Новый вид креветок рода Urocaridella Borradaile, 1915 (Decapoda: Caridea: Palaemonidae) из Папуа-Новой Гвинеи

Sanjeevi Prakash, J Antonio Baeza, A new species of shrimp of the genus Urocaridella Borradaile, 1915 (Decapoda: Caridea: Palaemonidae) from Papua New Guinea, Journal of Crustacean Biology , Volume 38, Issue 2, March 2018, Pages 206-214, https://doi.org/10.1093/jcbiol/rux113

Навбар Фильтр поиска Мобильный микросайт Поиск термина Поиск
Навбар Фильтр поиска Микросайт Поиск Термин Поиск

Аннотация

Urocaridella degravei n. sp. описана из Папуа – Новой Гвинеи. Новый вид можно отличить от всех других сородичей по количеству зубцов и длине рострума, длине стилоцерита относительно базального сегмента антеннулярной ножки, длине карпуса в первом и втором переиоподах и длине проподуса относительно дактилуса в третьем-пятом переиоподах. Новый вид имеет карапакс и брюшко с ярко-красными и желтыми пятнами и желтым рострумом. На брюшке имеется вентральная желтая линия хроматофоров, которая раздваивается в конце шестого брюшного сомита и проходит до вершины экзоподов в уроподах. Филогенетические анализы по принципу максимального правдоподобия и Байесовского вывода с использованием митохондриальных (16S рРНК) и ядерных (гистон 3 и 18S рРНК) фрагментов генов ДНК свидетельствуют о том, что новый вид является сестринским для клады, включающей U. antonbruunii Bruce, 1967, U. pulchella Yokes & Galil, 2006 и U. cyrtorhyncha Fujino & Miyake, 1969. Попарное генетическое расстояние, оцененное по фрагменту гена 16S рРНК ДНК, показало 10-11% расхождение последовательностей с ближайшими видами-сородичами.

ВВЕДЕНИЕ

Креветки-палаэмониды, принадлежащие к роду Urocaridella Borradaile, 1915, узнаваемы по своему очистительному поведению, строптивой окраске и несходству образа жизни ( Calado et al. , 2003; Wang et al. , 2015; Anker & De Grave, 2016). Например, почти бесцветный вид был недавно описан с подводных гор глубиной 255 м в западной части Тихого океана (Wang et al. , 2015). Напротив, второй вид с красными и белыми полосами и пятнами обитает на мелководье тропических вод (U. antonbruunii Bruce, 1967; см. Anker & De Grave, 2016). Другие виды были замечены живущими небольшими группами в расщелинах коралловых рифов по всему Индо-Западному Тихоокеанскому региону (Bruce, 1967; Coleman, 1993; Debelius, 1999; Humann & Deloach, 2010; Anker & De Grave, 2016). Urocaridella sp. C (см. Debelius, 1999; Kawamoto & Okuno, 2003; Minemizu, 2000, 2013; Kuiter & Debelius, 2009; Humann & Deloach, 2010; Anker & De Grave, 2016), еще не описанный вид с ярким желтоватым цветовым рисунком, как было показано, оказывает чистящие услуги рыбам ( Okuno, 1994; Becker & Grutter, 2005). Учитывая эти различия, род Urocaridella привлек внимание таксономистов ( Holthuis, 1950; Bruce, 1967; Fujino & Miyake, 1969; Chace & Bruce, 1993; Okuno, 1994; Hayashi, 2000; Yokes & Galil, 2006; Wang et al. , 2015; Anker & De Grave, 2016), эволюционные биологи ( Becker & Grutter, 2005; Ashelby et al., 2012; Kou et al., 2013; Carvalho et al., 2016) и аквакультуристы ( Calado et al., 2003; Prakash et al., 2017).

В настоящее время Urocaridella включает пять валидных видов: U. urocaridella Holthuis, 1950; U. antonbruunii Bruce, 1967; U. vestigialis Chace & Bruce, 1993; U. pulchella Yokes & Galil, 2006, и U. liui Wang, Chan & Sha, 2015. Шестой таксон, U. cyrtorhyncha Fujino & Miyake, 1969, считался синонимом U. antonbruunii (De Grave & Fransen, 2011). Тем не менее, Okuno (1994) и Hayashi (2000) считают этот таксон валидным (см. Anker & De Grave, 2016). Urocaridella распространена по всему Индийскому океану и западной части Тихого океана (Anker & De Grave, 2016). Urocaridella pulchella также проникла в Средиземное море (Турция) (Yokes & Galil, 2006).

