Без кейворда

Динамика питательных веществ в коралловых рифах: Часть II, Океаническая система

В первой статье было рассмотрено несколько тем, при этом основная часть дискуссии была посвящена глобальным закономерностям движения материалов в биосфере. Мы рассмотрели три элемента – углерод, азот и фосфор – из-за их важности в экосистемах, а также из-за тенденции к тому, что рост и воспроизводство живых существ ограничивается доступом к этим ресурсам. В этом месяце мы сосредоточимся на факторах, критически важных для функционирования экосистемы, и в заключение обсудим некоторые закономерности в океанической экосистеме.

Экосистема – это

Я уже несколько раз использовал термин “экосистема”, но не определил, что такое экосистема. Экосистема – это определенная совокупность живых организмов (называемых биотическими факторами) и неживых компонентов (называемых абиотическими факторами), присутствующих в окружающей среде и оказывающих влияние друг на друга. Например, леса ламинарии у западного побережья Северной Америки можно назвать экосистемой. Апвеллинг глубинных океанических вод приводит к высокой доступности азота и фосфора. Это способствует росту фитопланктона как основы сложной пищевой сети, которая в конечном итоге приводит к продуктивному рыболовству. Этот апвеллинг контролируется в основном ветрами, дующими параллельно побережью. Без ветра не было бы апвеллинга, без апвеллинга не было бы изобилия питательных веществ, а без роста фитопланктона из питательных веществ не было бы рыболовства. Помимо важности абиотических факторов, таких как ветер, концентрация питательных веществ и течения, в этом месте живут определенные организмы, которые также оказывают влияние друг на друга. Келп обеспечивает среду обитания для многих рыб, представляющих экономический интерес. Морские ежи едят ламинарию, а морские выдры едят ежей. Без выдр ежи бы сильно размножились и выели ламинарию до своих креплений, уничтожив среду обитания для рыб. Без выдр ежей было бы слишком много, а когда ежей слишком много, нет ламинарии, а когда нет ламинарии, рыболовство разрушается. Структуру экосистемы формируют как биотические, так и абиотические факторы. Экосистема не обязательно должна быть большой. Лужа воды в мертвом листе на лесной подстилке по праву считается экосистемой. Бесчисленные виды бактерий, грибов, жгутиковых и других микробов разлагают органические вещества в воде. Цилиаты питаются этими микробами, а ими, в свою очередь, питаются личинки насекомых. Температура, pH, падающий свет, осадки и многие другие факторы вносят свой вклад в работу этого маленького живого мира. Кроме того, экосистемы содержат множество пищевых цепей, образующих пищевую паутину. Пищевая цепь – это графическое, линейное изображение, описывающее, какие организмы питаются другими организмами. Пищевая сеть состоит из множества взаимосвязанных пищевых цепей. Они рассматриваются ниже.

Для формирования экосистемы в любой среде должно быть выполнено одно фундаментальное требование: должна существовать энергия, которую могут использовать живые организмы, и должны присутствовать организмы, способные использовать эту энергию.

Говоря простыми словами, если мы говорим, что у нас был очень продуктивный день, это означает, что мы достигли многих своих целей за короткий промежуток времени. Непродуктивный день означает, что за это время мы выполнили очень мало своих целей. Мы используем этот термин в повседневном языке, чтобы описать, насколько быстро мы выполняем наши задачи, и он используется в экологии примерно так же. В самом простом смысле цель каждого живого существа – просто остаться в живых, вырасти до зрелости и размножиться. Поэтому термины продуктивность, производство или продуктивный используются в экологии для обозначения скорости, с которой живые существа производят новые материалы из своих предшественников, будь то новые ткани в организме, потомство или даже углеводы, вытекающие из клетки. Продуктивность организма или популяции – это скорость, с которой он превращает ресурсы в большее количество самого себя. Продуктивность представляет собой поток питательных веществ из окружающей среды в живые организмы.

