3.2 Казкові водорості: Група Temminckii

0

У групі Temminckii мешкають деякі з найбільших і найнепривабливіших видів роду. Ці неказкові на вигляд казкові ружі найчастіше асоціюються з казкою про гидке каченя, забіякуваті та часто покриті матово-сірим кольором. Незважаючи на свою тьмяну чарівність і не натхненний вигляд, представники групи Temminckii демонструють хрестоматійний приклад видоутворення на початкових стадіях, а також непослідовність у ставленні до різних таксонів у всьому світі.

Cirrhilabrus temminckii конкурує з Cirrhilabrus cyanopleura за те, що є найбільш раннім науково визнаним видом Cirrhilabrus. Хоча технічно Cirrhilabrus cyanopleura був вперше виявлений Блікером на початку 18 століття, його віднесення до роду Cheilinoides залишило вільне місце для Cirrhilabrus temminckii. Останній був описаний у тому ж 1853 році, що зробило його першим офіційним представником нового роду Cirrhilabrus. Згодом він став типовим представником роду, встановивши морфологічний еталон, з яким будуть порівнюватися всі майбутні види. C. cyanopleura разом з C. solorensis пізніше були поміщені в Cirrhilabrus як другий і третій види, що зробило Cheilinoides зайвим і неіснуючим.

Виділення цього нового роду поклало початок гонці щурів Cirrhilabrus, в якій до кінця 19 століття було описано близько 40 видів. Однак лише через 35 років після відкриття Cirrhilabrus temminckii було описано ще одного представника цього виду, схожого за розмірами. Cirrhilabrus balteatus став 19-м представником, відкритим у 1988 році, за ним слідували C. punctatus, C. katherinae і, нарешті, C. beauperryi у 1989, 1992 і 2008 роках відповідно.

Незважаючи на прогрес, досягнутий у вивченні цієї групи за останні роки, філогенетичні відносини між її членами залишаються в значній мірі невирішеними і заплутаними. Як таксономічні, так і біогеографічні відмінності в межах цієї групи так само оповиті міасмічним серпанком невизначеності. Це можна побачити на прикладі видового комплексу Temminckii, де можна знайти щонайменше чотири різних фенотипи, поширених від Японії на південь до Індонезії, Філіппін та Західної Австралії. Плутанина знову панує в сестрах balteatus і katherinae, які, незважаючи на відсутність будь-яких фенотипових відмінностей, нагороджуються повним видовим статусом. До того ж, C. katherinae має складну історію, яка може свідчити про гібридне походження. Це буде детально обговорено пізніше.

Отже, це дає нам деякі з найбільш непослідовних, нерозв’язних і заплутаних таксономічних трактувань в будь-якому місці Cirrhilabrus, а також біогеографічне накладання, яке передбачає плавний, безперервний перехід у фенотипі від Cirrhilabrus balteatus до Cirrhilabrus temminckii . Цей континуум у градації фенотипу може представляти початкові стадії еволюції або складну серію гібридів.

Сестри punctatus і beauperryi в меланезійському і папуаському регіонах дещо менш складні, але не позбавлені власних питань. Простіше кажучи, група temminckii представляє читачеві біогеографічну мішанину дуже схожих фенотипів з ареалами, що перекриваються, і частими гібридизаціями. Через явне ускладнення у зграї видів temminckii та katherinae, необхідно проявляти велику обережність при розпізнаванні різних фенотипів та їх переплетення.

Спроба зрозуміти, як цей комплекс пов’язаний на філогенетичному рівні, є, чесно кажучи, надто складною. У цій статті ми представляємо читачеві колекцію фотографій з різних місцевостей, і, окрім дуже примітивного біогеографічного розподілу та спорідненості, значна частина з них залишається без відповідей.

Представників цієї групи можна легко діагностувати на основі набору ключових характеристик. Як і при утриманні в цій лінії, самці всіх видів мають надзвичайно довгі черевні плавники, які завжди проходять повз початок анального плавця. За довжиною ці плавці конкурують з плавцями сестер пілеї з групи rubrimarginatus, але є більш гнучкими та ниткоподібними, особливо до кінця. Їх хвостові плавники округлі, часто сильно плямисті і мають блакитний або золотистий відбивний блиск при розгляді під різним падінням світла. Хвостова сцинтиляція та риси черевного плавця аналогічні всім представникам ряду довгоперих, які можна побачити в групах rubrimarginatus, rubriventralis та filamentosus.