При отборе проб в заливе Кимбе, Папуа – Новая Гвинея, было обнаружено три экземпляра, относящихся к роду Urocaridella. Детальное изучение окраски и морфологии образцов и сравнение с сородичами показало, что образцы принадлежат к неописанному виду, который описывается здесь как новый.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Образцы были собраны во время погружения с аквалангом на мелководье (3-15 м) в заливе Кимбе у северного побережья Новой Британии, провинция Западная Новая Британия, Папуа – Новая Гвинея. Собранные экземпляры помещались в герметичные пластиковые пакеты объемом 1 л еще под водой и доставлялись в лабораторию для наблюдения за живой окраской (в течение 4 ч после сбора). Затем образцы сохранялись в 95-99% этаноле. Голотип и паратипы хранятся в Музее естественной истории Флориды (FMNH), Университет Флориды, Гейнсвилл, штат Флорида, США. Размер тела образцов представлен в виде длины карапакса (CL), измеренной в мм от орбитального края до заднего края карапакса. Ростральные зубы на дорсальном и вентральном краях подсчитываются от заднего (карапакс) до переднего (кончик рострума).

Мы провели молекулярно-филогенетический анализ для изучения филогенетического положения новых видов внутри Urocaridella, используя митохондриальные (16S рРНК) и ядерные (гистон 3 [H3] и 18S рРНК) фрагменты ДНК. Четыре вида (U. antonbruunii, U. cyrtorhyncha, U. pulchella и новый вид) были включены в качестве терминалов ингруппы, а другие близкородственные виды Palaemonidae (Leander tenuicornis Say, 1818, L. paulensis Ortmann, 1897 и Brachycarpus biunguiculatus Lucas, 1846) были включены в молекулярный анализ как терминалы аутгруппы. Выделение тотальной геномной ДНК, ПЦР-амплификация со специфическими праймерами ДНК 16S рРНК (16S L2 [5′-TGCCTGTTTATCAAAAACA T-3′] и 16S 1472 [5′- AGA TAGAAACCAACCTG G-3′] – Schubart et al. , 2000), праймеры H3 (H3AF [5′- ATGGCTCGTACCAAGCAGACVGC-3′], H3AR [5′- ATA TCCTTRGGCATRATRGTGA C-3′] ( Colgan et al. , 1998), и праймеры 18S рРНК (18Sai [5′-CCTGAGAAAAACGGCTACCACATC-3′] и 18Sb2.9 [5′-TATCTGATCGCCTTCGAACCTCT-3′] ( Whiting et al. , 1997), очистка продуктов и секвенирование проводились, как описано в Baeza et al. (2009). Всего в данном исследовании было использовано 26 последовательностей, шесть из которых были получены авторами, а остальные 20 были получены из GenBank. Номера доступа GenBank для последовательностей, использованных в филогенетическом анализе, представлены на рисунке 6.

Выравнивание каждого набора последовательностей проводили в программе MUSCLE ( Edgar, 2004), реализованной в MEGA 7.0 ( Kumar et al. , 2016). Три набора данных (16S, H3 и 18S выровненные фрагменты генов) были проанализированы с помощью программы jModelTest 2.1.10 ( Guindon & Gascuel, 2003; Darriba et al. , 2012), которая сравнивает различные модели замещения ДНК в иерархической системе проверки гипотез для выбора модели замещения оснований, которая наилучшим образом соответствует каждому набору данных. Оптимальной моделью, определенной jModelTest (выбранной с помощью скорректированного информационного критерия Акаике [AICc]; Akaike, 1974) для фрагментов генов 16S, H3 и 18S, были TVM+I+G (-lnL = 1681.4657), TrNef+G (-lnL = 795.6137) и TrN+G (-lnL = 2897.8693), соответственно. Расчетные параметры для трех фрагментов генов были следующими: 16S, предполагаемые частоты нуклеотидов A = 0.3227, C = 0.1135, G = 0.2108, T = 0.3530; матрица скоростей замещения с замещением A-C = 0.8389, A-G = 15.6171, A-T = 6.1533, C-G = 0.4835, C-T = 15.6171, G-T = 1.0, и скорости для вариабельных сайтов, предположительно, следуют гамма-распределению (G) с параметром формы = 0. 2730; H3: предполагаемые частоты нуклеотидов недоступны; матрица коэффициентов замещения с заменами A-C = 1,0, A-G = 2,6052, A-T = 1,0000, C-G = 1,0, C-T = 5,8322, G-T = 1,0; коэффициенты для вариабельных участков предположительно следуют гамма-распределению (G) с параметром формы = 0,1780; и 18S: A = 0.2399, C = 0.2438, G = 0.2833, T = 0.2330; матрица коэффициентов замещения с замещением A-C = 1.0, A-G = 1.9116, A-T = 1.0, C-G = 1.0, C-T = 4.3033, G-T = 1.0; коэффициенты для переменных участков, предположительно, следуют гамма-распределению (G) с параметром формы = 0.0340. Мы использовали веб-сервер W-IQ-TREE ( Trifinopoulus et al., 2016; для анализа методом максимального правдоподобия (ML) и программу MrBayes ( Huelsenbeck & Ronquist, 2001) для анализа методом байесовского вывода (BI). Поскольку модели, выбранные jModelTest, не были доступны на веб-сервере W-IQ-TREE ( Trifinopoulus et al., 2016), мы провели анализ максимального правдоподобия для всех трех генов с использованием эволюционной модели GTR+G+I, которая была включена в 95% доверительный интервал jModelTest.

