Без кейворду

Від їжі рифів до їжі коралів

Минулого місяця я обговорював тему джерел живлення коралових рифів, а цього місяця звужу тему до джерел живлення коралів. Харчування коралів є частиною добре зрежисованої гармонії, що складається з трьох частин, тому що корали чудово пристосовані до використання всіх доступних джерел їжі на коралових рифах. Три складові цієї історії, або гармонії, – це світло, захоплення здобичі і безпосереднє поглинання. Цього місяця я розповім лише про першу частину – поживні аспекти світла.

Енергія світла

Перш ніж почати турбуватися про повторення безлічі інших статей на цю тему, написаних багатьма авторами, ця стаття не буде обговоренням аспектів освітлення, якостей світла, пропозицій щодо освітлення або чогось подібного. Можливо, такі теми цікаві; вони, безумовно, добре обговорювалися, і, ймовірно, через життєву важливість світла для багатьох коралів. Скоріше, я маю намір пояснити читачам, чому саме освітлення є важливою темою в рифових акваріумах.

Як я вже згадував у попередній статті, існує два основних типи організмів: автотрофи (переважно фотосинтезуючі організми) та гетеротрофи. Корали є гетеротрофами, з великим застереженням. Більшість рифоутворюючих коралів, або герматипів, і багато не рифоутворюючих коралів, або агерматипів, підтримують симбіоз з різними динофлагелятними водоростями, які називаються зооксантеллами (zooxanthellae). Хоча кораловий поліп сам по собі не є автотрофом, його майже обов’язкова асоціація з цими динофлагеллятами забезпечує поліпам вбудований автотроф, який він може певною мірою контролювати. Тому рифові корали з поліпами, що підтримують симбіонтів, мають ознаки як автотрофів, так і гетеротрофів. Освітлення забезпечує зооксантелли енергією для фотосинтезу. Можливо, для когось буде несподіванкою, що світло для коралів – це просто їжа.

У минулій статті також згадувався той факт, що води навколо коралових рифів зазвичай мають надзвичайно низький рівень різних джерел поживних речовин, значною мірою через жорстку конкуренцію за ці самі поживні речовини серед величезної кількості видів, що там мешкають. Загальною і успішною стратегією, що дозволяє успішно конкурувати за простір проживання в такому середовищі, є використання енергетичного ресурсу, який, як правило, не обмежений в тропічних водах – сонячного світла. Корали – не єдині організми, які використовують цю стратегію, оскільки молюски, губки, гідроїди, форамініфери, голожаберні та багато інших організмів також розміщують у своїх тканинах фотосинтезуючі водоростеві або бактеріальні клітини з подібною метою. Виявляється, сонячне світло є настільки цінним товаром, що засоби для отримання якомога більшої його кількості вбудовані в стратегії життєдіяльності та поведінку організмів, які приймають у себе таких симбіонтів. Для коралів можлива регуляція популяції зооксантелл, вони розширюють або стискають свої тканини, щоб піддавати більше або менше зооксантелл впливу сонячного світла, і вони модифікують свої форми росту до тих, які ідеально підходять для їхнього місця на сонці.� Також виробляються допоміжні тваринні пігменти для подальшої модифікації світлового середовища, якому піддаються корали.

Зооксантелатні та азооксантелатні корали

Корали далеко за межами тропічних районів, або ті, що знаходяться на дуже великій глибині, не містять зооксантелл. Як не дивно, але на коралових рифах поряд або поблизу своїх побратимів-симбіонтів існує велика кількість азооксантелатних коралів, що існують на коралових рифах разом із симбіонтами. Якщо укриття зооксантелл є такою успішною стратегією, чому не всі корали мають таких симбіонтів? Частково відповідь лежить в площині еволюції. Можливо, деяким видам не було вигідно приймати їх, або, можливо, не всі види нещодавно вторглися в мілководні зони і не мали достатньо еволюційного часу для цього.

Трансмісійна електронна мікрофотографія зооксантелли. Ділянки з паралельними смугами – це укладені тилакоїдні мембрани хлоропластів, де відбувається збирання світла.