За винятком Cirrhilabrus temminckii, у всіх інших представників відсутні чіткі дорсальні, лицьові та медіальні смуги. Вони часто присутні як рудиментарні або непомітні прояви. У всіх видів, однак, смуги ніколи не бувають суцільними, а завжди або розірвані, або сильно перфоровані. Групу Temminckii можна додатково розділити на три клади, кожна з яких має свій власний характерний набір ознак, притаманних лише її представникам.

Представників клади balteatus легко розпізнати за світло-помаранчевим поясом на задній частині тіла, одразу за оперкулумом. Ця особливість дуже яскраво проявляється у статевозрілих самців, але навіть у особин на початкових стадіях та перехідних самок ця ознака може бути ідентифікована при уважному розгляді. Під час шлюбної демонстрації цей пояс світлішає до білого і миттєво зникає. Спинний та анальний плавники також мають помітні серединні смуги, які часто окреслені синім кольором. Цей візерунок з медіальних смуг є характерною ознакою, що зустрічається у всіх представників цієї групи, окрім комплексу Temminckii. Тільки один фенотип там має цю особливість, і він обмежений Себу.

Представники підряду punctatus позбавлені подібних прикрас, але натомість мають рясне напилення металевих плям по всьому тілу та плавцях, а також не мають помітного поясу. Ця характерна плямистість передається навіть у самок і статевонезрілих самців, що робить ідентифікацію дуже легкою. Разом ці два роди легко відокремлюються від роду Temminckii за відсутністю спинної та лицьової смуг.

Самки та молоді особини цієї групи мають досить загальний вигляд, рівномірно помаранчевий колір з білим черевцем, єдиною чорною плямою на хвостовому стеблі та білим кінчиком рила. Самки з клади punctatus часто мають дрібні плями по всьому тілу, але самок з інших клад часто плутають з самками C. exquisitus і cyanopleura. Таким чином, вони роблять досить ненадійну діагностику.

Клан Temminckii

Комплекс Temminckii являє собою зграю видів, що мають принаймні чотири або більше різних фенотипів, поширених у західній частині Індо-Тихоокеанського регіону, від Японії на південь до Філіппін, Індонезії та Західної Австралії. Ці різні фенотипи утворюють спектр варіацій з півночі на південь. Японська популяція Cirrhilabrus temminckii є важливим видом, що слугує типовим зразком для свого комплексу, а також типовим видом для всього роду.

Cirrhilabrus temminckii (тип)

Цей фенотип є типовим представником виду, а також всього роду. Таким чином, всі географічні варіанти або потенційні загадкові види повинні порівнюватися з ним. Cirrhilabrus temminckii – риба від середнього до великого розміру. У цього виду забарвлення тіла від тьмяно-жовтого до бежевого. Вся спина оранжево-червона, поширюючись на черепно-лицьову область, але закінчуючись лише вздовж нижньої межі орбіти, де вона обмежена дистальною очною смугою. Рудувата спина вентрально переходить у жовто-оранжеву суфляцію, перш ніж посилюється до мохово-зеленого кольору медіально вздовж тіла. Широка червона спина є досить діагностичною ознакою виду Temminckii, в той час як у інших представників комплексу вона або повністю відсутня, або значно редукована.

Присутня пара лицьових смуг, кожна з яких розташована вздовж верхньої та нижньої меж орбіти. Верхня смуга простягається горизонтально, утворюючи повну і повністю інтактну дорсальну смугу. Нижня смужка продовжується, утворюючи медіальну смужку, але вона завжди неповна і варіабельно обмежена передньою преоперкулярною та задньою каудальною педулярною областями. Ця смуга ніколи не з’єднується між собою. Всі звичайні смуги на тілі мають металево-синій колір і перфоровані.

Спинний, анальний та хвостовий плавці целофанового кольору від блакитнуватого до фіолетового. У C. temminckii спинний і анальний плавці завжди без справжньої медіальної смуги. У деяких екземплярів темна суспензія може бути присутня по всій довжині спинного плавця, але вона завжди не обмежена синім кольором і нечітка.

Вид має досить помітну хвостову сцинтилію, яка при різному падінні світла набуває високовідбиваючого металевого блиску з фольгоподібними властивостями. Ця особливість, ймовірно, є аналогом інших груп цього ряду.

C. temminckii під час шлюбної демонстрації набуває помітних змін у зовнішньому вигляді. У збудженому стані забарвлення тіла темніє, а всі звичайні смуги тіла переливаються електризуючим лазуровим кольором. Саме в такому стані стає чіткіше видно задню медіальну смугу. Хвостова сцинтиляція під час цієї події стає надзвичайно балакучою та рефлективною. Вид також здатний надувати свій гулярний клапан, який він помітно витягує під час актів агресії або шлюбної демонстрації. Подібно до групи rubrimarginatus, самці здатні самостійно контролювати рух кожного черевного плавця, посмикуючи ними, як паличками.