Мы провели общий анализ доказательств (Grant & Kluge, 2003), и таким образом три различных выравнивания были объединены в один набор данных, состоящий из 26 последовательностей и 2657 выровненных нуклеотидных позиций, а отсутствующие данные были обозначены в выравнивании как ‘? Анализ суммарных признаков повышает эффективность выявления реальных филогенетических групп при отсутствии или минимальной гетерогенности среди различных наборов данных (например, 16S, H3 и 18S) (de Queiroz et al., 1995). Поэтому мы также провели отдельные ML и BI филогенетические анализы для каждого фрагмента гена, чтобы выявить возможные разногласия по генам в отношении филогенетической гипотезы общего доказательства. Эти филогенетические анализы с использованием только одного фрагмента гена за раз продемонстрировали минимальную гетерогенность (см. ниже). Мы пришли к выводу, что анализ общего доказательства может более точно отражать филогенетические отношения в данном исследовании (см. de Queiroz et al. , 1995). Кроме того, анализ суммарных признаков ранее использовался для вывода филогении многих других кладов морских и наземных позвоночных и беспозвоночных, включая морских креветок (Duffy et al. , 2000; Anker & Baeza, 2012; Baeza, 2013; Baeza & Fuentes, 2013; Baeza et al. , 2014). Все параметры, использованные для ML-анализа в сервере W-IQ-TREE, были параметрами по умолчанию. В MrBayes анализ проводился для 6 000 000 поколений. Каждое 100-е дерево было отобрано из MCMC-анализа, что дало в общей сложности 60 000 деревьев, и для последних 59 900 отобранных деревьев было рассчитано консенсусное дерево с правилом 50%-ного большинства. Надежность топологий деревьев ML оценивалась с помощью бутстреп-повторов наблюдаемых данных 1 000 раз. Поддержка узлов в топологии дерева BI была получена с помощью значений апостериорной вероятности.

Попарное генетическое расстояние (внутри- и межвидовое) между последовательностями митохондриального гена 16S рРНК рассчитывали в MEGA 7 ( Kumar et al. , 2016) с использованием 2-параметрической модели Кимуры (Kimura, 1980).

СИСТЕМАТИКА

Отряд Caridea Dana, 1852 Семейство Palaemonidae Rafinesque, 1815 Род Urocaridella Borradaile, 1915 Urocaridella degravei n. sp. (рис. 1-4)

Типовой материал

Голотип: UF 43990 – голотип, самка (CL 3,05 мм, CL + длина рострума [RL] 5,40 мм), залив Кимбе (5°19 ю.ш., 150°14′ в.д.), море Бисмарка, Западная Новая Британия, Папуа-Новая Гвинея, 3-15 м, колл. J.A. Baeza, подводное плавание, июль 2009 г. Паратипы: UF 43992; паратипы, два самца (CL 2,70 мм, 2,75 мм; 5,10 мм, 4,90 мм с рострумом), те же данные сбора, что и у голотипа.

Описание

Рострум длинный, тонкий, сильно изогнут вверх, в 1,7 раза длиннее карапакса ( рис. 1A-C), превышающий дистальный край усиковых педункулов; дорсальный край рострума с 7 зубцами, включая сильный зуб на карапаксе (эпигастральная область), второй зуб немного заднее орбитального угла; третий зуб немного передний, превышающий роговицу; остальные 4 зуба перед роговицей маленькие; четвертый зуб над третьим сегментом усиковой педикулы, пятый зуб за дистальным краем усиковой педикулы, плюмозные волоски на роструме дистально на четвертом, пятом зубах; шестой, седьмой зубы немного позади вершины раздвоенного рострума. Вентральный край рострума с 9 зубцами, самый задний зубец немного выше первого усикового сегмента, второй самый задний зубец выше третьего сегмента усикового пучка, зубец на вентральном крае (самый передний) далеко позади вершины рострума, плумозные волоски вдоль вентрального края рострума, кроме последних 3 зубцов (рис. 1A, B).