Насправді існують корали, які є факультативно зооксантеллатними; ці корали, деякі з тропіків, а деякі з субтропічних регіонів, можуть існувати як з зооксантеллами, так і без них. До часто досліджуваних коралів цього типу відносяться деякі види мадрациса, астрангії та окуліни. Насправді, один із заклятих ворогів акваріумістів, Aiptasia pallida, скляна анемона, також є факультативно зооксантеллатною. Так склалося, що ці корали мають тенденцію існувати з зооксантелами в теплих, прозорих, мілководних водах і без них в каламутних, холодних або глибоких водах.

Це означає, серед іншого, що якщо наявність зооксантелл в певних місцях не дає великих переваг, то навіщо вони взагалі потрібні? Можна стверджувати, що деякий фотосинтез краще, ніж його відсутність, навіть у глибоких або помірних водах. Але, можливо, це не так, якщо це пов’язано з витратами. І, дійсно, організм платить за утримання зооксантелл у своїх клітинах. Мабуть, і для коралів не існує такого поняття, як “безкоштовний обід”. Ці факультативні господарі повинні зробити метаболічний вибір щодо того, чи переважують вигоди від розміщення зооксантелл витрати. У більшості середовищ коралових рифів симбіоз не є настільки необов’язковим, і зазвичай вважається майже обов’язковою асоціацією. Я кажу “майже”, тому що знебарвлення є яскравим прикладом того, коли витрати на підтримку симбіозу переважають над вигодами, хоча реакція на знебарвлення є складною, і таке твердження є певним спрощенням.

Це дещо відповідає на питання, чому деякі корали підтримують зооксантелли: вони зберігають переваги фотосинтезу там, де переважаючі умови переважають над витратами на їх підтримку, наприклад, на коралових рифах. До цієї групи належать більшість гермотипових кам’янистих коралів, більшість мілководних карибських горгоній, кілька мілководних тихоокеанських горгоній, більше половини м’яких коралів, близько половини видів зоантид (хоча переважна більшість за чисельністю організмів), більшість кораліморф і єдиний рід гідрокоралових (хоча цей єдиний рід, Millepora, містить більшість за чисельністю організмів на коралових рифах).

Може здатися логічним, що зооксантелатні види повинні існувати на мілководді, щоб скористатися перевагами сонячного світла, але у нас все ще залишається одне нагальне питання. Як деякі азооксантелатні види, здається, так добре конкурують серед зооксантелатних видів, зокрема, деякі тихоокеанські м’які корали, такі як Dendronephthya species та Tubastraea micranthus? Відповідь полягає в тому, що, швидше за все, вони добре конкурують завдяки своєму швидкому зростанню, плідному безстатевому розмноженню та іншим особливостям поведінки. Здебільшого зооксантеллатні корали дійсно конкурують зі своїми азооксантеллатними родичами за залиті сонячним світлом ділянки, часто витісняючи тих, хто не має водоростевих партнерів, в заглиблення, печери, куточки, щілини і, здавалося б, менш бажану нерухомість. Щоб не подумали, що азооксантелатні корали “неповноцінні”, точніше буде сказати, що вони, як і багато спеціалістів, які існують на рифах завдяки своїй спеціалізації, добре конкурують там, де інші не можуть. Іншими словами, кожен організм знаходить своє місце там, де він має тенденцію до успіху. Як свідчення того, що зооксантелли не обов’язково є передостаннім пристосуванням до мілководних вод коралових рифів, свого часу в історії всі корали були азооксантеллатними і зовсім не конкурували за простір для уловлювання сонячного світла.