Часто мы можем захотеть узнать, насколько быстро растет и размножается не только один вид, но и все виды на определенной территории. Можно поехать на крайний север и увидеть обширные бореальные леса, полные бесчисленных и массивных деревьев. Можно также поехать в экваториальный регион и увидеть там обширные тропические дождевые леса, полные бесчисленных и массивных деревьев. Таким образом, эти две экосистемы кажутся довольно похожими. Однако у деревьев в бореальном лесу очень короткий вегетационный период, возможно, менее восьми недель. Хотя леса обширны, а деревья гигантские, они растут довольно медленно в среднем за год, как и другие растения в лесу. Эта среда демонстрирует относительно низкую продуктивность. В тропическом дождевом лесу вегетационный период длится круглый год. Не только деревья, но и другие растения леса растут невероятно быстро, гораздо быстрее, чем в бореальном лесу. Эта среда характеризуется относительно высокой продуктивностью.

Скорость производства в экосистеме имеет большое значение для целого ряда экологических вопросов. Например, пасущемуся животному необходимо съедать определенное количество растительного материала в день, чтобы быть здоровым и нормально расти. В высокопродуктивной среде обитания организму не придется далеко ходить, чтобы получить достаточно пищи. Он может пастись на одном участке, переходить на другой, а затем быстро возвращаться на исходный участок, поскольку растительность отрастает за короткий промежуток времени. В менее продуктивной среде обитания пастуху придется ждать очень долго, прежде чем он сможет вернуться на исходный участок, поскольку растительность там растет гораздо медленнее. Это означает, что все пастбища этого вида и любые конкуренты за эти ресурсы должны иметь большие ареалы обитания и больше путешествовать, чтобы добыть достаточно пищи, чем если бы они жили в более продуктивной среде обитания. В результате в местах с низкой продуктивностью доступно меньше пищи, и эти места обитания поддерживают меньшее количество особей (а также более низкое видовое разнообразие, хотя и не всегда), чем места обитания с относительно более высокой продуктивностью. Другой пример, важный для человека, связан с естественным производством пищи. Сардины обладают очень высокой продуктивностью и могут, по крайней мере, потенциально, собираться в больших объемах из года в год. Большинство видов акул, с другой стороны, имеют очень низкий уровень продуктивности, и даже несколько лет интенсивного промысла могут привести к сокращению популяции акул на десятилетия и более. Фактически, именно это и произошло сегодня в большинстве мест, хотя даже сверхпродуктивные сардины в некоторых местах подверглись чрезмерному вылову, вплоть до краха рыбного промысла.

Поскольку основным источником энергии для наземных и мелких водных сред является солнечный свет, наличие растений, водорослей и бактерий, способных улавливать эту энергию, является критическим элементом, позволяющим формировать экосистемы, с которыми мы наиболее хорошо знакомы. Эти организмы являются непосредственным источником энергии и большинства питательных веществ для всех остальных организмов в экосистеме. По этой причине растения, водоросли и фотосинтезирующие бактерии называются первичными производителями, поскольку они производят органический материал, необходимый для поддержания остальной экосистемы. Травоядные, которые питаются непосредственно первичными производителями, называются вторичными производителями или, часто, первичными потребителями. Они являются вторым звеном в пищевой цепи, следовательно, вторичными производителями, но являются первой группой организмов, которые потребляют уже сформированные органические материалы. Плотоядные, которые поедают этих травоядных, обычно называются просто вторичными потребителями или, реже, третичными производителями. Плотоядные, которые поедают этих плотоядных, будут третичными потребителями. Эти звенья пищевой цепи называются трофическими уровнями, каждый из которых выше предыдущего (первый, второй, третий, четвертый и т.д.). Наземные пищевые цепи редко имеют более четырех звеньев, хотя исключения, конечно, существуют. Примером такой цепи может быть:

травы → кузнечики → певчие птицы → соколы.