Urocaridella degravei n. sp. : голотип, самка, UF 43990; фронтальная область карапакса и цефалических придатков, вид сбоку ( A ); рострум и цефалические придатки, вид сбоку ( B ); фронтальная область карапакса и цефалических придатков, вид сбоку ( C ); правая антеннула, показывающая вспомогательный отросток и более короткий таран, вид сбоку ( D ); то же, область педункула, вид сбоку ( E ); правый скафоцерит, вид сбоку ( F ); абдоминальные сомиты, вид сбоку ( G ); шестой плеврон, показывающий небольшой задневентральный шип, заостренный заднелатеральный отросток, примыкающий к основанию тельсона ( H ); тельсон и уроподы, вид сбоку ( I ); то же, показывающий фурку, вид сбоку ( J ); правый уропод, вид сбоку ( K ).

Карапакс гладкий, латерально сжатый, в 1,45 раза длиннее ширины, усиковый шип хорошо развит, субмаргинально карапаксу. Бранхиостегальный шип заметный, но меньше усикового, немного позади переднего края карапакса; надглазничные шипы отсутствуют; птеригостомиальный край округлый ( рис. 1A, B ).

Глаза умеренно крупные, луковицеобразные, стебелек тонкий. Глазное яблоко и роговица хорошо разделены бороздкой (рис. 1С).

Антеннулярный педантик не достигает дистального края скафоцерита, 0,7 раза длиннее скафоцерита; базальный сегмент широкий, 7,7 раза длиннее второго сегмента, 2,16 раза длиннее третьего сегмента ( Рис. 1D, E). Стилоцерит спиновидный, выходящий проксимально к середине длины базального членика ( Рис. 1D, E). Второй сегмент антеннального педункула в 0,28 раза длиннее третьего сегмента ( рис. 1D, E). Жгутик антенн длинный, конический, наружный жгутик бирамус, первые 6 сегментов слиты, короткий рамус с 9 сегментами ( рис. 1D, E). Антеннальный скафоцерит в 4,9 раза длиннее ширины, внутренний край слабо выпуклый, дистальный край скошен, внешний край слабо вогнут, с выдающимся зубцом, не превышает дистальный край лопасти ( Рис. 1F).

Плеон почти в 4 раза длиннее карапакса, третий тергит с бугорком кзади от середины длины, делающим плеон гиббовидным (рис. 1G). Плевра первых 3 брюшных сомитов округлая; четвертая и пятая плевры угловатые, но не заострены под задневентральным углом; шестая плевра с небольшим задневентральным шипом, заостренным заднебоковым отростком, примыкающим к основанию тельсона (рис. 1G, H).

Тельсон тонкий, в 0,86 раза длиннее шестого абдоминального сомита, дорсальная поверхность с 2 парами шипов, задний край с 3 парами шипов, промежуточная пара шипов длиннее боковых, субмедиальных пар ( рис. 1I, J). Уроподы типичные для рода, превышают общую длину тельсона ( Рис. 1I, K). Эндоподы уропод меньше экзопод, волоски эндопод почти превышают вершину концевых шипов тельсона, латеральный край сетчатый; внешний край экзопод лишен волосков, но заканчивается парой дистальных шипов, крайний шип неподвижен, соседний шип сочленен, внутренний край экзопод сетчатый ( рис. 1I, K).

Ротовые органы типичны для рода (рис. 2А-Г). Мандибула без пальп, резцовый отросток хорошо развит с 3 зубцами дистально; первый, третий зубцы длиннее промежуточного зуба (рис. 2А). Максила с хорошо развитым, не покрытым волосками пальпом; эндит заметно разветвлен, каждая ветвь с 5 длинными волосками. Скафогнат широкий, хорошо развит, с сетчатыми краями ( рис. 2B). Максиллула с 2 отчетливыми лопастями, верхняя лацина шире нижней, с многочисленными шипами на дистальном крае (рис. 2C). Первая максиллипа с хорошо развитым эндоподом, вершина экзопода сетчатая, пальпы не сетчатые; область дистального эндита с шиловидными волосками; внешние края широкие, с многочисленными шиловидными волосками; эпипод двулопастной ( рис. 2D). Второй максиллипед экзопод удлиненный, с сетчатым кончиком; эндопод сочленен с 5 сегментами, ишиум, мерус, карпус короткие; дактилус проподуса слабо расширен, спинозный по внешним полям; с подобрахием ( рис. 2E). Третий максиллипед тонкий, цилиндрический, с пучками волосков на латеральных, дистальных краях всех сегментов (рис. 2F, G); передний конечный сегмент самый длинный, в 1,5 раза длиннее предпоследнего, в 2,2 раза длиннее конечного; предпоследний сегмент в 1. 5 раз длиннее конечного сегмента; конечный сегмент с многочисленными шипами; латеральные, дистальные края сетчатые ( Рис. 2G); экзопод 0,75 раза длиннее переднезаднего сегмента, 1,1 раза длиннее предпоследнего, 1,7 раза длиннее конечного сегмента; экзоподы сильно отстают от дистального края переднезаднего сегмента ( Рис. 2F).