Типи зооксантеллових

Симбіоз між коралами та їхніми зооксантелами настільки успішний, що розвинулися численні взаємовідносини. Свого часу, і не так давно, дослідники коралів були переконані, що всі корали містять у собі лише один тип симбіонтів. Ці одноклітинні водорості були названі, незважаючи на численні синонімічні назви, Symbiodinium microadriaticum . Згодом у вогняному коралі Millepora та деяких зооксантелах було виявлено ще кілька інших динофлагелятних зооксантел, а також у деяких зоантидах. Однак, як і раніше, в основному вважалося, що всі інші корали приховують один вид водоростей. Близько двадцяти років тому стіни навколо такого уявлення почали руйнуватися, і тепер визнано, що існує безліч клад (груп біологічних таксонів, що включають всіх нащадків загального предка), таких як види, типи і підтипи зооксантелл, що населяють тканини коралів. Насправді, різноманітність стає настільки поширеною, що починається повне переписування коралового симбіозу, про який на сьогоднішній день написано лише кілька вступних розділів. Різноманітність і природа різних взаємовідносин зараз майже не відома. Відомо лише те, що можуть існувати різноманітні взаємовідносини між одним коралом та одним симбіонтом, а також те, що різні корали можуть містити більше одного симбіонта, потенційно можуть містити більше одного симбіонта, навіть якщо це зазвичай не виявляється, і що навіть окремі корали можуть містити більше одного симбіонта одночасно. Я б порекомендував читачеві більше інформації в моїй статті тут, навіть якщо багато з цієї інформації вже змінилося, настільки швидкими є досягнення в цій галузі. Існує дуже великий науковий доробок з цього питання, і висвітлювати його набагато глибше без багатьох додаткових сторінок, боюся, було б несправедливо по відношенню до цієї теми.

Що дає “Симбіоз” і скільки

Враховуючи загальний фон вище, я можу тепер заглибитися в суть цих відносин і описати, що саме означає розміщення автотрофів в гетеротрофному організмі. Зооксантелли спочатку отримують або з товщі води (у коралів, що нерестяться), або отримують стартову культуру від батьківського поліпа (у виводкових коралів). Протягом свого життя коралові поліпи підтримують різну щільність зооксантелл у своїх тканинах відповідно до умов навколишнього середовища та метаболізму. Поліпи періодично вивільняють або втрачають частину, вимагають більшої кількості з водної товщі і досить ефективно контролюють їх ріст і розмноження в своїх тканинах. Про те, коли симбіоз проходить не так гладко, процес, відомий як відбілювання коралів, див. у цій статті. Водорості підтримуються в основному в нижньому шарі тканини, гастродермі, і в щупальцях деяких видів, в невеликих утримуючих пухирцях, які називаються вакуолями. Ці вакуолі утворюються в кишковій порожнині коралів після проковтування динофлагелят, і вони можуть навіть мігрувати через шари тканин. ���

Опинившись на місці, зооксантели розмножуються до тих пір, поки не утворять переважно єдиний шар у тканині; розташування, яке максимізує захоплення світла як фотосинтетична парасолька або антена, одночасно мінімізуючи затінення сусідніх клітин водоростей.

Верхній шар Acropora sp. являє собою епідерміс. Нижній шар – гастродерма. Усередині клітин знаходяться золотисті сфери від округлої до овальної форми. Це зооксантелли.

Потім зооксантелли ретельно контролюються їх кораловими господарями шляхом обмеження вмісту азоту. Як згадувалося в статті минулого місяця, рівень азоту у воді коралових рифів, як правило, надзвичайно низький, причому більша його частина міститься у вигляді аміаку. Це на відміну від акваріумів, де домінуючим видом азоту зазвичай є нітрати. Азот є необхідним для росту та розмноження зооксантелл. Обмежуючи азот у вигляді продуктів виділення, поліп утримує зооксантелли в кількості та щільності, які максимізують ефективність фотосинтезу для власного використання. Використовуючи кілька вивільнених сполук, більшість з яких досі не ідентифіковані, поліп стимулює зооксантелли виділяти практично всі продукти свого фотосинтезу, які потім використовуються поліпом для власних потреб. Якщо азот був легкодоступним для зооксантелл (наприклад, якщо у воді був присутній високий рівень азоту і розчинений азот “дифундував” у тканину корала), він міг би бути доступним для водоростей без обмежень з боку поліпа, і зооксантелли могли б почати рости і розмножуватися подібно до культури фітопланктону. У цьому випадку симбіоз стає менш вигідним для корала, і він витісняє деяких симбіонтів, щоб спробувати відновити максимальну вигоду від своїх водоростевих партнерів. На практиці, коли в тканинах коралів існує дуже висока щільність зооксантелл, забарвлення коралів, як правило, має насичений або темно-коричневий колір.