У повному шлюбному стані все тіло світлішає до блідо-пухнастого білого кольору. Спинна смуга може настільки інтенсивно електризуватися, що її яскравість поширюється на всю спину. Ця ознака притаманна виключно типовому виду C. temminckii і є корисною для відокремлення різних схожих фенотипів. Верхня і нижня очні смуги світяться подібним чином, а в розпал шлюбного періоду може здатися, що два кінці розірваної медіальної смуги на мить з’єднуються (хоча це трапляється рідко).

Спокійне та шлюбне забарвлення цього виду є важливими особливостями, які слід розглянути перед тим, як рухатися далі в цій статті. Різні фенотипи в межах цього видового комплексу будуть порівнюватися з цим типовим зразком, і незначні відмінності в забарвленні слугуватимуть для розмежування різних форм.

Справжній Cirrhilabrus temminckii рідко зустрічається в торгівлі. Його зрідка імпортують з Окінави та інших японських островів. Він поширюється на південь до Філіппін і Японії, і хоча тут він рідкісний, але змішується з іншим фенотипом. Незважаючи на свою рідкісність, риба рідко буває дорогою і дещо непопулярною. Вона погано тримає своє забарвлення в неволі, і, як повідомляється, є войовничою і владною.

Циррілабрус теммінський (Cirrhilabrus cf. temminckii) (Філіппіни – Себу)

Цей наступний фенотип миттєво впізнається. Ця дуже мінлива форма має оранжево-червоне, теракотове, сталево-сіре або зелене забарвлення спини. Черевна ділянка від білого до світло-магнієво-сірого кольору і різко обмежена медіальною смугою, що зароджується, яка, як і у C. temminckii, завжди неповна і обмежена передньою преоперкулярною і задньою каудальною педикулярними ділянками.

Цей фенотип характеризується наявністю товстого, рясного екваторіального чорного поясу, який проходить трохи вище медіальної смуги. Цей пояс сегментований і розбитий на дві частини, з короткою передньою ділянкою над основою грудного плавця, за якою слідує така ж за розміром ділянка без цієї темної смуги і набагато довше L-подібне продовження чорного поясу, яке простягається через хвостову ніжку. Цей пояс відрізняється від основного вентромедіального забарвлення, і є двома окремими візерунками.

Спинна смуга у цього фенотипу надзвичайно рудиментарна, і не помітна у фазі спокою. Це стосується парних очних смуг, а також неповної медіальної смуги. Під час шлюбної демонстрації вони мерехтять синім кольором, але в іншому випадку сильно затемнені у стані спокою. Це єдиний представник комплексу Temminckii, у якого відсутня помітна спинна смуга.

Спинний і анальний плавники від темно-оранжевого до червоного кольору і сильно позначені поперечною медіальною смугою. Смуга чорна і облямована з обох боків синім кольором. Знову ж таки, це єдиний фенотип в комплексі Temminckii, який має цю медіальну смугу на спинному та анальному плавцях, і в цьому відношенні, разом з відсутністю спинної смуги, надзвичайно схожий на balteatus та представників комплексу katherinae. Цікаво, що Палау географічно близько, і там зустрічаються риби, схожі на balteatus. Неясно, чи відбуваються викиди в Себу з якоюсь регулярністю, але це здається правдоподібним. Чи може цей висновок щось означати щодо цього фенотипу? Ми поки що не впевнені.

Під час шлюбної демонстрації черево біліє до білого кольору, в той час як спина темніє до темно-сірого. Проксимальна половина поперечної медіальної смуги зникає, в той час як повернута “L” дистальна частина посилюється до глибокого чорного кольору. У шлюбному забарвленні хвостовий кінець літери “L” розширюється вентрально і торкається основи анального плавця. Звичайні очні, дорсальні та медіальні смуги переливаються блакитним кольором, але вони дуже слабко виражені навіть під час шлюбного миготіння.

Збуджені самці можуть надувати зяброву кришку і піднімати передні дві третини спинного плавця. Решта м’якої частини притиснута до тіла. Цей незвичайний прояв притаманний лише представникам довгоперих і не спостерігається у представників короткоперих (наприклад, йордані, луббокі, лунатус та ін.). Cirrhilabrus marinda, C. punctatus та C. rubrimarginatus також добре відомі своєю незвичайною поведінкою. У повному прояві цей фенотип значно біліє, включаючи базальну область спинного плавця.

