Трофическая структура в рифовом аквариуме Часть 2

В первой части этой серии статей мы кратко рассмотрели различные уровни пищевой пирамиды. Почему же она так часто выглядит как пирамида – с большим количеством биомассы внизу и маленьким количеством наверху? Из-за присущих ей потерь/неэффективности передача продуктивности с одного уровня на другой никогда не бывает полной.

Эта статья дает рифовым аквариумистам представление об энергетическом бюджете пищи в их системе.

Вслед за крошками

Потери пищевой энергии происходят из-за двух факторов: (1) неконсенсусные потери и (2) неэффективность преобразования. В первом случае часть продукции с одного трофического уровня никогда не съедается на следующем. Это может произойти по ряду причин; некоторые примеры включают неаккуратное кормление или невкусность добычи (например, ядовитость, вредность или колючесть). Во втором случае пищевая энергия отвлекается от роста для удовлетворения метаболических потребностей. На самом деле, для роста доступно мало пищи. Прямой бюджет пищевой энергии, где I – количество поглощенной пищи, E – количество съеденной пищи, R – количество, используемое для дыхания, и G – количество, остающееся для роста/воспроизводства, может быть выражен как:

I = E + R + G

Энергия поступает в экосистему в основном в виде света и выходит из нее в виде дыхательных теплопотерь; таким образом, правильнее будет сказать, что энергия течет через коралловый риф, а не циркулирует внутри него. Согласно энергетической гипотезе, относительная краткость пищевых цепей объясняется неэффективностью передачи энергии пищи. Как правило, только 10% энергии, запасенной в органическом веществе, может быть преобразовано в органическое вещество (т.е. для роста, поддержания и воспроизводства) в следующем звене цепи. Остальное? Отходы. Эффективность производства организма включает всю пищевую энергию, которая не используется в процессе дыхания. Другими словами, она включает фекальные выделения. Зачем включать твердые отходы? Фекалии будут потреблены детритивирующими организмами, поэтому их энергия еще не потеряна из системы (именно поэтому детритивирующих животных и микробов никогда не следует упускать из виду). Количество звеньев в детритной пищевой цепи будет существенно влиять на динамику минерализации.

Поскольку он учитывает не только неконсумптивные потери и дыхание, но и все выделения, трофическая эффективность, E, всегда будет меньше эффективности производства. В зависимости от характеристик экосистемы, трофическая эффективность обычно колеблется в пределах 5-20%. Наибольшая эффективность передачи энергии для растущего молодого животного может составлять около 35%, в то время как для полностью выросшей взрослой особи она будет намного меньше. Приблизительно 80-95% доступной пищевой энергии теряется при передаче между трофическими уровнями. Эти потери усиливаются с увеличением длины пищевой цепи. Это означает, что примерно одна десятая (10 % от 10 %) чистой первичной продукции будет доступна вторичным потребителям.

Используя E как трофическую эффективность, B как биомассу первичных производителей и n как количество звеньев в пищевой цепи, мы можем рассчитать P – максимальное поддерживаемое производство рыбы:

P = BE n

Однако давайте помнить, что живые животные нуждаются в сбалансированном питании, которое включает специальные предварительно синтезированные соединения, такие как витамины и аминокислоты, а не только энергию. Пищевая ценность продукта не обязательно эквивалентна его энергетической ценности. Поэтому по ходу дела важно помнить, что энергия связана в первую очередь с круговоротом углерода, а питательные вещества – с круговоротом азота и фосфора.

Все, что они могут съесть

Хотя различия в валовой энергии на каждом трофическом уровне приводят к уменьшению массы пищи вверх по экологической пирамиде, они не приводят к снижению качества пищи. Напротив, на более высоких трофических уровнях содержание доступной энергии в пищевых продуктах увеличивается. Например, рыба, поедающая более мелкую рыбу, получит значительно больше калорий на единицу массы пищи, чем рыба, пасущаяся на макроводорослях. Соответственно, травоядное животное должно потреблять больше пищи, чем хищник равного размера и уровня активности, чтобы удовлетворить свои потребности в метаболической энергии. Больше или лучше есть не обязательно означает более быстрый рост; как травоядные, так и плотоядные строго ограничены в своей способности преобразовывать пищевой белок в белок тела. Поэтому, потребляя достаточно пищи для удовлетворения своих основных потребностей в энергии/росте, животное может легко превысить свои потребности в определенных веществах. Такой дисбаланс может привести к относительно высокому производству экскреторных отходов (например, фекалий или аммиака/мочевины).

Вследствие характерно низкой трофической эффективности, организм после смерти возвращает гораздо меньше пищи на более низкие трофические уровни – через свои трупы, чем через пожизненное производство отходов. Аммиак поглощается в процессе первичного производства хемоавтотрофами (например, нитрифицирующими бактериями), а также фотоавтотрофами (например, водорослями). Окисленные продукты нитрификации, такие как нитрат, также используются фотоавтотрофами; нитрат также может быть использован денитрифицирующими бактериями. Детритообразователи/разлагатели минерализуют большую часть фекалий в неорганические вещества (т.е. аммиак и другие питательные вещества), которые будут использованы первичными производителями. По пути частицы органического вещества разлагаются до растворенного органического вещества. Аэробное разложение (в основном гетеротрофными бактериями) преобразует эти фиксированные углеродистые соединения в углекислый газ. Однако некоторые пути в трофическом потоке могут задерживать значительное количество углерода и азота на более низких трофических уровнях.

Известно, что деятельность определенной группы микроорганизмов значительно повышает эффективность динамики пищевой сети. Этот путь, называемый микробной петлей, перерабатывает органические вещества в бассейне растворимого детрита. На схемах этот путь показан как продолжение, а не часть экологической пирамиды. Растворенное органическое вещество поддерживает рост планктонных, гетеротрофных бактерий. Бактериопланктон способен связывать растворенные углеводы, аминокислоты и пептиды; размножаясь, они превращают эти вещества в твердую форму пищи, которая поддерживает рост фильтраторов, а также более крупного зоопланктона, такого как протисты и копеподы. Микробный цикл имеет большое значение в олиготрофных средах, таких как коралловые рифы, где фитопланктон относительно малочислен и оказывает ограниченное влияние на круговорот углерода (более подробную информацию об этих микробах и их экологическом воздействии на рифы см. в статье “Углеродный континуум: гетеротрофный бактериопланктон и пищевые сети рифов”).

Центральное место в концепции микробной петли занимает вирусная инфекция. Вирусы, вероятно, являются наиболее распространенными биологическими существами в морском биоме и ответственны за высокую смертность среди бактерий и других одноклеточных организмов. Инфекция приводит к разрыву клетки, в результате чего ее содержимое выливается в окружающие воды. Эти микробные “кровь и кишки” просто съедаются неинфицированными бактериями. Таким образом, значительное количество пищевой энергии сохраняется в микробном сообществе, а не передается дальше по пищевой цепи. Несмотря на постоянную вирусную атаку, такой способ спасения пищи в сочетании с быстрым размножением позволяет поддерживать очень высокую плотность бактерий.

Как вверху, так и внизу

Серьезные изменения на одном трофическом уровне могут повлиять не только на следующий уровень, но и на всю пищевую цепь. Это явление называется трофическим каскадом. Каскад “снизу вверх” происходит, когда значительные изменения в первичном производстве изменяют верхние уровни; каскад “сверху вниз” происходит, когда добавление или удаление верхнего хищника изменяет нижние уровни. Классический пример нисходящего каскада – чрезмерная охота на тюленей привела к увеличению количества их добычи, морских ежей, что впоследствии привело к гибели ламинарии из-за чрезмерного выпаса ежей.

Отдельный вид – даже отдельный организм – может оказать значительное влияние на экологию этих крошечных сред обитания, которые мы называем аквариумными системами. Добавление рефугиума, полного макроводорослей, может способствовать развитию больших популяций копепод и амфипод, что в конечном итоге позволит добавить микроракообразных, питающихся рыбами, такими как мандаринки. Добавление гарема анциусов (и необходимость усиленно их кормить) может нарушить баланс питательных веществ, вызвав цветение волосяных водорослей, которые подавляют кораллы и других донных беспозвоночных. Действительно, добавление практически всего в рифовый аквариум может привести к непредвиденным последствиям.

При заселении аквариума подходящее время и пропорции могут сделать все различие между естественной рифовой средой и биологической катастрофой. В следующих двух статьях этой серии мы представим последовательность заселения, которая может помочь аквариумистам создать правильный “кусочек рифа” с минимальными проблемами. По крайней мере, мы надеемся привлечь больше внимания к достоинствам естественных методик содержания рифов! Дополнительную информацию по этой теме, а также о пищевых цепях/сетях (с акцентом на рефугиумы) можно найти в номере журнала Coral Magazine за июль-август 2022 года.

Source: algaebarn.com