Ці відносини можуть звучати зовсім не як симбіотичні, а як паразитичні, оскільки корал явно користується перевагами зооксантелл, і, здається, без особливих зусиль. Проте азот настільки обмежує кораловий риф, що навіть обмежене виділення коралів забезпечує зооксантеллам відносно стабільне постачання, а також захищене стабільне середовище.

Враховуючи, що корали “вичавлюють” зі своїх симбіонтів все, чого вони варті, то чого саме вони варті? Виявляється, симбіонти забезпечують постійний запас цукру. Високовуглецеві продукти фотосинтезу – це в основному цукор, і корал вичавлює з нього майже 100% продукції водоростей, дозволяючи їм підтримувати свої потреби у вуглеці, необхідні для виживання. У мілководній прозорій воді ефективні корали можуть отримувати понад 100% добової потреби у вуглеці зі своїх зооксантелл. Ці фотосинтетично отримані цукри потім використовуються коралами для метаболічних функцій, які вимагають енергії, і значна їх частина втрачається при рясному виробництві слизу. Кораловий слиз, у свою чергу, як було показано в попередній статті, сам є джерелом їжі для рифу. Вироблення слизу коралами також дуже важливе для їх захисту, добування їжі, конкуренції та інших функцій.

На жаль, зооксантелли не виробляють нічого іншого, окрім цукру. Корал витискає з себе все, що може, але більше виходить небагато. Зокрема, з азотом, знову ж таки, проблема. Здається, що всі на рифі завжди борються за азот, речовину, необхідну для виробництва білків; білків, необхідних для нематоцист, вітамінів, підтримки тканин, відновлення пошкоджень, поділу клітин, росту, виробництва гамет, навіть тих самих токсинів, які використовуються для паралічу здобичі. Білки – це ключ до росту та розмноження зооксантел, а також коралових поліпів. Таким чином, не дивно, що ця велика кількість цукру, яку забезпечують симбіотичні водорості, виявляється досить недостатньою в процесі харчування коралів. Щоб вижити і, сподіваємось, процвітати, коралам потрібно більше, ніж світло. Їм потрібно поглинати більше, ніж їхні симбіотичні зооксантелли. І це буде темою статті наступного місяця.

Багдасарян, Г. і Л. Мускатін (2000). “Переважне вигнання клітин водоростей, що діляться, як механізм регуляції водоростево-кнідарного симбіозу”. Біологічний вісник 199 (грудень): 278-286.

Бейкер, А.С. і Р. Роуен (1997). Різноманітність симбіотичних динофлагелят (зооксантелл) у склерактинських коралах східної частини Тихого океану. Матеріали 8-го Міжнародного симпозіуму з коралових рифів, Панама.

Benayahu, Y. (1992). Початок набуття зооксантелл в ході онтогенезу транслюючих і виводкових м’яких коралів. Матеріали сьомого міжнародного симпозіуму з коралових рифів, Гуам, видавництво Гуамського університету.

Біль, К. Я., П. В. Колмаков та ін. (1985). Продукти фотосинтезу зооксантел рифоутворюючих коралів Stylophora pi stillata та Seriatopora coliendrum з різних глибин Сейшельських островів. Екологія рифів, NOAA.

Бланк, Р. Дж. і Р. К. Тренч (1985). “Видоутворення та симбіотичні динофлагеляти”. Наука 229 (16 серпня 1985 р.): 656-658.

Бланк, Р. Дж. і Р. К. Тренч (1986). “Номенклатура ендосимбіотичних динофлагелят”. Taxon 35(2): 286-294.

Bythell, J. C. (1988). Загальний бюджет азоту та вуглецю для ельхорнового коралу Acropora palmata (Lamarck). Матеріали 6-го Міжнародного симпозіуму з коралових рифів, Австралія.

Colley, N. J. and R. K. Trench (1985). “Клітинні події у відновленні симбіозу між морським динофлагеллятом і кишковопорожнинним”. Дослідження клітин і тканин: 100-103.

Cook, C. B. and C. F. D’Elia (1987). “Чи є природні популяції зооксантелл коли-небудь обмеженими в поживних речовинах?” Симбіоз 4: 199-212.

Davies, P. S. (1984). “Роль зооксантелл в харчових енергетичних потребах Pocillopora eydouxi”. Coral Reefs 2: 181-186.

Дрю, Е. А. (1972). “Біологія та фізіологія водоростево-безхребетних симбіозів. II. Щільність симбіотичних водоростевих клітин у ряді герматипічних твердих коралів і альціонаріїв з різних глибин”. Журнал експериментальної морської біології та екології 9: 71-75.

Дубинський, З. і П. Л. Джокіл (1994). “Співвідношення потоків енергії та поживних речовин регулює симбіоз між зооксантелами та коралами”. Pacific Science 48(3): 313-324.

Фальковський, П. Г., З. Дубінський та ін. (1993). “Контроль популяції в симбіотичних коралах: іони амонію та органічні молекули підтримують щільність зооксантелл”. BioScience 43(9): 606-611.

Фальковскі, П. Г. і Д. А. Рейвен (1997). Створення клітин. Зооксантелли: приклад незбалансованого росту. Водний фотосинтез, Blackwell Science: 257.

Фаррант, П. А., М. А. Боровицька та ін. (1987). “Харчування австралійського м’якого корала помірного поясу Capnella gaboensis II. Роль зооксантелл і живлення”. Морська біологія 95: 575-581.

Гаттузо, Ж.-П., Д. Йеллоуліс та ін. (1993). “Глибинно- та світлозалежні зміни розподілу та використання вуглецю в зооксантеллатному склерактинському коралі Stylophora pistillata.” Marine Ecology Progress Series 92: 267-276.

Goreau, T. F., N. I. Goreau, et al. (1971). “Рифові корали: автотрофи чи гетеротрофи?” Біологічний вісник 141(жовтень): 247-260.

Goulet, T. L. and M. A. Coffroth (1997). Порівняння генотипів зооксантелл в межах колонії у карибських горгоній Plexaura kuna. Матеріали 8-го Міжнародного симпозіуму з коралових рифів, Панама.

Грант, А. Дж., М. Ремонд та ін. (1998). “Низькомолекулярний фактор вивільнення з Plesiastrea versipora (Scleractinia), який модифікує вивільнення та метаболізм гліцерину ізольованих симбіотичних водоростей”. Морська біологія 130: 553-557.

Hinde, R. (1988). Фактори, що виробляються симбіотичними морськими безхребетними, які впливають на транслокацію між симбіонтами. Сигнали від клітини до клітини в рослинних, тваринних і мікробних симбіозах. С. Сканеріні, Д. Сміт, П. Бонфанте-Фасоло та В. Джанінацці-Пірсон. Берлін, Springer-Verlag. H17: 311-346.

Hoegh-Guldberg, O. (1994). “Динаміка популяції симбіотичних зооксантелл в коралі Pocillopora damicornis, що зазнав впливу підвищеної концентрації амонію [(NH 4 )2SO 4 ]”. Pacific Science 48(3): 263-272.

Hoegh-Guldberg, O. and G. J. Smith (1989). “Вплив щільності популяції зооксантел і постачання аміаку на біомасу та метаболічні характеристики рифових коралів Seriatopora hystrix і Stylophora pistillata”. Marine Ecology Progress Series 57: 173-186.

Hoegh-Guldberg, O. and J. Williamson (1999). “Доступність двох форм розчиненого азоту для корала Pocillopora damicornis та його симбіотичних зооксантелл”. Морська біологія 133: 561-570.

Тагучі, С. і Р. А. І. Кінзі (2001). “Зростання зооксантелл в культурі з двома джерелами азоту”. Морська біологія 138: 149-155.

Source: reefkeeping.com