Цей варіант обмежений Філіппінами, а точніше центральним регіоном Себу. Він не був задокументований за межами цього регіону, а на решті території Філіппін та Індонезії він замінений іншим фенотипом.

Дивіться також Коралова морська фея-расса знайдена в Папуа-Новій Гвінеї

У торгівлі з’являється напіврегулярно, але тільки з себуанського експорту. Як і C. temminckii, цей фенотип може бути досить забіякуватим і, схоже, не дуже добре тримає своє забарвлення.

Cirrhilabrus cf. temminckii (Філіппіни та Індонезія)

Цей фенотип більше нагадує типовий вид в Японії, ніж безіменні варіанти на Філіппінах. Спинка, однак, дуже мінлива, варіюючи від червоного до хакі і будь-якого відтінку між ними. Однак найчастіше вона оливково-зелена. Черево від білого до блідо-сірого кольору, а посередині присутня фулігінозна мохово-зелена смуга, що виходить з основи грудних плавців і варіює назовні. Ця смуга дуже мінлива і може бути дуже широкою або повністю відсутньою.

Як і C. temminckii, цей фенотип має очні смуги на верхній та нижній границях орбіт. Дорсальна смуга є помітною і повною, тоді як медіальна смуга розвинена непослідовно. У деяких екземплярів ця медіальна смуга повна і добре виражена, в той час як у інших вона залишається рудиментарною і обмежується лише хвостовим стеблом. Спинний і анальний плавники світло-коричневого або червоного кольору і не мають поперечної медіальної смуги, яка присутня у філіппінському фенотипі.

Деякі екземпляри демонструють рудиментарні темні плями на тілі, які нагадують ті, що спостерігаються у себуанському фенотипі cf. temminckii. Невідомо, про яку спорідненість свідчить ця схожість, але вона є мінливою, варіюючи від слабко вираженої до повної відсутності. Однією з ознак, яка є постійною і відмінною від себуанської популяції, однак, є повна і помітна спинна смуга.

У шлюбному періоді черевна область світлішає до тьмяного біло-сірого кольору, а спина темнішає до червоного або насиченого оливкового. Смуги на тілі переливаються переливчастим блакитним кольором, що зумовило досить влучну загальну назву “Блакитно-смугастий казковий очеретянка”. На відміну від японського типу, переливчасті спинні смуги дуже чітко окреслені та акуратні, а спина, здається, не здатна посвітлішати до яскраво-білого кольору.

Як згадувалося раніше, великі самці можуть мати темні плями на тілі та основах грудних плавців. Чи свідчать вони про щось більше, незрозуміло, оскільки різні екземпляри з цими позначками та без них були задокументовані по всьому ареалу. Під час шлюбної демонстрації вони можуть посилюватися, утворюючи медіальну смугу, як видно вище. Також розвивається біла смуга, що покриває основну фулігінозну зелену смугу.

Цей дуже пластичний фенотип демонструє незвичайний біогеографічний розподіл. Здається, він поширений по всій Індонезії та на Філіппінах, але на останніх він повністю відсутній на Себу, де його замінює попередній фенотип. Важливим питанням є те, чому на Себу спостерігається окремий і унікальний фенотип? Незвично, що невеликий, центральний регіон Філіппінського архіпелагу здатний утримувати потенційно ендемічний “вид” Cirrhilabrus, хоча це явище неодноразово спостерігалося в інших родинах, включаючи певні види бичків і красноперки.

Цей варіант часто зустрічається в торгівлі, причому зразки зібрані з Балі та різних інших місць в Індонезії. Повідомляється, що цей фенотип темніє в неволі, зазвичай досить швидко втрачаючи своє забарвлення. Він також приймає звичайний темперамент типу Temminckii.

Cirrhilabrus cf. temminckii (Західна Австралія)

Західноавстралійський фенотип по суті не відрізняється від решти індонезійської популяції на півночі. Він, як і індонезійська та філіппінська популяції, має різною мірою виражену чорну мітку на тілі та основах грудних плавців, яка варіює від сильно вираженої до повністю відсутньої.

Незважаючи на фенотипічну однорідність між західноавстралійською та індонезійською популяціями, не виключено, що цей фенотип може приховувати генетичний дрейф через географічну ізоляцію. Ця паралель простежується і в інших західноавстралійських ендеміків, таких як Cirrhilabrus randalli та Cirrhilabrus morissoni. Близькість до Індонезії через Тиморське море та відсутність будь-яких помітних фізичних відмінностей може свідчити про те, що ця західноавстралійська популяція є відносно новоприбулою. Тільки час покаже, чи буде цей фенотип продовжувати видозмінюватися. Наразі молоді особини та самки західноавстралійського фенотипу дещо відрізняються, маючи переважно зелене забарвлення замість звичайного теракотового.