Urocaridella degravei n. sp.: голотип, самка, UF 43990; мандибула ( A ); максилла ( B ); максиллула ( C ); первый максиллипед ( D ); второй максиллипед ( E ); третий максиллипед ( F ); последний сегмент третьего максиллипеда с шипами и волосками на вентральных краях, вид сбоку ( G ).

Первый переиопод ( Рис. 3А, Б) тонкий, не достигает вершины рострума, но превышает передний край усикового педункула, усиковый скафоцерит; пальцы субравные с сильными крючковидными кончиками, покрытыми пучком волосков, в 1. В 1 раз длиннее ладони (рис. 3B), чела в 0,82 раза длиннее карпуса; карпус крепкий, в 1,3 раза длиннее ладони; мерус в 1,1 раза длиннее карпуса; ишиум более толстый, короткий, только половина длины меруса. Второй переиопод (рис. 3C, D) тонкий, субравный, превышает вершину рострума; пальцы длинные, тонкие, с сильным крючковатым краем и рядом волосков по внутреннему краю (рис. 3D); карпус крепкий, в 1,32 раза длиннее ладони; мерус в 1,1 раза длиннее карпуса, в 1,2 раза длиннее ишиума; ишиум длинный, тонкий, в 0,9 раза длиннее карпуса. Третий-пятый переиоподы одинаковые, длинные, тонкие, удлиненные сзади, превышающие вершину рострума. Проксимальный край проподуса в третьем-пятом переиоподах с 3 или 4 шипами, дистальный край с одним шипом с обеих сторон; дактилус в третьем-пятом переиоподах сходный, слегка изогнутый, с заостренным кончиком (рис. 3E-J). Третий переиопод (рис. 3E, F) проподус в 5,57 раза длиннее дактилуса; карпус короче, в 0,58 раза длиннее проподуса; мерус удлиненный, в 1,3 раза длиннее проподуса, в 2,2 раза длиннее карпуса. Четвертый переиопод (рис. 3Г, З) проподус в 5,4 раза длиннее дактилуса; карпус короткий, в 0,52 раза длиннее проподуса; мерус длинный, тонкий, в 1,2 раза длиннее проподуса, в 2,3 раза длиннее карпуса. Пятый переиопод (рис. 3I, J) проподус в 8,5 раз длиннее дактилуса; карпус короткий, в 0,59 раз длиннее проподуса; мерус длинный, тонкий, в 0,89 раз длиннее проподуса, в 1,5 раза длиннее карпуса.

Urocaridella degravei n. sp. : голотип, самка, UF 43990; первый переиопод, вид сбоку ( A ); то же, чела с раскрытыми пальцами ( B ); второй переиопод, вид сбоку ( C ); то же, чела с раскрытыми пальцами ( D ), третий переиопод, вид сбоку ( E ); то же, деталь дактилуса, показывающая флексорные шипы на дистальном крае проподуса, вид сбоку ( F ); четвертый переиопод, вид сбоку ( G ); то же, деталь дактилуса, показывающая флексорные шипы на дистальном крае проподуса, вид сбоку ( H ); пятый переиопод, вид сбоку ( I ); то же, деталь дактилуса, показывающая флексорные шипы на дистальном крае проподуса, вид сбоку ( J ).

Первые плеоподы короче вторых плеопод, узкие, с отростками по внешним краям; вторые плеоподы с придатками internae, достигающими середины эндопода, экзопода; третьи-пятые плеоподы сходны по форме, уменьшаясь в размере от третьего к пятому (рис. 1G).

Окраска

Тело полупрозрачное с обильными ярко-красными и коричневатыми пятнами, редко разбросанные желтые пятна простираются по всему карапаксу до третьего брюшного сомита. Пятна менее обильны на четвертом и пятом брюшных сомитах, почти отсутствуют на шестом брюшном сомите (рис. 4А). Две слегка изогнутые красные полосы на бугорке третьего брюшного сомита с небольшой желтой линией, разделяющей их (рис. 4B). Рострум с рядом оранжевых и желтых пятен. Дорсальные маргинальные шипы почти прозрачные, вентральные маргинальные шипы бледно-красные. Третьи максиллипеды, усиковая чешуя и область усиковых педункулов бледно-красные или с оранжевым оттенком. Основание усиковой ножки оранжевое, скафоцерит красный. Глазницы с несколькими красными пятнами. Брюшко с вентральной желтой линией хроматофоров, раздваивающейся в конце шестого брюшного сомита и идущей до вершины экзопод в каждом уроподе. Основание уропод и тельсон с красным оттенком, боковой край уропод с бледно-красным оттенком. Первые переиоподы почти белые; основания подвижного пальца, ладони, карпуса и меруса желтые; ишиум, основание и кокса бледно-красные по боковым полям. Вторые переиоподы белые; подвижный палец, ладонь и карпус белые дорсально и ярко-желтые латерально; мерус, ишиум, кокса и основание бледно-желтые до красных дорсально, ярко-красные латерально. Третьи-пятые переиоподы дактилус, проподус и карпус с красноватым оттенком, мерус и ишиум прозрачные, основание и кокса с ярко-красным оттенком. Плеоподы в основном полупрозрачные с внешними краями эндоподов и экзоподов с красноватым оттенком, основание плеоподов с ярко-красным пятном.