Пищевые цепи в водных экосистемах, как правило, немного длиннее, чем на суше, с пятью-семью звеньями, но редко бывают длиннее. Примером может быть:

фитопланктон → зоопланктон → личиночная рыба → мелкая рыба → крупная рыба

Возможно, кто-то задастся вопросом, почему пищевые цепи имеют так мало звеньев. Почему бы не иметь “очень большую рыбу”, которая поедает “большую рыбу” выше, а затем “очень, очень большую рыбу”, которая поедает эту, а затем “очень, очень, очень большую рыбу”, которая поедает эту? Конечно, причина не в биологических или физических ограничениях на то, что может быть съедено. Многие рыбы, конечно, могут съесть других рыб, лишь немного меньше себя (или даже больше, как могут подтвердить некоторые владельцы Antennaris spp.). Почему бы рыбе длиной 2 см не съесть рыбу длиной 1 см, затем рыбу длиной 4 см съесть рыбу длиной 2 см, затем рыбу длиной 6-8 см съесть рыбу длиной 4 см и так далее, вплоть до размеров белых акул? Почему бы не иметь сотни звеньев в пищевой цепи? Ах, хороший вопрос, юный студент-жизнелюб – оказывается, есть очень важная причина, по которой этого не происходит, и она объясняется вторым законом термодинамики.

Второй закон термодинамики

“Энтропия изолированной системы будет иметь тенденцию увеличиваться со временем, приближаясь к максимальному значению”.

Так что же это значит? Проще сказать, что все природные системы имеют тенденцию переходить от порядка (все расположено красиво) к беспорядку (все полностью перемешано и однородно) без притока энергии. Подумайте о хорошей, упорядоченной игровой комнате, где все игрушки убраны в корзины, краски находятся в банках, а в комнате царит порядок. У всего есть свое место, и все находится на своих местах; царит порядок. Что происходит после того, как в комнату на некоторое время выпускают детей? Беспорядок! Игрушки разбросаны повсюду, краска неизбежно попадает на стены, и все становится тщательно дезорганизованным. Сколько бы мы ни ждали, игрушки сами собой не вернутся в свои корзины, краска сама собой не сотрется со стен, а комната не станет организованной без притока энергии, чтобы все это произошло. Несомненно, эта энергия исходит от некоторых разочарованных родителей, но я отвлекаюсь от темы. Важный момент, который можно извлечь из этого, заключается в следующем: все в природе движется от порядка и организации к беспорядку и гомогенизации без притока энергии, препятствующей этому.

Другим следствием этого закона является то, что ни одна передача энергии не является полностью эффективной. Когда дрова сжигаются в костре, чтобы поджарить зефир, часть энергии высвобождается в виде инфракрасного излучения, которое и поджаривает зефир, но значительная часть также теряется в окружающую среду в виде неиспользованного инфракрасного излучения (т.е. инфракрасного излучения, которое непосредственно не поджаривает зефир), часть теряется в виде света, часть в виде звука и т.д. Это означает, что каждый раз, когда энергия преобразуется из одной формы в другую, часть ее теряется в окружающую среду (энтропия увеличивается).