Ця форма недоступна в торгівлі через брак акваріумних колекцій.

На карті вище показано приблизний розподіл зграї видів Temminckii. Зверніть увагу на слово “приблизний”. Через дуже незговірливий характер цієї групи, слід проявляти обережність, намагаючись розібратися в цьому комплексі. Дійсно, занадто мало відомо, щоб робити якісь конкретні припущення, і написання цієї статті з нашими нинішніми обмеженнями не є достатнім для формування чіткого розуміння філогенетики та біогеографії групи.

У подальшій частині цієї статті ми розглянемо різні аномальні приклади, які заплутують те невелике розуміння, яке ми маємо про цю групу. Гібриди, аберантні схеми розподілу та невідомі фенотипи припускають можливість існування внутрішньовидових комплексів у межах відомої на сьогоднішній день зграї.

Знову ж таки, зверніть увагу на себуанського C. cf. temminckii і пам’ятайте, що він має спільні риси з balteatus – відсутність спинної смуги і наявність медіальних смуг на спинному і анальному плавцях. Чи цей фенотип краще асоціюється з temminckii або balteatus, важко сказати в межах цього дослідження.

Група balteatus

Як і комплекс temminckii, комплекс balteatus включає представників, які практично нерозривні за фенотипом. Однак, на відміну від першого, представники цього комплексу отримали повний видовий рівень, що ще раз підкреслює невідповідність у тому, як сучасна класифікація трактує окремі популяції в межах Cirrhilabrus. До складу цієї зграї входять два нині визнані види – C. balteatus та C. katherinae. C. balteatus обмежений Маршалловими островами, але C. katherinae представляє для нас більший головний біль.

Cirrhilabrus balteatus

Завдяки своєму яскраво-помаранчевому боці цей вид одразу впізнається з комплексу Temminckii. Забарвлення грунту варіює від оливкового, до збройово-сірого, до чорного, з переходом до світлішого відтінку, іноді білого, в черевній частині. Спина густо і досить помітно відмежована ялицево-зеленим кольором, а на боці одразу за грудним плавцем тавро у вигляді добре помітного жовто-оранжевого квадрата.

C. balteatus має пару лицьових смуг, що простежують верхню та нижню межі орбіти. Вони, однак, часто нечіткі та непомітні, але їх можна простежити по краях обличчя, яке в межах цих смуг має цегляно-червоний колір. Спинна і медіальна смуги надзвичайно рудиментарні і перфоровані, часто повністю відсутні. Спинний і анальний плавці бордові, з характерними медіальними горизонтальними смугами, виділеними синім кольором.

Помаранчевий пояс цього виду дуже характерний для самців. У шлюбній демонстрації ця область загоряється до яскраво-білого кольору. Типові смуги на обличчі та тілі світяться електризуючим синім кольором, але все ще залишаються дещо зародженими та розмитими.

Cirrhilabrus balteatus задокументований однозначно з Маршаллових островів, але є фотографії з Палау, що дозволяє припустити наявність цього виду, або, принаймні, гібриду за його участю. Задокументовано запис з Каролінських островів, який, ймовірно, є цим видом, але він ідентифікований як C. katherinae. На заході його замінює C. katherinae. Ці два види, як і група Temminckii, представляють собою континуум як за біогеографією, так і за фенотипом. Вони, однак, слабо відокремлені на основі фенотипу.

C. balteatus не є звичайним, але не може вважатися рідкісним у торгівлі. Цей вид нечасто збирають, але він час від часу з’являється в рибних магазинах. Це найпоширеніший вид Cirrhilabrus, який можна знайти на Маршаллових островах.

Cirrhilabrus katherinae

Cirrhilabrus katherinae – це поліхромний “вид” з химерним географічним поширенням. Це, в поєднанні з його фенотипічною пластичністю, може свідчити про те, що “вид” насправді має гібридне походження, спричинене сусідніми видами в їхніх сусідніх ареалах. Для початку нам доведеться поглянути на ареали розповсюдження цього комплексу.

На карті вище показані основні регіони, де зустрічається Cirrhilabrus katherinae. Кожен регіон має відмінний фенотип, але навіть в межах одного регіону задокументовані спектри аберантних форм, що свідчить про часту гібридизацію та нездатність C. katherinae підтримувати себе як вид.