Urocaridella degravei n. sp.: овигеровая самка из залива Кимбе, Папуа – Новая Гвинея, вид сбоку (образец не собран) ( A ); то же, вид со спины ( B ). Окраска сфотографированного экземпляра сходна с окраской голотипа и паратипов. Фотографии предоставлены J.A. Baeza. Этот рисунок доступен в цвете в Journal of Crustacean Biology online.

Типовое местонахождение

Залив Кимбе, Западная Новая Британия, Папуа – Новая Гвинея.

Географическое распространение

Встречается по всему Индо-Западному Тихоокеанскому региону: Япония ( Kawamoto & Okuno, 2003; Minemizu, 2000, 2013; Kuiter & Debelius, 2009), Сингапур ( Anker & De Grave, 2016), Индонезия (через аквариумную торговлю, L. De Jong, De Jong Marinelife B.V., pers. comm.) и Папуа – Новая Гвинея (здесь).

Этимология

Новый вид назван в честь доктора Сэмми Де Грейва, Оксфордский музей естественной истории, Оксфордский университет, Великобритания, за его выдающийся вклад в систематику каридеевых креветок.

Разновидности

Два мужских паратипа похожи на голотип без или с незначительными различиями в несексуальных признаках. Что касается ростральных зубов, паратипы имеют пять дорсальных и семь вентральных (UF 43992) и шесть дорсальных и девять вентральных (UF 43992) зубов. Дактили в проподусах с третьего по пятый переиопод сравнительно короче, чем у голотипа. Среди вторичных половых признаков общая длина придатков masculinae и придатков internae на вторых плеоподах достигает или превышает дистальный край эндопода и превышает середину экзопода.

Примечания

Новый вид морфологически наиболее близок к U. urocaridella, U. antonbruunii, U. cyrtorhyncha и U. pulchella. Однако новый вид можно отличить от других видов рода по роструму (менее изогнутому, чем у сородичей), а также по ряду признаков, включающих длину рострума и количество дорсальных и вентральных ростральных зубцов. Длина рострума у U. degravei n. sp. в 1,7 раза больше длины карапакса по сравнению с 1,5 раза у U. urocaridella, U. antonbruunii и U. pulchella, 1,8 раза у U. cyrtorhyncha и 1,4 раза у U. liui. Дорсальный ростральный зубец равен семи у U. degravei n. sp. по сравнению с восемью у U. urocaridella, пятью у U. antonbruunii и шестью у U. cyrtorhyncha, U. vestigialis, U. pulchella и U. liui. Вентральный ростральный зубец у U. degravei n. sp. (девять) отличается от такового у U. antonbruuni и U. vestigialis (по шесть), U. liui (восемь), U. pulchella (десять). Тем не менее, этот признак перекрывается у U. cyrtorhyncha (девять) и U. urocaridella (девять-одиннадцать). Стилоцерит значительно отстает от середины базального сегмента у U. degravei n. sp. , тогда как эта структура почти достигает середины базального сегмента у U. antonbruunii и достигает середины второго сегмента усиковой ножки у U. liui . Кроме того, более короткий отросток наружного усикового жгутика у U. degravei n. sp. имеет девять сегментов, но четыре у U. antonbruunii и шесть у U. cyrtorhyncha . Этот признак перекрывается у U. urocaridella (девять).

Новый вид также можно отличить от сородичей на основании относительного размера переиоподов. Карпус первого переиопода примерно в 1,3 раза длиннее ладони у U. degravei n. sp. по сравнению с 1,5 раза у U. cyrtorhyncha и 2,7 раза у U. liui . Карпус второго переиопода примерно в 1,32 раза длиннее ладони у U. degravei n. sp. по сравнению с 1,5 раза у U. pulchella, 1,0 раза у U. liui, тогда как карпус короче ладони у U. urocaridella и U. antonbruunii. Переиоподы 3-5 почти превышают вершину рострума у U. degravei n. sp., тогда как у U. urocaridella и U. antonbruunii они выходят только за пределы скафоцерита. Проподус пятого переиопода примерно в 8,5 раз длиннее дактилуса у U. degravei n. sp. по сравнению с 4 × у U. urocaridella, 4,5 × у U. antonbruunii, 7 × у U. cyrtorhyncha, 5 × у U. vestigialis, 7-8 × у U. pulchella и 8 × у U. liui.