Как это помогает нам понять экологию экосистем? Во-первых, живые существа – это упорядоченные структуры в море хаоса. Почти все в живой клетке отличает ее от окружающей среды. Давайте рассмотрим человеческое тело. В основном оно состоит из воды, но эта вода имеет тенденцию быстро испаряться в воздух, в котором мы живем. Наше тело содержит соль, но эта соль не просачивается в воду, если мы плаваем в озере, и не затопляется солью, если мы плаваем в соленом океане. Мы поддерживаем температуру тела на уровне 37° C (98,6° F), даже когда температура вокруг нас поднимается выше и опускается значительно ниже этой температуры. Белки в нашем теле сохраняют свою форму, даже когда химические и физические законы пытаются их разрушить. Для поддержания такого порядка, то есть уникальности от окружающей нас среды, требуется постоянный приток и большое количество энергии. Однако большая часть энергии, содержащейся в пище, которую мы едим, теряется в окружающей среде, поскольку ни одно преобразование энергии из одной формы в другую никогда не бывает на 100% эффективным. Мы теряем большое количество энергии в виде лучистого тепла в холодную окружающую среду, в виде звука при выполнении различных задач, в виде механической энергии при перемещении предметов и т. д. Мы также теряем часть энергии в пище в виде непереваренного материала. Например, мы и большинство организмов не можем переварить целлюлозу – клетчатку – и поэтому не получаем энергии, употребляя этот материал, поскольку он не переваривается, хотя для производства целлюлозы каким-либо растением потребовался первоначальный захват большого количества энергии от солнца. С каждым шагом вверх по пищевой цепи все меньше и меньше энергии, которая была первоначально получена, передается на следующий трофический уровень.

Итак, сколько энергии передается с одного трофического уровня на другой? Истинное значение зависит от многих факторов, но для большинства организмов эта величина составляет около 10% от потребляемой ими энергии. Другими словами, чтобы произвести 1 фунт коровы, необходимо около 10 фунтов травы. Для производства 1 фунта лосося необходимо около 10 фунтов мелкой рыбы, около 100 фунтов зоопланктона для производства мелкой рыбы и около 1000 фунтов фитопланктона для производства зоопланктона. Всего пять звеньев требуют 10 000 фунтов первичного производителя для производства 1 фунта высшего хищника, 100 000 фунтов при шести звеньях и 1 000 000 фунтов первичного производителя для производства одного фунта высшего хищника при семизвенной пищевой цепи! Теперь мы можем понять, почему пищевые цепи длиннее, чем эта, встречаются так редко. Обычно пищевые цепи длиннее семи звеньев (а они существуют, особенно в океане) могут существовать только потому, что одно или несколько их звеньев являются гораздо более эффективными производителями, чем в вышеприведенных примерах, и, следовательно, передают больше энергии, чем в противном случае.

Теперь мы понимаем, что продуктивность – это очень важный параметр, влияющий на функционирование экосистемы. Логичный вопрос для всех нас – насколько продуктивны океаны, особенно тропические, где растут коралловые рифы? Множество факторов влияет на то, как именно ответить на этот вопрос, но в целом мы можем сказать: “не очень”, особенно по сравнению со многими другими экосистемами. Обычно, когда мы говорим о продуктивности экосистемы, мы имеем в виду ее чистую первичную продуктивность, то есть сумму чистой продукции всех видов первичных производителей; другими словами, насколько быстро растут растения, водоросли и фотосинтезирующие бактерии на данной территории. Часто эта величина выражается как сухой вес продукции в граммах углерода на квадратный метр в год (г C м-1 го д-1 ), хотя она может быть выражена и в других единицах (например, в граммах углерода на квадратный метр в день) в зависимости от представляемой информации. На рисунке 1 показаны средние показатели первичного производства для ряда биомов. Это средние значения, и следует ожидать некоторого географического разброса.

Обратите внимание, что открытый океан находится в крайнем левом углу. Это один из наименее продуктивных основных биомов мира на данной площади (хотя это, безусловно, самый большой биом, и поэтому он вносит большой вклад в общемировую продуктивность, несмотря на низкий уровень продуктивности из-за своих огромных размеров). Почему открытый океан так относительно малопродуктивен? На самом деле, причины довольно просты; настолько просты, что две коробки с несколькими линиями, проведенными между ними, оказались хорошей моделью того, что происходит в этой сложной системе.

Рисунок 1. Средняя чистая первичная продукция в отдельных экосистемах.