Червоним кольором виділена дуга Рюкю, острівний ланцюг, що тягнеться від південного Кюсю до Тайваню. Острови Осумі, Токара, Амамі, Окінава, Міяко і Яеяма заповнюють проміжок між ними. Апаррі, Кагаян, Північні Філіппіни, хоча і не є частиною цієї групи дуг, але включені в цю частину діапазону.

Маріанська дуга на південному сході виділена фіолетовим кольором. Гуам і Сайпан є основними орієнтирами, які тут беруться до уваги. Також включені, хоча технічно вони не є частиною острівної дуги, Ідзу і Огасавара на півночі і Яп на півдні.

Нарешті, Палау виділено зеленим кольором на півдні, і тут задокументовано інший фенотип C. katherinae. Ці острівні дуги, включаючи архіпелаг Філіппіни, оточують Філіппінське море.

Неможливо вирішити або навіть припустити загадку катерини без широкого дослідження. Однак, що ми можемо зробити, так це представити читачеві різні приклади фенотипових відмінностей у виділених регіонах і висунути гіпотези про потенційні сценарії та батьківські лінії, які можуть призвести до виникнення цих форм.

Cirrhilabrus katherinae (Маріанська дуга + Ідзу та Огасавара)

Фенотип Маріанської дуги для Cirrhilabrus katherinae складається з трьох кольорів. Основний колір для цієї форми оранжево-червоний, чітко розмежований з білою черевною областю. Спина ялицево-зелена, що йде від кінчика рила до верхньої межі хвостового стебла. На основі грудних плавців присутня чорна пляма. Як і у C. balteatus, верхня та нижня межі орбіт простежуються парою смуг, які продовжуються, утворюючи дуже рудиментарні дорсальну та медіальну смуги тіла. Екстраполяція цих смуг утворює розмежувальні межі для зеленого, червоного та білого забарвлень тіла.

Спинний і анальний плавці бордові з товстою чорною медіальною смугою, облямованою синім кольором. Хвіст містить звичайну сцинтилію, сильно вписану в каракулі, а черевні плавці дуже довгі і задні.

У повному шлюбному прояві цей фенотип світлішає лише на задній половині. Ледь помітні дорсальні та медіальні смуги в цій частині тіла переливаються блакитним кольором, а основне забарвлення світлішає до пухово-білого. На білому череві розвивається змінна кількість чорного кольору у вигляді смуг або плям.

Плавці притиснуті, лише передня частина піднята, а хвостовий плавець переливається світловідбиваючим синім кольором. Шлюбне забарвлення є ще однією важливою особливістю у розрізненні різних фенотипів комплексу катеринових.

Відомо, що до Маріанської дуги потрапляють риби з Японії, Мікронезії та рідко з Гавайських островів як безпритульні. Ряд видів у цьому регіоні гіпотетично мають гібридне походження, такі як Centropyge shepardi та Chaetodon flavocoronatus. Приклади гібридів між C. ferrugata x C. loricula на Філіппінах та C. burgessi x C. declivis на Маршаллових островах проводять схожі паралелі з двома вищезгаданими видами на Гуамі, що свідчить про те, що такий сценарій може бути цілком правдоподібним. Доктор Річард Пайл, здається, погоджується з цією гіпотезою, що “C. flavocoronatus цілком може бути гібридним похідним видом”.

Чи може тоді Cirrhilabrus katherinae в Маріанських островах мати подібне походження? До Маріанської дуги зрідка потрапляють Cirrhilabrus temminckii та Cirrhilabrus balteatus з Японії та Мікронезії відповідно. Чи могли ці види бути попередниками C. katherinae? Знову ж таки, ми не знаємо. Без детального дослідження – ні. Залишки японського C. temminckii та/або мікронезійського C. balteatus тут рідкісні, що дозволяє фенотипу Маріанських островів досягти певної форми репродуктивної ізоляції. Як і багато інших прикладів у Маріанській дузі, цілком ймовірно, що цей фенотип, з часом, призведе до повного видоутворення.

Інший сценарій може полягати в тому, що це був більш ізольований і відмінний “вид”, який згодом відновив зв’язок з одним або обома своїми батьками в недавньому часі, і, таким чином, втрачає свою відмінність.

Cirrhilabrus katherinae (Рюкюська дуга + Північні Філіппіни)

C. katherinae з дуги Рюкю демонструє найбільшу мінливість і зустрічається від Осумі в префектурі Кагосіма до Апаррі, Кагаян, на північному краю Філіппін. Цей фенотип практично невіддільний від C. balteatus і містить кілька додаткових особливостей, якщо порівнювати його з фенотипом Маріанської дуги.

