):57-67
32. Муракамі Н., Сугімото М., Накадзіма Т., Каваніші М., Цуцуї Ю., Кобаяші М. Участь кон’югованої дієнової частини у потужній цитотоксичності калістатину А, губчастого полікетиду. BIOORG MED CHEM 2000 Nov;8(11):2651-61
33. Pham NB, Butler MS, Hooper JN, Moni RW, Quinn RJ. Виділення ксестостеролових ефірів бромованих ацетиленових жирних кислот з морської губки xestospongia testudinaria. JOURNAL OF NATURAL PRODUCTS 1999 Oct;62(10):1439-42
34. Suzuki H, Ueno A, Takei M, Shindo K, Higa T, Fukamachi H. Вплив S1319, нового агоніста бета2-адренорецепторів, отриманого з морської губки, на IgE-опосередковану активацію тучних клітин людини. INFLAMMATION RESEARCH 2000 Feb;49(2):86-94
35. Suzuki A, Matsunaga K, Shin H, Tabudrav J, Shizuri Y, Ohizumi Y. Isprasin, новий вивільнювач Са(2+) з кофеїноподібними властивостями з морської губки Dysidea spp. діє на Са(2+)-індуковані канали вивільнення Са(2+) саркоплазматичного ретикулуму скелетного м’яза. J PHARMACOL EXP THER 2000 Feb;292(2):725-30
36. Tsuda M, Endo T, Watanabe K, Fromont J, Kobayashi J. Nakirodin a, алкалоїд бромотирозину з губки веронгіда. JOURNAL OF NATURAL PRODUCTS 2002 Nov;65(11):1670-1
37. Цуда М, Ендо Т, Мікамі Ю, Фромонт Дж, Кобаяші Я. Луффаріоліди H і J, нові сестертерпени з морської губки виду Luffariella. JOURNAL OF NATURAL PRODUCTS 2002 Oct;65(10):1507-8
38. Цуда М., Сакума Ю., Кобаяші Я. Суберодаміни А і В, нові бромотирозинові алкалоїди з губки виду Suberea. JOURNAL OF NATURAL PRODUCTS 2001 Jul;64(7):980-2
39. Tsukamoto S, Tane K, Ohta T, Matsunaga S, Fusetani N, van Soest RW. Чотири нових біологічно активних похідних піролу алкалоїди з морської губки Axinella brevistyla. JOURNAL OF NATURAL PRODUCTS 2001 Dec;64(12):1576-8
40. Uemoto H, Tsuda M, Kobayashi J. Mukanadins A-C, нові бромпірольні алкалоїди з морської губки agelasnakamurai. JOURNAL OF NATURAL PRODUCTS 1999 Nov;62(11):1581-3
41. Umeyama A, Ito S, Yoshigaki A, Arihara S._ Два нових 26,27-циклостероли з морської губки Strongylophora corticata._ JOURNAL OF NATURAL PRODUCTS 2000 Nov;63(11):1540-2
42. Умеяма А., Адачі К., Іто С., Аріхара С. Новий 24-ізопропілхолестерин та 24-ізопропенілхолестерин сульфат з морської губки виду Epipolasis. JOURNAL OF NATURAL PRODUCTS 2000 Aug;63(8):1175-7
43. Umeyama A, Ito S, Yuasa E, Arihara S, Yamada T. Новий алкалоїд бромпіролу та оптична роздільна здатність рацемату з морської губки homaxinella sp. JOURNAL OF NATURAL PRODUCTS 1998 Nov;61(11):1433-4
44. Ulubayram K, Aksu E, Gurhan SI, Serbetci K, Hasirci N. Оцінка цитотоксичності желатинових губок, приготованих з різними зшиваючими агентами. JOURNAL OF BIOMATERIAL SCI POLYM ED 2002;13(11):1203-19
45. Urban S, de Almeida Leone P, Carroll AR, Fechner GA, Smith J, Hooper JN, Quinn RJ. Аксінелламіни A-D, нові імідазо-азоло-імідазольні алкалоїди з австралійської морської губки Axinella sp. CHEM 1999 Feb 5;64(3):731-735
46. Ватанабе Д., Цуда М., Кобаяші Я. Три нових похідних манзаміну з амфімедонової губки. JOURNAL OF NATURAL PRODUCTS 1998 Травень;61(5):689-92
47. Wright AD, Wang H, Gurrath M, Konig GM, Kocak G, Neumann G, Loria P, Foley M, Tilley L. Інгібування процесів детоксикації гему лежить в основі протималярійної активності терпенових ізонітрильних сполук з морських губок. J MED CHEM 2001 Mar 15;44(6):873-85
48. Wright AD, Konig GM, Angerhofer CK, Greenidge P, Linden A, Desqueyroux-Faundez R. Протималярійна активність: пошук природних продуктів морського походження з селективною протималярійною активністю. JOURNAL OF NATURAL PRODUCTS 1996 Jul;59(7):710-6
49. Yokokawa F, Asano T, Shioiri T. Повний синтез противірусного морського природного продукту (-)-генноксазолу A. ORG LETT 2000 Dec 28;2(26):4169-72

Цеолентерати

1. Феннер П.Д.; Гаррісон С.Л. Отруєння медуз Irukandji та Chironex fleckeri в тропічній Австралії. ДИКА ПРИРОДА ТА ЕКОЛОГІЧНА МЕДИЦИНА 2000, т. 11, вип. 4, с. 233-240
2. Keamy J; Umlas J; Lee Y. Кератит червоного корала. CORNEA 2000, Vol 19, Iss 6, pp 859-860
3. Ліндквіст Н. Тридентатол D-H, метаболіти нематоцист і попередники активованого хімічного захисту в морській гідроїді Tridentata marginata (Kirchenpauer 1864). ЖУРНАЛ ПРИРОДНИХ ПРОДУКТІВ 2002, Том 65, Вип. 5, с. 681-684
4. Mizuno M; Nishikawa K; Yuzawa Y; Kanie T; Mori H; Araki Y; Hotta N; Matsuo S. Гостра ниркова недостатність після укусу морської анемони. AMERICAN JOURNAL OF KIDNEY DISEASES 2000, Vol 36, Iss 2, art. no. E10
5. Radwan FE; Aboul-Dahab HM; Bumett JW. Деякі токсикологічні характеристики трьох отруйних м’яких коралів з Червоного моря. ПОРІВНЯЛЬНА БІОХІМІЯ І ФІЗІОЛОГІЯ С-ТОКСИКОЛОГІЯ І ФАРМАКОЛОГІЯ 2002, Т. 132, Вип. 1, с. 25-35
6. Rojas A; Torres M; Rojas JI; Feregrino A; Heimer-da la Cotera EP. Кальцій-залежний збуджуючий ефект на гладкі м’язи, викликаний отрутою гідрокоральної Millepora complanata. TOXICON 2002, Vol 40, Iss 6, pp 777-785

Молюски

1. Ciminiello P., Dell’Aversano C., Fattorusso E., Forino M., Magno S., Poletti R. Виявлення та ідентифікація 42,43,44,45,46,47,55-гептанор-41-оксоессотоксину, нового морського токсину з молюсків Адріатичного моря, методом рідинної хроматографії-мас-спектрометрії. ХІМІЧНІ ДОСЛІДЖЕННЯ В ТОКСИКОЛОГІЇ 2002, Т. 15, Вип. 7, с. 979-984
2. Гаваньїн М.М., Вардаро Р.Р., Авіла С., Чіміно Г., Ортеа Ж. Іхтіотоксичні дитерпеноїди з кантабрійського голяка Chromodoris luteorosea. JOURNAL OF NATURAL PRODUCTS 1992, Vol 55, Iss 3, pp 368-371
3. Kubanek J, Anderson RJ. Докази біосинтезу de novo полікетидного фрагмента діаулустеролу А північно-східною тихоокеанською дорідою Diaulula sandiegensis. JOURNAL OF NATURAL PRODUCTS, 1999, Vol 62, pp 777-779
4. McIntosh JM; Corpuz GO; Layer RT; Garrett JE; Wagstaff JD; Bulaj G; Vyazovkina A; Yoshikami D; Cruz LJ; Olivera BM. Виділення та характеристика нового пептиду Conus з очевидною антиноцицептивною активністю. ЖУРНАЛ БІОЛОГІЧНОЇ ХІМІЇ 2000, Vol 275, Iss 42, pp 32391-32397
5. Олівера Б.М., Круз Л.Й. Конотоксини в ретроспективі. TOXICON 2001, Vol 39, Iss 1, pp 7-14
6. Котушка К.Р., Фурман Ф.А. Антагоніст ацетилхоліну зі слизового секрету голого відростка дорид, Doriopsilla albopunctata. COMP BIOCHEM PHYSIOL C 1981, Vol 68C, Iss 1, pp 49-53

Аннеліди/черв’яки

1. Asakawa M; Toyoshima T; Shida Y; Noguchi T; Miyazawa K. Паралітичні токсини у стрічкових черв’яків Cephalothrix species (Nemertean), прикріплених до культивованих устриць в Хіросімській затоці, префектура Хіросіма, Японія. TOXICON 2000, Vol 38, Iss 6, pp 763-773
2. Hwang DF; Tsai YH. Токсини в токсичних тайванських крабах . FOOD REVIEWS INTERNATIONAL 1999, Vol 15, Iss 2, pp 145-162
3. Кем В.Р. Структура і мембранні дії білка цитолізину морського черв’яка, церебратулус токсину-а-111. TOXICOLOGY 1994, Vol 87, Iss 1-3, pp 189-203

Source: reefs.com