Немного океанографии

Если летом человек плавает в озере в умеренной зоне и ныряет на большую глубину, он, вероятно, заметит, что поверхностная вода очень теплая и резко становится на несколько градусов холоднее по мере опускания, а затем остается при этой более низкой температуре. Фактически, летом это озеро становится стратифицированным, так что тонкий слой теплой воды плавает на толстом слое холодной воды. Хотя вода, очевидно, довольно текучая, и кажется, что эти два слоя должны легко смешиваться, происходит как раз обратное. Образуется тонкая зона, называемая термоклин, где температура резко меняется. Это похоже на то, как если бы существовали два отдельных водоема, один над другим. То, что плавает, тонет или плавает, может легко перемещаться между этими двумя слоями, но все, что движется вместе с водой (например, растворенные вещества, такие как питательные вещества, необходимые для роста водорослей), может оказаться в ловушке в том слое, в котором оно оказалось до установления термоклина. Осенью верхний слой не так сильно нагревается солнцем, как летом, поэтому термоклин начинает разрушаться, и слои воды начинают перемешиваться. Зимой термоклин вообще отсутствует, и вода хорошо перемешивается. Весной термоклин начинает восстанавливаться, и озеро снова начинает разделяться на два отдельных слоя. Такая же общая картина наблюдается и в океане, хотя его большие размеры позволяют этому явлению проявляться по меньшей мере тремя различными способами.

В полярных океанах солнце достаточно сильное, чтобы создать лишь небольшой термоклин летом и отсутствие термоклина в остальное время года, поэтому поверхностные и глубинные воды имеют тенденцию оставаться хорошо перемешанными в течение всего года и не стратифицироваться. Моря умеренного пояса обычно следуют сезонным сценариям стратификации и перемешивания, подобным описанным выше. В тропиках, как правило, существует постоянный термоклин из-за вечного нагрева солнцем, и поэтому поверхностные и глубинные воды постоянно разделены. Этот термоклин находится довольно глубоко в тропиках, примерно на глубине 100-200 м (330-660 футов), другими словами, глубже, чем любые животные, которых мы обычно держим в рифовом аквариуме. Я должен отметить, что этот океанический термоклин отличается от переходных термоклинов, которые иногда образуются на мелководье и могут ощущаться дайвером при спуске на риф. Эти два явления очень разные. К океаническому термоклину может подойти только технический дайвер во время очень глубокого и потенциально опасного погружения. Кроме того, на поверхности происходит относительно медленное перемешивание между полярными и умеренными океанами и умеренными и тропическими. Поскольку коралловые рифы встречаются только на мелководье в тропических водах, океан вокруг коралловых рифов можно рассматривать как полуизолированный водоем с медленной скоростью перемешивания с остальным океаном, хотя, конечно, перемешивание все же происходит.

Опять же, частицы могут перемещаться между этими слоями, если они тонут, плавают или могут плавать, но растворенные вещества, по сути, оказываются в ловушке. Одной из отличительных черт открытого океана (часто называемого олиготрофным) является крайняя нехватка источников растворенного азота и фосфора, которые могут быть использованы первичными производителями. Кроме того, постоянный запас первичных производителей чрезвычайно низок. Высшие трофические уровни лишь незначительно превосходят низшие уровни по количеству запасов. Мелководный тропический океан не лишен ни жизни, ни питательных веществ, но, по сравнению со многими экосистемами (особенно наземными), он имеет относительно низкую концентрацию неорганических и органических питательных веществ. Напротив, глубокие океанические воды в любой точке мира, включая тропики, как правило, довольно богаты неорганическим азотом и фосфором, которые могут быть использованы водорослями (хотя на этих глубинах недостаточно света для роста водорослей). Мы можем спросить, почему в глубоких водах имеется большое количество питательных веществ, а на мелководье их мало. Это происходит по двум причинам: 1) отсутствие смешивания между глубокой и мелкой водой, как объяснялось выше, и 2) биологический насос.