Наземне забарвлення в основному подібне, оранжево-червоне з чітко розмежованими ділянками. Спина повністю ялицево-зелена від рила до верхнього кінчика хвостового стебла, а черевна область зазвичай біла. Однак він має світло-помаранчевий пояс, дуже схожий на пояс C. balteatus.

Розміщення та протяжність поясу значною мірою сприяють мінливості цього “виду”. Деякі екземпляри мають тонкий пояс, який розміщений значно дистальніше основи грудних плавців, майже на середині довжини тіла. У інших пояс досить широкий, щоб торкатися основи грудних плавців. Екстремальні приклади можуть мати пояс, що повністю покриває передню частину риби, утворюючи майже двоколірний вигляд. Задня частина тіла також дуже мінлива, варіюючись від червонуватого до повністю чорного.

Дивіться також Культовий австралійський лінеатус васса, зібраний в Папуа-Новій Гвінеї

Цей фенотип у шлюбному прояві надзвичайно нагадує C. balteatus. Помаранчеве переднє сідло світлішає до білого, і у риби розвивається дуже слабка блакитна сцинтиляція на спинній і медіальній смугах. На відміну від маріанського фенотипу, освітлення задньої частини не спостерігається, як на спинній і медіальній смугах, так і на тілі.

Знову ж таки, дуже мінливий фенотип може свідчити про гібридну історію походження. Однак дуга Рюкю представляє набагато більшу складність, ніж Маріанські острови. Цей регіон отримує Cirrhilabrus temminckii, Cirrhilabrus cf. temminckii з Філіппін, і потенційно, хоча і рідко, Cirrhilabrus cf. temminckii з Себу. Якщо це дійсно вид гібридного походження, визначення батьківської лінії неможливе без широкого, всебічного та детального генетичного порівняння з кожним фенотипом, що перекривається. Ще більше ускладнює ситуацію фенотип Ryukyu Arc katherinae, який сам утворює широкі гібриди з Cirrhilabrus temminckii в Японії та інші нерозбірливі суміші.

З такою кількістю симпатичних фенотипів, що змішуються в Рюкюській дузі, малоймовірно, що форма katherinae тут може підтримувати репродуктивну ізоляцію, необхідну для легітимного видоутворення. Цілком ймовірно, що цей фенотип складається з кластеру надскладних гібридів. Ми розглянемо деякі приклади наприкінці цієї статті.

Ще одним цікавим спостереженням є надзвичайна схожість цього фенотипу з Cirrhilabrus balteatus. Хоча C. balteatus, ймовірно, здатний досягати Маріанської дуги, він не заходить так далеко на захід до Рюкю, Як або чому цей варіант демонструє таку схожість – це ще одне питання, над яким варто поміркувати. Також невідомо, чи має він якийсь генетичний зв’язок з C. balteatus. Якщо так, то чи міг він отримати ДНК balteatus через катерин з Маріанських островів або Палау?

Cirrhilabrus katherinae (Палау)

Фенотип катерин з Палау досить близько нагадує попередню форму Рюкюса, і по суті є нероздільним. Однак він має зовсім інший шлюбний патерн, ніж ті, що спостерігаються в Маріанській та Рюкюській дугах. Його поширення в Палау означає, що коктейль видів, знайдений тут, також дещо відрізняється. На відміну від Рюкю, цей регіон може час від часу отримувати безпритульних C. balteatus, а також C. cf. temminckii з Себу. Сюди також можуть потрапляти безпритульні маріанські катеринки.

Шлюбне забарвлення цього фенотипу різко відрізняється від двох інших. У повному шлюбному забарвленні плавники стиснуті, за винятком передньої третини. Все тіло стає білим, за винятком спинно-передньої частини безпосередньо перед сідлом.

Знову ж таки, якщо припустити, що ця форма дійсно має гібридне походження, то розібрати батьківську лінію просто неможливо без обширного генетичного тестування. Фенотипи Палау і Рюкюської дуги біогеографічно відрізняються від фенотипів Маріанської дуги, і “катерини” в цих двох місцях навряд чи є чимось більшим, ніж гібридами, які сильно нагадують справжніх катерин. За межами цього ареалу не відомо жодних інших ендеміків Маріанської дуги. Хоча ми не можемо остаточно підтвердити спорідненість, ми можемо бути впевнені, що фенотипи Палауанської та Рюкюської дуг не є катеринами.