Urocaridella degravei n. sp. также можно легко отличить от близкородственных видов Urocaridella (см. Anker & De Grave, 2016), U. antonbruunii (см. Bruce, 1967; Anker & De Grave, 2016), U. pulchella (см. Yokes & Galil, 2006) и U. liui (см. Wang et al. , 2015) на основании рисунка окраски. Окраска и цветовой рисунок U. cyrtorhyncha и U . vestigialis не известны. Карапакс и брюшная область U. degravei n. sp. имеют сочетание ярко-красных и желтых точек, тогда как те же области имеют мелкие красные и белые точки у U. antonbruunii и U. pulchella, красновато-коричневые и желтые точки у U. urocaridella (см. цветные фотографии в Anker & De Grave, 2016) и редко разбросанные красные точки у U. liui (Wang et al. , 2015). Бугорок третьего брюшного сомита нового вида несет две слегка изогнутые красные полосы с небольшой желтой линией, разделяющей их, тогда как тот же бугорок несет две красные полосы и белую линию (часто прерывистую) у U. antonbruunii и U. pulchella, коричневые полосы на всех сегментах брюшка у U. urocaridella, а цветные полосы на брюшном бугорке отсутствуют у U. liui. Рострум нового вида имеет яркие желтые и оранжевые пятна, тогда как у U. antonbruunii и U. pulchella эта же структура имеет красные и белые пятна на конце. Рострум имеет бледно-красные или оранжевые пятна у U. urocaridella и почти полупрозрачный без цветных пятен у U. liui . Брюшко нового вида демонстрирует вентральную желтую линию хроматофоров, которая раздваивается в конце шестого брюшного сомита и проходит до вершины экзоподов у уроподов. Эта вентральная абдоминальная линия хроматофоров отсутствует у всех других видов Urocaridella .

На экзоподах уропод имеется бледно-красноватая линия хроматофоров у U. degravei n. sp. по сравнению с красно-белыми пятнами у U. antonbruunii, аналогичными красно-белыми, но менее явными пятнами у U. pulchella, красными пятнами у U. urocaridella и без пятен у U. liui. Первый и второй переиоподы нового вида почти белые, а основание подвижного пальца, ладонь, карпус и мерус желтые, тогда как ишиум и боковые края основания кокситов бледно-красные. Напротив, красные и белые полосы проходят по всему первому и второму переиоподам у U. antonbruunii и U. pulchella, полупрозрачные переиоподы имеют красные и желтые пятна у U. urocaridella, а полупрозрачные переиоподы имеют тусклые белые пятна у U. liui. Последние три переиопода у нового вида красноватые с бледно-красными пятнами на базальных сегментах (основание и область coxa), тогда как у U. antonbruunii и U. pulchella с третьего по пятый переиоподы имеют красно-белые полосы с красными и белыми пятнами на базальных сегментах, у U. urocaridella имеет полупрозрачные переоподы с ярко-красными и желтыми пятнами на базальных сегментах, а U. liui – полупрозрачные переоподы с бледно-красными и тускло-белыми пятнами на базальных сегментах. Плеоподы нового вида в основном полупрозрачные с ярко-красными пятнами на базиподах, по сравнению с полупрозрачными переиоподами с красными и белыми пятнами на базиподах у U. antonbruunii и U. pulchella, полупрозрачными плеоподами с желтыми и коричневыми пятнами на базиподах у U. urocaridella, и полупрозрачными плеоподами с бледно-красными и тускло-белыми пятнами на базиподах у U. liui. Внешние края экзопод и эндопод плеопод имеют красноватый оттенок у нового вида, тогда как у сородичей окраска отсутствует.

Описанный здесь рисунок цвета и окраска U. degravei n. sp. хорошо согласуется с Urocaridella sp. 1 ( Kuiter & Debelius, 2009), Urocaridella sp. 3 ( Minemizu, 2000; Humann & Deloach, 2010) и Urocaridella sp. C ( Debelius, 1999; Minemizu, 2000, 2013; Kawamoto & Okuno, 2003; Anker & De Grave, 2016). Urocaridella sp. C демонстрирует чистящее поведение по отношению к рыбам коралловых рифов в экспериментальных условиях (Becker & Grutter, 2004, 2005). Скорее всего, образцы, ранее представленные как Urocaridella sp. 1, Urocaridella sp. 3 и Urocaridella sp. C, относятся к U. degravei n. sp., но для окончательного заключения необходимо получить дополнительные образцы.

Филогенетический анализ

Матрица молекулярных данных общего доказательства включала в общей сложности 2657 признаков (16S = 524 п.н.; H3 = 295 п.н.; 18S = 1838 п.н.), из которых 115 были парсимонически информативными сайтами (16S = 71 сайт; H3 = 32 сайта и 18S = 12 сайтов) для 4 терминалов ингруппы и 3 терминалов аутгруппы. Два анализа общего числа признаков, проведенные с использованием различных методов молекулярно-филогенетического анализа (ML и BI), привели к сходным топологиям деревьев. Два экземпляра нового вида объединились в монофилетическую кладу с другими видами Urocaridella, и их монофилия была сильно поддержана значениями бутстреп-анализа ML и значениями апостериорной вероятности BI-анализа. Urocaridella degravei n. sp. является сестрой клады, включающей U. antonbruunii, U. pulchella и U. cyrtorhyncha, хорошо поддерживаемой как ML, так и BI анализами (рис. 5). Две последовательности U. pulchella и U. antonbruunii ( Kou et al. , 2013) кластеризовались с U. cyrtorhyncha ( Carvalho et al. , 2016), что можно объяснить неправильной идентификацией образцов в предыдущих рукописях (например, Kou et al. , 2013), учитывая трудности разделения образцов U. antonbruunii, U. pulchella и U. cyrtorhyncha из-за их очень схожей морфологии и окраски (см. Yokes & Galil, 2006).

Филогенетическое дерево (BI) рода Urocaridella и аутгрупп, полученное с помощью анализа максимального правдоподобия (ML) и Байесовского вывода (BI) на основе одного митохондриального (16S) и двух ядерных генных фрагментов (H3, 18S). Цифры над или под ветвями обозначают значения бутстрепа, полученные в ML, и значения апостериорной вероятности, полученные в BI-анализе (ML/BI). Общая топология деревьев, полученных в результате ML и BI анализов, была одинаковой; * последовательности из Ashelby et al. , 2012; ** последовательности из Carvalho et al. , 2016.

Филогенетические деревья (ML и BI), основанные на одном генном маркере, либо митохондриальном (16S, 524 п.н.), либо ядерном (H3, 295 п.н. и 18S, 1838 п.н.), привели к топологии деревьев, очень похожей на топологию деревьев, полученную в результате анализа ML и BI по совокупности доказательств (рис. 6A-C). Как и ожидалось, эти филогенетические деревья, основанные на маркерах одного гена, были менее разрешенными по сравнению с теми, которые были получены в нашем анализе общих доказательств. Например, монофилетическая клада, состоящая из U. antonbruuni, U. pulchella (Kou et al., 2013) и U. cyrtorhyncha (Carvalho et al., 2016), была хорошо поддержана ML и BI анализами, основанными только на фрагментах генов 16S и H3 (рис. 6A, B), но эта же клада была лишь умеренно поддержана филогенетическим анализом, основанным только на фрагменте гена 18S (рис. 6C).

Филогенетические деревья для рода Urocaridella и союзников, полученные с помощью анализа максимального правдоподобия (ML) или Байесовского вывода (BI) на основе одного митохондриального (16S, ML) ( A ) или ядерного фрагмента гена, (H3, ML) ( B ) и (18S, BI) ( C ). Цифры над или под ветвями представляют значения бутстрепа, полученные в ML, и значения апостериорной вероятности, полученные в BI-анализе (ML/BI). Номера доступа GenBank (в круглых скобках) указаны сразу после названия вида. Общая топология деревьев, полученных в результате анализа ML и BI, одинакова.

Генетическое расстояние на основе митохондриального гена 16S рРНК, рассчитанное среди U. degravei n. sp. и U. antonbruunii ( Ashelby et al. , 2012), U. cyrtorhyncha, U. pulchella и U. antonbruunii показало 10,9, 10,3, 10,3 и 10,6% расхождения последовательностей, соответственно. Генетическое расстояние между U. degravei n. sp. и аутгруппами Leander tenuicornis, L. paulensis и Brachycarpus biunguiculatus составило 16,1, 20,1 и 20,6% соответственно.

Номенклатурное утверждение

Для нового вида был получен номер идентификатора науки о жизни (LSID): urn:lsid:zoobank.org:pub:CEA143B3-9B6A-4E8C-9499-FF537D8C055E.

БЛАГОДАРНОСТИ

SP выражает благодарность Образовательному фонду США-Индия (USIEF), Нью-Дели, и Программе стипендий Фулбрайта, Вашингтон, округ Колумбия, за стипендию Фулбрайта-Неру для постдокторских исследований (№ 2162/FNPDR/2016). Мы глубоко признательны за существенную материально-техническую поддержку, оказанную Центром изучения и сохранения Махонии На Дари, курортом Walindi Plantation Resort и местными владельцами рифов. Это исследование было частично профинансировано грантом Комитета по исследованиям и разведке Национального географического общества (для JAB). Мы благодарим Лундена Симпсона за улучшение английского языка рукописи. Мы также благодарим редакторов и двух анонимных рецензентов за конструктивную критику, которая значительно улучшила окончательный вариант рукописи.

Source: academic.oup.com