Биологический насос

Когда фитопланктер поглощает неорганический углерод, азот и фосфор из окружающей среды (и любые другие питательные вещества или материалы, если на то пошло), он уменьшает количество этих растворенных питательных веществ в воде, которая его окружает. Эти питательные вещества используются для роста и поддержания водорослевой клетки, и когда водоросль получает достаточно питательных веществ, она разделяется на две дочерние клетки. Обе дочерние клетки забирают питательные вещества из окружающей среды, что еще больше снижает их количество в воде. Затем они растут и размножаются, разделяясь на четыре клетки. Затем эти четыре клетки продолжают свою деятельность так же, как и их родительские клетки. Учитывая скорость роста большинства фитопланктонов, легко понять, что они быстро истощат запасы неорганических питательных веществ в воде и заполнят ее клетками водорослей. Пока фитопланктон жив, он сохраняет нейтральную плавучесть за счет различных механизмов плавучести, но многие из них обладают отрицательной плавучестью без затрат энергии. Таким образом, когда они умирают, они начинают тонуть. То же самое относится и к большинству других форм жизни, таких как зоопланктон и нектон, например, рыба и киты. Большая часть этой продукции разлагается в толще воды и минерализуется в неорганические компоненты. Скорость разложения частиц (в основном гетеротрофными бактериями) зависит в первую очередь от их размера и лабильности. Крошечная клетка водоросли будет разлагаться гораздо быстрее, чем, например, горбатый кит.

Если фитопланктер или кит погибают на поверхности, они начинают тонуть, и бактерии начинают их разлагать. По мере разложения органические молекулы, из которых они состоят, в конечном итоге будут восстановлены до неорганических ионов (питательных веществ) и выброшены в воду, где они могут быть поглощены и повторно использованы для производства большего количества фитопланктона. Водорослевая клетка, скорее всего, будет полностью или почти полностью разложена до того, как достигнет термоклина. Поток питательных веществ из воды в водоросль был, пока она рождалась и росла, а затем обратно в воду после ее смерти и разложения, но чистого добавления или потери питательных веществ из поверхностных вод не будет. С другой стороны, кит, скорее всего, не будет полностью разложен до того, как достигнет термоклина, а будет продолжать тонуть и разлагаться, пока полностью не разложится в толще воды, или достигнет дна и полностью разложится. В любом случае, он будет переносить большое количество питательных веществ с поверхности под термоклин в виде частиц. То же самое происходит, если фитопланктер умирает ближе к термоклину – он опускается в глубокий слой воды и забирает с собой все свои сохраненные питательные вещества, прежде чем полностью разложится. Эти питательные вещества минерализуются в растворенные вещества, которые не могут свободно перемещаться через термоклин. Таким образом, поверхностные воды теряют питательные вещества в глубокий океан. Следует также отметить, что это позволяет углероду теряться из поверхностного океана и связываться в глубоком океане. Этот механизм важен для глобального углеродного цикла и будущих климатических прогнозов. Следует подчеркнуть важный момент, который часто неправильно понимают, – частицы не должны достигать дна океана, чтобы удалить питательные вещества из поверхностного слоя; они просто должны опуститься ниже термоклина. Поэтому мелководный тропический океан постоянно теряет питательные вещества в глубокое море, если эти частицы способны опуститься ниже термоклина. Поскольку эти слои перемешиваются очень слабо, бассейн растворенных неорганических питательных веществ на мелководье не пополняется сезонно, как в умеренной зоне, или постоянно, как в полярных морях. Поэтому тропический океан, как правило, имеет постоянно низкие концентрации растворенного неорганического азота (DIN) и растворенного неорганического фосфора (DIP), если только местные условия не допускают временного притока этих питательных веществ с суши,

атмосферы или глубинных океанических вод (эти источники будут рассмотрены в последующих сегментах). Поэтому продуктивность олиготрофного океана, особенно в тропиках, низка из-за ограничения фитопланктона питательными веществами. Но какое питательное вещество их ограничивает и почему?