Клада punctatus

Клада punctatus представляє читачеві більш класичний і знайомий випадок алопатичного видоутворення. Подібно до комплексу exquisitus, кожна біогеографічна область ендемізму містить фенотипічно відмінний варіант виду, який може свідчити про початкові стадії видоутворення. Принаймні одному з цих фенотипів вже присвоєно повний видовий рівень – Cirrhilabrus beauperryi.

Cirrhilabrus punctatus (Тип – Коралове море, Великий Бар’єрний риф)

Типовим місцезнаходженням для цього виду є острів Одного Дерева, Великий Бар’єрний риф, Австралія. Цей фенотип являє собою типовий вид для цього комплексу, а всі інші форми цього виду за межами цього регіону слід розглядати як Cirrhilabrus cf. punctatus через різні відмінності у їхньому зовнішньому вигляді.

Вид має спину від оливково-зеленого до коричневого кольору, що переходить у зеленувато-сірий або збройовий медіально, а потім різко змінюється на білий колір по всій черевній області. У Cirrhilabrus punctatus повністю відсутні будь-які очі, спинні або медіальні смуги, натомість їх замінює сузір’я дрібних металево-зелених або блакитних плям, широко розкиданих по всьому тілу.

Спинні плавники від червоного до бордового кольору, зі звичайною серединною смугою, і так само поцятковані дрібними металевими плямами. Смуги на спинному та анальному плавцях є характерною ознакою, яка є менш чіткою та помітною, ніж у сусідніх популяцій. Хвостовий плавець без будь-яких рисок, оливкового кольору, зі звичайною сцинтиляцією у бічному світлі.

Незважаючи на відносну поширеність цього виду як у торгівлі, так і в польових умовах, існує не так багато фотографій, що зображують цей вид у шлюбному стані. Судячи з інших представників цієї групи, цілком ймовірно, що під час спалаху слід очікувати певного побіління тіла.

Типове представництво Cirrhilabrus punctatus поширене по всьому Кораловому морю та Великому Бар’єрному рифу. Він дуже слабо заходить в Папуа-Нову Гвінею, де перетинається зі своєю алелопатичною сестрою, C. beauperryi. Це незвичайне явище працює в обох напрямках, дозволяючи C. beauperryi перетинати і регіон Коралового моря. Вважається, що цей розрив алопатричної межі стався відносно недавно і пояснюється нижче в розділі, присвяченому Cirrhilabrus beauperryi.

C. punctatus широко розповсюджений в торгівлі, регулярно з’являючись в австралійському експорті. Однак він досить непопулярний через свої великі розміри, тьмяне забарвлення і войовничу поведінку.

Cirrhilabrus cf. punctatus (Вануату)

Інший фенотип зустрічається на схід у Вануату. Ця форма по суті ідентична популяції з типового ареалу і у кінцевих самців має додаткову жовту задню спинну смугу, що простежується вздовж бічної лінії. Вона відмежовує оливкову спину від темної медіальної області. Часто спина може варіювати за кольором від звичайного оливкового, до більш цегляно-червоного або теракотового відтінку.

Цей фенотип зустрічається тільки у Вануату. Вануату є цікавим місцем, оскільки, хоча воно і прилягає до Фіджі у східній частині Меланезії, воно, як правило, має свої власні ендеміки, які не поділяються з іншими острівними групами в цьому регіоні. Cirrhilabrus bathyphilus та Cirrhilabrus exquisitus проводять подібні паралелі, причому кожен вид замінюється окремим фенотипом у Вануату та на інших островах Меланезії.

Ми не змогли знайти жодної фотографії із зображенням цієї форми у шлюбному забарвленні, тому акваріумісти мають унікальну можливість допомогти нам заповнити цю прогалину. Якщо у вас є цей фенотип в неволі, і ви бачили його в шлюбному забарвленні, будь ласка, зв’яжіться з нами, бажано з фотографією.

Цей фенотип поширений у всьому вануатуанському експорті і має загальну назву “Port Vila Fairy Wrasse”, на честь міста Порт-Віла у Вануату. Як і C. punctatus, він має тенденцію до агресивності в неволі, і, як повідомлялося, з часом втрачає частину свого забарвлення.

Cirrhilabrus cf. punctatus (Фіджі)

Фіджійський фенотип відрізняється від двох попередніх відсутністю спинної смуги або кольорового градієнта на спині. Ця форма має досить широке темно-бордове забарвлення, яке майже повністю затушовує основний сірий колір, але не залишає чіткого поля для спинного забарвлення. Присутні звичайні плями на тілі, з додатковою жовтуватою смугою очей, що проходить від верхньої губи до краю зябрової пластини. