Новий вид креветок роду Urocaridella Borradaile, 1915 (Decapoda: Caridea: Palaemonidae) з Папуа-Нової Гвінеї

Sanjeevi Prakash, J Antonio Baeza, Новий вид креветок роду Urocaridella Borradaile, 1915 (Decapoda: Caridea: Palaemonidae) з Папуа-Нової Гвінеї, Journal of Crustacean Biology , Том 38, Випуск 2, Березень 2018, С. 206-214, https://doi.org/10.1093/jcbiol/rux113

Пошуковий фільтр на панелі навігації Мобільний пошук на мікросайті Пошук за терміном
Пошуковий фільтр навігаційної панелі Пошук на мікросайті Пошук за терміном

Анотація

Описано Urocaridella degravei n. sp. з Папуа-Нової Гвінеї. Новий вид відрізняється від усіх інших родичів за кількістю зубців і довжиною рострума, довжиною стилоцерита відносно базального сегмента вусикового стебельця, довжиною карпуса на першому і другому члениках, довжиною проподуса відносно дактилуса на третьому-п’ятому члениках. Новий вид має панцир і черевце з яскравими червоними і жовтими плямами та жовтим рострумом. Черевце має вентральну жовту лінію хроматофорів, яка роздвоюється на кінці шостого черевного соміту і проходить до кінчика екзоподів в уроподах. Сукупність доказів максимальної вірогідності та філогенетичного аналізу з використанням фрагментів генів мітохондріальної (16S рРНК) та ядерної (гістон 3 та 18S рРНК) ДНК свідчить про те, що новий вид є сестринським до клади, яка включає U. antonbruunii Bruce, 1967, U. pulchella Yokes & Galil, 2006 та U. cyrtorhyncha Fujino & Miyake, 1969. Парні генетичні відстані, розраховані за фрагментом гена 16S рРНК ДНК, вказують на 10-11% розбіжності послідовностей з найближчими спорідненими видами.

ВСТУП

Креветки Palaemonid, що належать до роду Urocaridella Borradaile, 1915, розпізнаються за поведінкою очищення, строкатим забарвленням та різноманітністю способу життя (Calado et al., 2003; Wang et al., 2015; Anker & De Grave, 2016). Наприклад, нещодавно був описаний майже безбарвний вид з підводних гір на глибині 255 м у західній частині Тихого океану (Wang et al., 2015). На відміну від нього, другий вид, який має червоні та білі смуги та плями, мешкає на мілководді тропічних вод (U. antonbruunii Bruce, 1967; див. Anker & De Grave, 2016). Інші види спостерігалися невеликими групами в щілинах коралових рифів по всьому Індо-Західному Тихоокеанському регіону (Bruce, 1967; Coleman, 1993; Debelius, 1999; Humann & Deloach, 2010; Anker & De Grave, 2016). Urocaridella sp. C (див. Debelius, 1999; Kawamoto & Okuno, 2003; Minemizu, 2000, 2013; Kuiter & Debelius, 2009; Humann & Deloach, 2010; Anker & De Grave, 2016), ще не описаний вид з яскравим жовтуватим забарвленням, показав, що надає послуги з очищення риб (Okuno, 1994; Becker & Grutter, 2005). Враховуючи ці відмінності, рід Urocaridella привернув увагу таксономістів (Holthuis, 1950; Bruce, 1967; Fujino & Miyake, 1969; Chace & Bruce, 1993; Okuno, 1994; Hayashi, 2000; Yokes & Galil, 2006; Wang et al. 2015; Anker & De Grave, 2016), еволюційних біологів (Becker & Grutter, 2005; Ashelby et al., 2012; Kou et al., 2013; Carvalho et al., 2016) та аквакультуристів (Calado et al., 2003; Prakash et al., 2017).

В даний час Urocaridella містить п’ять валідних видів: U. urocaridella Holthuis, 1950; U. antonbruunii Bruce, 1967; U. vestigialis Chace & Bruce, 1993; U. pulchella Yokes & Galil, 2006 та U. liui Wang, Chan & Sha, 2015. Шостий таксон, U. cyrtorhyncha Fujino & Miyake, 1969, вважається синонімом U. antonbruunii (De Grave & Fransen, 2011). Проте, Okuno (1994) та Hayashi (2000) визнали цей таксон валідним (див. Anker & De Grave, 2016). Урокариделла поширена по всьому Індійському океану та західній частині Тихого океану (Anker & De Grave, 2016). Urocaridella pulchella, також вторглася в Середземне море (Туреччина) (Yokes & Galil, 2006).

Відбір проб в затоці Кімбе, Папуа-Нова Гвінея, дав три зразки, що належать до роду Urocaridella. Детальне вивчення забарвлення та морфології зразків, а також порівняння їх з родичами показало, що вони належать до неописаного виду, який описано в цій роботі як новий.

МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ

Зразки були зібрані під час занурення з аквалангом на мілководді (3-15 м) в затоці Кімбе біля північного узбережжя Нової Британії, провінція Західна Нова Британія, Папуа-Нова Гвінея. Зібрані зразки були поміщені в герметичні пластикові пакети об’ємом 1 л ще під водою і доставлені в лабораторію для спостереження за їх живим забарвленням (протягом 4 годин після збору). Потім зразки були законсервовані в 95-99% етанолі. Голотип та паратипи зберігаються у Флоридському музеї природної історії (FMNH), Університет Флориди, Гейнсвілл, штат Флорида, США. Розміри тіла екземплярів наведені у вигляді довжини панцира (CL), виміряної в мм від орбітального краю до заднього краю панцира. Ростральні зубці на дорсальному та вентральному краях відраховуються від заднього (карапакса) до переднього (кінчик роструму).

Для з’ясування філогенетичного положення нових видів в межах Urocaridella нами був проведений молекулярно-філогенетичний аналіз з використанням фрагментів мітохондріальної (16S рРНК) та ядерної (гістон 3 [H3] та 18S рРНК) ДНК. Чотири види (U. antonbruunii, U. cyrtorhyncha, U. pulchella та новий вид) були включені як термінали інгрупи, а інші близькоспоріднені види Palaemonidae (Leander tenuicornis Say, 1818, L. paulensis Ortmann, 1897 та Brachycarpus biunguiculatus Lucas, 1846) були включені як термінали аутгрупи в молекулярному аналізі. Виділення тотальної геномної ДНК, ПЛР-ампліфікація зі специфічними праймерами ДНК 16S рРНК (16S L2 [5′-TGCCTGTTTATCAAAAACA T-3′] та 16S 1472 [5′- AGA TAGAAACCAACCTG G-3′] – Schubart et al. , 2000), H3 праймери (H3AF [5′- ATGGCTCGTACCAAGCAGACVGC-3′], H3AR [5′- ATA TCCTTRGGCATRATRGTGA C-3′] ( Colgan et al. 1998), а також праймери 18S рРНК (18Sai [5′-CCTGAGAAACGGCTACCACATC-3′] та 18Sb2.9 [5′-TATCTGATCGCCTTCGAACCTCT-3′] (Whiting et al., 1997), очищення продуктів та секвенування проводили, як описано в Baeza et al. (2009). Загалом у роботі було використано 26 послідовностей, шість з яких були згенеровані авторами, а решта 20 – отримані з GenBank. Номери доступу до GenBank для послідовностей, використаних у філогенетичному аналізі, наведені на рисунку 6.

Вирівнювання кожного набору послідовностей проводили в програмі MUSCLE (Edgar, 2004), реалізованій в MEGA 7.0 (Kumar et al., 2016). Три набори даних (вирівняні фрагменти генів 16S, H3 та 18S) були проаналізовані за допомогою програми jModelTest 2.1.10 (Guindon & Gascuel, 2003; Darriba et al., 2012), яка порівнює різні моделі заміни ДНК в ієрархічній структурі перевірки гіпотез для вибору моделі заміни основ, яка найкраще відповідає кожному набору даних. Оптимальною моделлю, визначеною за допомогою jModelTest (обраною за допомогою скоригованого інформаційного критерію Акайке [AICc]; Akaike, 1974) для фрагментів генів 16S, H3 та 18S, виявилися TVM+I+G (-lnL = 1681,4657), TrNef+G (-lnL = 795,6137) та TrN+G (-lnL = 2897,8693) відповідно. Розраховані параметри для трьох фрагментів генів були наступними: 16S: прийняті частоти нуклеотидів A = 0,3227, C = 0,1135, G = 0,2108, T = 0,3530; матриця частот заміщень з A-C заміщенням = 0,8389, A-G = 15,6171, A-T = 6,1533, C-G = 0,4835, C-T = 15,6171, G-T = 1,0, а частоти для варіабельних ділянок припускали, що вони відповідають гамма-розподілу (G) з параметром форми = 0. 2730; H3: передбачувані частоти нуклеотидів були недоступні; матриця швидкості заміщення з A-C заміщенням = 1.0, A-G = 2.6052, A-T = 1.0000, C-G = 1.0, C-T = 5.8322, G-T = 1.0; швидкості для варіабельних сайтів передбачалися відповідно до гамма-розподілу (G) з параметром форми = 0.1780; і 18S: A = 0,2399, C = 0,2438, G = 0,2833, T = 0,2330; матриця коефіцієнтів заміщення з A-C заміщенням = 1,0, A-G = 1,9116, A-T = 1,0, C-G = 1,0, C-T = 4,3033, G-T = 1,0; коефіцієнти для змінних ділянок, що відповідають гамма-розподілу (G) з параметром форми = 0,0340. Ми використовували веб-сервер W-IQ-TREE (Trifinopoulus et al., 2016; для аналізу максимальної правдоподібності (ML) та програмне забезпечення MrBayes (Huelsenbeck & Ronquist, 2001) для аналізу байєсівського висновку (BI). Оскільки моделі, відібрані за допомогою jModelTest, не були доступні на веб-сервері W-IQ-TREE (Trifinopoulus et al., 2016), ми провели аналіз максимальної правдоподібності для всіх трьох генів за допомогою еволюційної моделі GTR+G+I, яка була включена в 95% довірчий інтервал за допомогою jModelTest.

Ми провели загальний аналіз доказів (Grant & Kluge, 2003) і, таким чином, три різні вирівнювання були об’єднані в єдиний набір даних, що складається з 26 послідовностей і 2657 вирівняних нуклеотидних позицій, а відсутні дані були позначені як “?” у вирівнюванні. Аналіз сукупності доказів покращує виявлення реальних філогенетичних груп, якщо відсутня або мінімальна гетерогенність між різними наборами даних (наприклад, 16S, H3 та 18S) (de Queiroz et al., 1995). Таким чином, ми також провели окремі ML та BI філогенетичні аналізи для кожного фрагмента гена, щоб виявити можливі ген-специфічні розбіжності з загальною філогенетичною гіпотезою, що ґрунтується на доказах. Ці філогенетичні аналізи з використанням лише одного фрагмента гена за раз продемонстрували мінімальну гетерогенність (див. нижче). Ми дійшли висновку, що аналіз сукупних доказів може більш точно відображати філогенетичні зв’язки в цьому дослідженні (див. de Queiroz et al., 1995). Крім того, аналіз сукупних доказів раніше використовувався для визначення філогенії багатьох інших клад морських і наземних хребетних і безхребетних тварин, включаючи морських креветок (Duffy та ін., 2000; Anker & Baeza, 2012; Baeza, 2013; Baeza & Fuentes, 2013; Baeza та ін., 2014). Всі параметри, що використовувалися для ML-аналізу в сервері W-IQ-TREE, були параметрами за замовчуванням. У MrBayes аналіз проводився для 6 000 000 поколінь. Кожне 100-те дерево було відібрано з аналізу MCMC, отримавши в цілому 60 000 дерев, і для останніх 59 900 відібраних дерев було розраховано дерево консенсусу з правилом 50% більшості. Надійність топологій дерев ML була оцінена за допомогою бутстреп-повторів спостережуваних даних 1,000 разів. Підтримка вузлів у топології дерев BI була отримана за допомогою апостеріорних значень ймовірностей.

Попарні генетичні відстані (внутрішньовидові та міжвидові) між послідовностями мітохондріального гена 16S рРНК розраховували в програмі MEGA 7 (Kumar et al., 2016) з використанням 2-параметричної моделі Кімури (Kimura, 1980).

СИСТЕМАТИКА

Підцарство Caridea Dana, 1852 Родина Palaemonidae Rafinesque, 1815 Рід Urocaridella Borradaile, 1915 Urocaridella degravei n. sp. (рис. 1-4)

Типовий матеріал

Голотип: UF 43990 – голотип, самка (CL 3,05 мм, CL + довжина рострума [RL] 5,40 мм), затока Кімбе (5°19 ю.ш., 150°14′ сх.д.), море Бісмарка, Західна Нова Британія, Папуа-Нова Гвінея, 3-15 м, збори J. A. Beza. J.A. Baeza, підводне плавання, липень 2009. Паратипи: UF 43992; паратипи, два самці (CL 2,70 мм, 2,75 мм; 5,10 мм, 4,90 мм з рострумом), ті ж дані збору, що й у голотипу.

Опис

Рострум довгий, тонкий, сильно вигнутий догори, в 1,7 рази довший за карапакса (рис. 1A-C), перевищує дистальний край вусикового стебельця; дорсальний край рострума з 7 зубцями, включаючи сильний зубець на панцирі (епігастральний відділ), другий зубець трохи позаду орбітального кута; третій зубець трохи попереду, перевищує рогівку; решта 4 зубці перед рогівкою маленькі; четвертий зубчик над третім сегментом вусикового стебельця, п’ятий зубчик за дистальним краєм вусикового стебельця, на рострумі дистально на четвертому, п’ятому зубчиках слизові волоски; шостий, сьомий зубчики трохи позаду верхівки роздвоєного рострума. Вентральний край роструму з 9 зубцями, крайній задній зубець трохи вище першого вусикового сегмента, другий крайній задній зубець вище третього сегмента вусикового стебельця, зубець на вентральному краї (передній) значно відстає від верхівки роструму, слизові волоски вздовж вентрального краю роструму, за винятком останніх 3 зубців (рис. 1А, Б).

Urocaridella degravei n. sp. : голотип, самка, UF 43990; передня частина панцира та головогрудей, вигляд збоку (A); рострум та головогруди, вигляд збоку (B); передня частина панцира та головогрудей, вигляд збоку (C); правий вусик, з додатковою гілкою та коротшим відростком, вигляд збоку (D); те саме, область стебельця, вигляд збоку (E); правий скафоцерит, вигляд збоку (F); черевні соміти, вигляд збоку (G); шостий плеврон, видно невеликий задньовентральний відділ, загострений задньолатеральний відросток, що прилягає до основи тельсона (H); тельсон і уроподи, вигляд збоку (I); те саме, видно фурку, вигляд збоку (J); правий уропод, вигляд збоку (K).

Панцир гладенький, латерально стиснутий, в 1,45 рази довший за ширину, вусиковий відділ добре розвинений, субмаргінально прилягає до панцира. Гіпостегновий валик помітний, але менший за вусиковий, трохи відстає від переднього краю карапакса; надочноямкові шипи відсутні; птеригостоміальний край заокруглений (рис. 1А, Б).

Очі помірно великі, цибулиноподібні, повіки тонкі. Повіка і рогівка добре розділені борозенкою (рис. 1С).

Вусиковий стеблинка не досягає дистального краю скафоцерита, в 0,7 рази довший за скафоцерит; базальний членик широкий, в 7,7 рази довший за другий членик, в 2,16 рази довший за третій членик (рис. 1D, E). Стилоцерит веретеновидний, виникає проксимальніше середини базального членика (рис. 1D, E). Другий членик вусикового стебельця в 0,28 рази довший за третій членик (рис. 1D, E). Вусиковий джгутик довгий, звужений, зовнішній джгутик бірамусний, перші 6 члеників злиті, більш короткий рамус з 9 члениками (рис. 1D, E). Вусиковий скафоцерит у 4,9 рази довший за ширину, внутрішній край слабко опуклий, дистальний відділ скошений, зовнішній край слабко ввігнутий, з помітним зубцем, що не перевищує дистальний край лопаті (рис. 1F).

Плеон майже в 4 рази довший за панцир, третій тергіт з горбом позаду до середини довжини, що робить плеон гібоподібним (рис. 1G). Плевра перших 3 абдомінальних сомітів округла; четверта і п’ята плевра кутаста, але не гостро загострена під задньовентральним кутом; шоста плевра з невеликою задньовентральною шипиком, загостреним задньолатеральним відростком прилягає до основи тельсона (рис. 1G, H).

Тельсон тонкий, в 0,86 рази довший за шостий абдомінальний соміт, дорсальна поверхня з 2 парами шипиків, задній край з 3 парами шипиків, проміжна пара шипиків довша за бічні, субмедіальні пари (рис. 1I, J). Уроподи типові для роду, перевищують загальну довжину тельсона (рис. 1I, K). Ендоподи уроподів менші за екзоподи, щетинки ендоподів майже перевищують кінчики кінцевих шипиків тельсона, латеральний край голий; зовнішній край екзоподів без щетинок, але закінчується парою дистальних шипиків, крайній шипик фіксований, сусідній шипик зчленований, внутрішній край екзоподів голий (рис. 1I, K).

Ротовий апарат типовий для роду (рис. 2A-G). Мандибула без щупалець, різцевий відросток добре розвинений з 3 зубцями дистально; перший, третій зубці довші за проміжний (рис. 2A). Максила з добре розвиненим, несетозним пальпатором; ендит помітно розгалужений, кожна гілка з 5 довгими волосками. Скафогнатія широка, добре розвинена, з сетозними краями (рис. 2Б). Максиллула з 2 чіткими лопатями, верхня лацина ширша за нижню, з численними шипиками на дистальному краю (рис. 2C). Перша максиллула з добре розвиненим ендоподом, верхівка екзоподу сизувата, пальпаторно не сизувата; дистальна ділянка ендиту з шипуватими волосками; зовнішні краї широкі, з численними шипуватими волосками; епіпод дволопатевий (рис. 2Д). Другий максиллярний екзопод видовжений, з гострокінцевою верхівкою; ендопод членистий з 5 члениками, сіднична кістка, мерус, карпус короткі; проподеум дактилюс слабо розширений, на зовнішніх краях шипуватий; з підгілкою (рис. 2Е). Третій членик тонкий, циліндричний, з пучками волосків на латеральному, дистальному краях усіх члеників (рис. 2F, G); передньоспинний членик найдовший, в 1,5 рази довший за передостанній, в 2,2 рази довший за кінцевий; передостанній членик в 1. 5 разів довший за кінцевий сегмент; кінцевий сегмент з численними шипиками; латеральний, дистальний краї гострі (рис. 2G); екзопод в 0,75 раза довший за передостанній сегмент, в 1,1 раза довший за передостанній, в 1,7 раза довший за кінцевий сегмент; екзоподи значно відстають від дистального краю передостаннього сегмента (рис. 2F).

Urocaridella degravei n. sp.: голотип, самка, UF 43990; нижня щелепа (A); верхня щелепа (B); верхня щелепа (C); перша щелепа (D); друга щелепа (E); третя щелепа (F); останній сегмент третьої щелепи з шипами та волосками на вентральних краях, вигляд збоку (G).

Перший членик (рис. 3А, Б) тонкий, не досягає вершини рострума, але перевищує передній край вусикового стебельця, вусиковий скафоцерит; пальці супідрядні з міцними гачкуватими кінчиками, вкриті пучком щетинок, в 1. 1 рази довші за долоню (рис. 3B), хела в 0,82 рази довша за карпус; карпус міцний, в 1,3 рази довший за долоню; мерус в 1,1 рази довший за карпус; сіднична кістка коротша, вдвічі коротша за мерус. Другий надкрил (рис. 3C, D) тонкий, нерівний, перевищує вершину рострума; пальці довгі, тонкі, з міцними гачкуватими краями, з рядом волосків на внутрішньому краю (рис. 3D); карпус міцний, в 1,32 рази довший за долоню; мерус в 1,1 рази довший за карпус, в 1,2 рази довший за сідничну кістку; сіднична кістка довга, тонка, в 0,9 рази довша за карпус. Третій-п’ятий надкрила подібні, довгі, тонкі, витягнуті назад, перевищують вершину рострума. Проксимальний край проподеума в третьому-п’ятому члениках з 3 або 4 шипиками, дистальний край з однією шипицею з обох боків; дактили в третьому-п’ятому члениках подібні, слабо вигнуті, з загостреною верхівкою (рис. 3E-J). Третій надкрил (рис. 3E, F): проподеум в 5,57 разів довший за дактилус; карпус коротший, в 0,58 разів довший за проподеум; мерус видовжений, в 1,3 рази довший за проподеум, в 2,2 рази довший за карпус. Четвертий перетгутик (рис. 3G, З): проподеум в 5,4 рази довший за дактилус; карпус короткий, в 0,52 рази довший за проподеум; мерулюс довгий, тонкий, в 1,2 рази довший за проподеум, в 2,3 рази довший за карпус. П’ятий перешийок (рис. 3I, J): проподеум у 8,5 разів довший за дактилус; карпус короткий, у 0,59 разів довший за проподеум; мерулюс довгий, тонкий, у 0,89 разів довший за проподеум, у 1,5 рази довший за карпус.

Urocaridella degravei n. sp. : голотип, самка, UF 43990; перший передньоспинний відділ, вигляд збоку (A); те саме, хела з розкритими пальцями (B); другий передньоспинний відділ, вигляд збоку (C); те саме, хела з розкритими пальцями (D), третій передньоспинний відділ, вигляд збоку (E); те саме, деталь дактилуса, що показує згинальні шипики на дистальному краї проподуса, вигляд збоку (F); четвертий надкрил, вигляд збоку (G); те саме, деталь дактилюса з шипиками згиначів на дистальному краю проподеума, вигляд збоку (H); п’ятий надкрил, вигляд збоку (I); те саме, деталь дактилюса з шипиками згиначів на дистальному краю проподеума, вигляд збоку (J).

Перші плеоподи коротші за другі, вузькі, з перетяжкою по зовнішніх краях; другі плеоподи з внутрішніми додатками, що перевищують середину ендоподу, екзоподи; третій-п’ятий плеоподи подібні за формою, зменшуються в розмірах від третього до п’ятого (рис. 1G).

Забарвлення

Тіло напівпрозоре з рясними яскраво-червоними і буруватими плямами, рідко розкидані жовті плями простягаються по всьому панциру аж до третього черевного соміту. Плями менш рясні на четвертому і п’ятому черевних сомітах, майже відсутні на шостому черевному соміті (рис. 4А). Дві злегка вигнуті червоні смуги на горбі третього черевного соміту з невеликою жовтою лінією, що їх розділяє (рис. 4Б). Передньоспинка з рядом помаранчевих і жовтих плям. Дорсальні крайові кили майже прозорі, вентральні крайові кили блідо-червоні. Третій членик, вусикова луска та область вусикового стебельця блідо-червоні або з оранжевим відтінком. Основа вусикового стебельця помаранчева, скафоцерит червоний. Вічко з кількома червоними плямами. Черевце з вентральною жовтою лінією хроматофорів, що роздвоюється на кінці шостого черевного соміту, що йде до кінчика екзоподів у кожному уроподі. Основа вироподів і тельсон з червоним відтінком, бічний край вироподів з блідо-червоним відтінком. Перші надкрила майже білі; основи рухомого пальця, долоні, карпуса і меруса жовті; сіднична кістка, основа і тазики блідо-червоні на латеральних краях. Другий надкрил білий; рухомий палець, долоня і карпус дорсально білі, латерально яскраво-жовті; мерус, сіднична кістка, тазики і основа блідо-жовті до червоних дорсально, латерально яскраво-червоні. З третього по п’ятий переоподи дактилус, проподеум і карпус з червонуватим відтінком, мерус і сіднична кістка прозорі, задньощитик і кокса з яскраво-червоним відтінком. Плеоподи здебільшого напівпрозорі, зовнішні краї ендоподів та екзоподів з червонуватим відтінком, основа плеоподів з яскраво-червоною плямою.

Urocaridella degravei n. sp.: статевозріла самка з бухти Кімбе, Папуа-Нова Гвінея, вид збоку (зразок не зібрано) (А); те саме, вид ззаду (Б). Забарвлення сфотографованого екземпляра подібне до голотипу та паратипів. Фотографії J.A. Baeza. Цей рисунок доступний в кольорі на сайті Journal of Crustacean Biology online.

Типове місцезнаходження

Кімбе-Бей, Західна Нова Британія, Папуа-Нова Гвінея.

Географічне поширення

Зустрічається в усьому індо-західному регіоні Тихого океану: Японія (Kawamoto & Okuno, 2003; Minemizu, 2000, 2013; Kuiter & Debelius, 2009), Сінгапур (Anker & De Grave, 2016), Індонезія (через акваріумну торгівлю, L. De Jong, De Jong Marinelife B.V., особ. повід.

Етимологія

Новий вид названо на честь доктора Семмі Де Грейва з Оксфордського музею природної історії Оксфордського університету, Великобританія, за його видатний внесок у систематику каридських креветок.

Варіації

Два паратипи самців нагадують голотип з відсутністю або незначною варіацією нестатевих ознак. Що стосується ростральних зубів, паратипи демонструють п’ять спинних і сім черевних (UF 43992) та шість спинних і дев’ять черевних (UF 43992) зубів. Дактили на проподеусі третього-п’ятого передньогрудей порівняно коротші, ніж у голотипу. Серед вторинних статевих ознак сумарна довжина чоловічих придатків (appendices masculinae) та внутрішніх придатків (appendices internae) на другому плеоподі або досягає, або перевищує дистальний край ендоподу та перевищує середину екзоподу.

Примітки

Морфологічно новий вид найбільш близький до U. urocaridella, U. antonbruunii, U. cyrtorhyncha та U. pulchella. Однак новий вид можна відрізнити від інших видів роду за рострумом (менш вигнутим, ніж у родинних видів), а також за набором ознак, які включають довжину роструму та кількість дорсальних і вентральних ростральних зубців. Довжина роструму у U. degravei n. sp. в 1,7 рази перевищує довжину карапакса порівняно з 1,5 рази у U. urocaridella, U. antonbruunii та U. pulchella, 1,8 рази у U. cyrtorhyncha та 1,4 рази у U. liui. Кількість дорсальних ростральних зубців дорівнює семи у U. degravei n. sp. порівняно з вісьмома у U. urocaridella, п’ятьма у U. antonbruunii та шістьма у U. cyrtorhyncha, U. vestigialis, U. pulchella та U. liui. Вентрально-ростральні зубці у U. degravei n. sp. (дев’ять) відрізняються від таких у U. antonbruuni та U. vestigialis (по шість), U. liui (вісім), U. pulchella (десять). Проте цей характер перекривається у U. cyrtorhyncha (дев’ять) та U. urocaridella (від дев’яти до одинадцяти). У U. degravei n. sp. стилоцерит значно відстає від середини базального сегмента, тоді як у U. antonbruunii ця структура майже досягає середини базального сегмента, а у U. liui – перевищує середину другого сегмента антенного стебла. Крім того, коротший відросток зовнішнього вусикового джгутика у U. degravei n. sp. несе дев’ять сегментів, тоді як у U. antonbruunii – чотири, а у U. cyrtorhyncha – шість. Ця ознака перекривається у U. urocaridella (дев’ять).

Новий вид також можна відрізнити від родичів за відносними розмірами передньогрудей. У U. degravei n. sp. карпус першого надкрила приблизно в 1,3 рази довший за долоню порівняно з 1,5 рази у U. cyrtorhyncha та 2,7 рази у U. liui. У U. degravei n. sp. карпус другого стебельця приблизно в 1,32 рази довший за долоню порівняно з 1,5 рази у U. pulchella, в 1,0 рази у U. liui, тоді як у U. urocaridella та U. antonbruunii карпус коротший за долоню. У U. degravei n. sp. 3-5-й проподеуми майже перевищують вершину рострума, тоді як у U. urocaridella та U. antonbruunii вони лише заходять за скафоцерит. Довжина проподеусу п’ятого переподу приблизно у 8,5 разів перевищує довжину дактилюса у U. degravei n. sp. порівняно з 4 × у U. urocaridella, 4,5 × у U. antonbruunii, 7 × у U. cyrtorhyncha, 5 × у U. vestigialis, від 7 до 8 × у U. pulchella та 8 × у U. liui.

Urocaridella degravei n. sp. також можна легко відрізнити від близькоспоріднених видів Urocaridella (див. Anker & De Grave, 2016), U. antonbruunii (див. Bruce, 1967; Anker & De Grave, 2016), U. pulchella (див. Yokes & Galil, 2006) та U. liui (див. Wang et al., 2015) на основі кольорового малюнка. Забарвлення та характер забарвлення U. cyrtorhyncha та U. vestigialis не відомі. Панцир і черевна область U. degravei n. sp. мають комбінацію яскраво-червоних і жовтих крапок, тоді як ті ж області мають дрібні червоні і білі крапки у U. antonbruunii і U. pulchella, червонувато-коричневі і жовті крапки у U. urocaridella (див. кольорові фотографії в Anker & De Grave, 2016), і рідко розкидані червоні крапки у U. liui (Wang et al., 2015). Горб третього черевного соміту нових видів несе дві злегка вигнуті червоні смуги з невеликою жовтою лінією, що їх розділяє, тоді як у U. antonbruunii та U. pulchella цей же горб несе дві червоні смуги та білу лінію (часто переривчасту), у U. urocaridella – коричневі смуги на всіх сегментах черевця, а у U. liui кольорові смуги на черевному горбі відсутні. Рострум нових видів має яскраві жовті та оранжеві плями, тоді як у U. antonbruunii та U. pulchella ця ж структура має червоні та білі плями на кінчику. У U. urocaridella рострум має блідо-червоні або помаранчеві плями, у U. liui він майже напівпрозорий, без кольорових плям. Черевце нових видів має вентральну жовту лінію хроматофорів, яка роздвоюється в кінці шостого черевного соміту і проходить до кінчика екзоподів у уроподів. Ця вентральна черевна лінія хроматофорів відсутня у всіх інших видів Urocaridella.

Екзоподи уроподів мають блідо-червонувату лінію хроматофорів у U. degravei n. sp. порівняно з червоними та білими плямами у U. antonbruunii, подібними червоними та білими, але менш помітними плямами у U. pulchella, червоними плямами у U. urocaridella, та відсутністю плям у U. liui. Перший і другий передньогруди нових видів майже білі, а основа рухомого пальця, долоні, карпуса і меруса жовта, тоді як сіднична кістка і бічні краї основи тазиків блідо-червоні. У U. antonbruunii та U. pulchella, навпаки, червоні та білі смуги проходять по всій довжині першого та другого члеників у U. antonbruunii та U. pulchella, напівпрозорі членики мають червоні та жовті плями у U. urocaridella, а напівпрозорі членики мають тьмяні білі плями у U. liui. Останні три переподи у нових видів червонуваті з блідо-червоними плямами на базальних сегментах (основа та область кокси), тоді як у U. antonbruunii та U. pulchella третій-п’ятий переподи мають червоні та білі смуги з червоними та білими плямами на базальних сегментах, у U. urocaridella – напівпрозорі з яскравими червоними та жовтими плямами на базальних сегментах, а U. liui – напівпрозорі з блідо-червоними та тьмяно-білими плямами на базальних сегментах. Плеоподи нових видів здебільшого напівпрозорі з яскраво-червоною плямою на базальних члениках, на відміну від напівпрозорих плеоподів з червоними та білими плямами на базальних члениках у U. antonbruunii та U. pulchella, напівпрозорих плеоподів з жовтими та коричневими плямами на базальних члениках у U. urocaridella та напівпрозорих плеоподів з блідо-червоними та тьмяно-білими плямами на базальних члениках у U. liui. Зовнішні краї екзоподів та ендоподів плеоподів у нових видів мають червонуватий відтінок, тоді як у їхніх родичів це забарвлення відсутнє.

Описаний у цій статті візерунок та забарвлення U. degravei n. sp. добре узгоджується з Urocaridella sp. 1 (Kuiter & Debelius, 2009), Urocaridella sp. 3 (Minemizu, 2000; Humann & Deloach, 2010) та Urocaridella sp. C (Debelius, 1999; Minemizu, 2000, 2013; Kawamoto & Okuno, 2003; Anker & De Grave, 2016). В експериментальних умовах Urocaridella sp. C демонструє очищувальну поведінку по відношенню до риб коралових рифів (Becker & Grutter, 2004, 2005). Найбільш ймовірно, що зразки, які раніше повідомлялися як Urocaridella sp. 1, Urocaridella sp. 3 та Urocaridella sp. C, належать до U. degravei n. sp., але для остаточного висновку необхідно мати додаткові зразки.

Філогенетичний аналіз

Матриця молекулярних даних загальних доказів складалася з 2657 символів (16S = 524 п.н.; H3 = 295 п.н.; 18S = 1838 п.н.), з яких 115 були інформативними сайтами (16S = 71 сайт; H3 = 32 сайти і 18S = 12 сайтів) для 4 терміналів інгрупи і 3 терміналів аутгрупи. Два аналізи сукупності доказів, проведені за допомогою різних методів молекулярно-філогенетичного висновку (ML та BI), дали схожі топології дерев. Два зразки нового виду об’єдналися в монофілетичну кладу з іншими видами Urocaridella, і їх монофілія була чітко підтверджена значеннями бутстрепу з ML-аналізу та значеннями апостеріорної ймовірності з BI-аналізу. Urocaridella degravei n. sp. є сестрою клади, що включає U. antonbruunii, U. pulchella та U. cyrtorhyncha, що добре підтверджується як ML, так і BI аналізами (рис. 5). Дві послідовності U. pulchella та U. antonbruunii (Kou et al., 2013) кластеризувалися з U. cyrtorhyncha (Carvalho et al., 2016), що можна пояснити неправильною ідентифікацією зразків у попередніх рукописах (тобто, Kou et al., 2013), враховуючи складність розрізнення зразків U. antonbruunii, U. pulchella та U. cyrtorhyncha через їхню дуже схожу морфологію та забарвлення (див. Yokes & Galil, 2006).

Загальне філогенетичне дерево (BI) для роду Urocaridella та аутгруп, отримане з використанням аналізу максимальної вірогідності (ML) та байєсівського висновку (BI) на основі одного мітохондріального (16S) та двох ядерних генних фрагментів (H3, 18S). Числа над або під гілками представляють значення бутстрепу, отримані за допомогою ML, та значення апостеріорної ймовірності, отримані за допомогою BI аналізу (ML/BI). Загальна топологія дерев, отриманих як з ML, так і з BI аналізів, була однаковою; * послідовності з Ashelby et al. 2012; ** послідовності з Carvalho et al. 2016.

Філогенетичні дерева (ML та BI), засновані на одному генному маркері, мітохондріальному (16S, 524 п.н.) або ядерному (H3, 295 п.н. та 18S, 1838 п.н.), дали топологію дерев, дуже подібну до топології дерев, отриманих при аналізі сукупних доказів ML та BI (рис. 6A-C). Як і очікувалося, ці філогенетичні дерева, побудовані на основі одногенних маркерів, були менш розбірливими порівняно з тими, що були отримані при аналізі сукупності доказів. Наприклад, монофілетична клада, що складається з U. antonbruuni, U. pulchella (Kou et al., 2013) та U. cyrtorhyncha (Carvalho et al., 2016), була добре підтверджена ML та BI аналізами, заснованими лише на фрагментах генів 16S та H3 (рис. 6A, B), але ця ж клада була лише помірно підтверджена філогенетичним аналізом, заснованим лише на фрагменті гена 18S (рис. 6C).

Філогенетичні дерева для роду Urocaridella та його союзників, отримані за допомогою аналізу максимальної правдоподібності (ML) або байєсівського висновку (BI) на основі одного мітохондріального (16S, ML) (A) або ядерного фрагмента гена, (H3, ML) (B) та (18S, BI) (C). Числа над або під гілками представляють значення бутстрепу, отримані на основі ML, та значення апостеріорної ймовірності, отримані на основі аналізу BI (ML/BI). Відразу після назви виду в дужках вказані номери доступу до GenBank (в дужках). Загальна топологія дерев, отриманих як за допомогою ML, так і BI аналізів, однакова.

Генетична відстань за мітохондріальним геном 16S рРНК, розрахована між U. degravei n. sp. та U. antonbruunii (Ashelby et al., 2012), U. cyrtorhyncha, U. pulchella та U. antonbruunii, становить 10,9, 10,3, 10,3 та 10,6% розбіжностей послідовностей відповідно. Між U. degravei n. sp. та аутгрупами Leander tenuicornis, L. paulensis та Brachycarpus biunguiculatus генетична відстань становила 16,1, 20,1 та 20,6% відповідно.

Номенклатурний опис

Для нового виду отримано номер наукового ідентифікатора (LSID): urn:lsid:zoobank.org:pub:CEA143B3-9B6A-4E8C-9499-FF537D8C055E.

ПОДЯКИ

SP висловлює подяку Американсько-індійському освітньому фонду (USIEF), Нью-Делі, та Програмі ім. Фулбрайта, Вашингтон, округ Колумбія, за надану стипендію для пост-докторських досліджень ім. Фулбрайта-Неру (№ 2162/FNPDR/2016). Ми глибоко вдячні за важливу матеріально-технічну підтримку, надану Центром досліджень і збереження магонії на Дарі, курортом Walindi Plantation Resort і місцевими власниками рифів. Це дослідження було частково профінансовано за рахунок гранту Комітету з досліджень та розвідки Національного географічного товариства (для JAB). Ми дякуємо Лундену Сімпсону за вдосконалення англійської мови рукопису. Ми також дякуємо редакторам і двом анонімним рецензентам за їх конструктивну критику, яка значно покращила остаточну версію рукопису.

Source: academic.oup.com