Айфред К. Редфилд преподавал физиологию в Гарвардской медицинской школе, когда Генри Бигалоу принял его на работу в недавно созданный Вудс-Хоулский океанографический институт. Он делил свое время, преподавая в Гарварде в течение учебного года и занимаясь исследованиями в Вудс-Хоуле, более десяти лет, до 1942 года, когда он взял годичный отпуск в Гарварде (который фактически длился 14 лет), чтобы стать помощником директора Вудс-Хоула.

Именно во время работы в Вудс-Хоуле он сделал одно наблюдение. Молярное соотношение N:P в фитопланктоне имеет тенденцию быть очень похожим на молярное соотношение DIN:DIP в глубокой океанической воде. Он правильно предположил, что не доступность этих питательных веществ определяет состав фитопланктона, а скорее состав фитопланктона создает это соотношение в воде. Молярное соотношение, которое он нашел для углерода, азота и фосфора, составляет 106:16:1-106 атомов углерода на 16 атомов азота на 1 атом фосфора в средней выборке фитопланктеров (Redfield, 1958). Это называется стехиометрическими отношениями.

Возможно, вы помните слово “стехиометрия” из школьного курса химии (а возможно, и нет, в зависимости от того, насколько хорошо вы заблокировали эти воспоминания!) В химии стехиометрию часто вводят, когда учат составлять химические уравнения. Под стехиометрией понимается относительное соотношение компонентов в материале. Например, стехиометрическое соотношение между автомобильными колесами и водителями составляет 4:1, в то время как соотношение между мотоциклетными колесами и водителями составляет всего 2:1. Понимание стехиометрии живых организмов и того, как это влияет на их взаимодействие друг с другом и с окружающей средой, часто называют экологической стехиометрией. Чтобы было понятно, речь идет о молярных соотношениях, а не о соотношениях масс. Масса атома фосфора более чем в два раза превышает массу атома азота. Таким образом, молярное соотношение 16:1 N:P становится ближе к 7:1 как массовое соотношение. Это важный момент, который следует учитывать, поскольку любители обычно измеряют концентрацию растворенных питательных веществ в частях на миллион (ppm), что относится к массе, а не к молям.

Неправильное понимание соотношения Редфилда

К сожалению, слишком часто соотношение Редфилда 106:16:1 атомов углерода, азота и фосфора интерпретируется не как результат взаимодействия тысяч видов фитопланктеров на протяжении многих поколений, а как стехиометрическое соотношение, которое следует ожидать во всем фитопланктоне (или, что еще хуже, во всех водорослях) и во всех океанических водах всегда. Проще говоря, это грубая ошибка в интерпретации. Некоторые виды фитопланктона обычно имеют соотношение N:P более 45:1 (Klausmeier et al, 2004). У других соотношение N:P может достигать 8:1 (Klausmeier et al , 2004). Именно совокупная реакция целых сообществ на протяжении многих поколений создает наблюдаемую картину. На самом деле, Аткинсон и Смит (1983) обнаружили, что бентические водоросли, подобные тем, которые растут на коралловых рифах или в наших аквариумах, имеют среднее соотношение атомов C:N:P 550:30:1. Поэтому мы не должны ожидать, что вода в наших аквариумах всегда будет иметь молярную концентрацию N:P 16:1 или даже 30:1, или что отклонения от этих соотношений обязательно представляют собой ограничение азота или фосфора для водорослей в наших системах. Разные виды водорослей растут не только при разных соотношениях N:P, но и одни и те же виды в пределах допустимого диапазона. Я видел, как любители со слегка повышенным уровнем DIN и едва различимым уровнем DIP сбрасывали в свои аквариумы значительное количество различных фосфатных добавок в попытке ослабить P-лимитирование и заставить водоросли потреблять азот. Они не снизили концентрацию DIN, но нанесли значительный ущерб своим кораллам и аквариумам в целом. Нет причин думать, что наши аквариумы должны все время точно соответствовать этим соотношениям. На самом деле, соотношения N:P 10:1-20:1 для фитопланктона часто рассматриваются как случаи ко-лимитации, потому что большинство фитопланктона, который может расти при соотношении 16:1, может легко расти в диапазоне 10:1-20:1 (Hamilton, pers. comm.). Добавление либо N, либо P часто стимулирует рост фитопланктона в такой ситуации, за исключением Южного океана.

Южный океан является одновременно умеренным и субполярным. Он содержит много доступного азота и фосфора, что стимулирует значительный рост фитопланктона в теплые месяцы года, как и в Северном полушарии, однако это наименее продуктивная часть океана. Как я уже упоминал в прошлом месяце, углерод, азот и фосфор чаще всего являются лимитирующими питательными веществами для роста организмов, но это не единственные питательные вещества, которые могут ограничивать рост. Ограничение питательных веществ происходит тогда, когда предложение любого необходимого питательного вещества мало по сравнению с тем, сколько его требуется. Если мы распространим соотношение Редфилда на железо, то обнаружим, что фитопланктон имеет стехиометрическое соотношение 106:16:1:0,005 атомов C:N:P:Fe. Первичная продуктивность большей части Южного океана ограничена доступностью железа (Behrenfield and Falkowski, 1999; De Baar et al, 1990; Martin et al, 1991).

Это должно напомнить нам, рифовым аквариумистам, что не все взаимодействия, связанные с водорослями или питательными веществами в наших аквариумах, просты и очевидны, и что азот и фосфор, хотя и являются очень важными частями головоломки, все же представляют собой лишь две части большого и сложного целого. Идиосинкразические взаимодействия в таких разнообразных экосистемах, как коралловый риф, – обычное явление, и если мы хотим оценить эти взаимодействия и понять, как лучше содержать наши аквариумы, мы должны их учитывать.

Куда нам двигаться дальше?

Моя цель в этой серии статей – показать не только простые и хорошо известные взаимодействия между питательными веществами, водорослями и высшими организмами на коралловом рифе, но и выявить многие сложные или малоизвестные влияния, которые оказывают друг на друга, и сделать эту информацию доступной для рядовых любителей рифов, чтобы они могли улучшить дизайн и повседневное содержание своих рифовых аквариумов.

Возможно, кто-то заметил на рисунке 1, что, хотя средняя чистая первичная продуктивность в олиготрофном океане, окружающем коралловые рифы, довольно низкая, средняя чистая первичная продуктивность кораллового рифа намного, намного выше – на порядок выше, на самом деле! Как такое может быть? Почему коралловые рифы настолько продуктивны на данной территории, в то время как океан вокруг них настолько непродуктивен? Как они поддерживают такие большие и сложные пищевые сети? В следующем месяце мы начнем отвечать на эти вопросы и лучше понимать, как и почему функционируют наши аквариумы.

Аткинсон, М. Дж. и С. В. Смит. 1983. Соотношение C:N:P в бентических морских растениях. Limnol. and Oceanogr. 28(3): 568-574.

Беренфилд, М. Дж. и П. Г. Фальковски. 1999. Широко распространенное ограничение Fe фитопланктона в южной части Тихого океана. Science 283: 840-843.

De Baar, HJW, AGJ Buma, RF Nolting, and GC Cadee. 1990. Об ограничении Fe в Южном океане: Экспериментальные наблюдения в морях Уэдделла и Скотия. Mar. Ecol. Prog. Ser. 65: 105-122.

Hamilton, SK. 2005. Личные сообщения.

Клаусмайер, К. А., Э. Личман, Т. Дофресне и С. А. Левин. 2004. Оптимальная стехиометрия азота к фосфору в фитопланктоне. Nature 429: 179-174.

Martin, JH et al. 1994. Проверка гипотезы железа в экосистемах экваториальной части Тихого океана. Nature 371: 123-129.

Redfield, AC. 1958. Биологический контроль химических факторов в окружающей среде. Am. Sci. 46: 205-221.

Source: reefkeeping.com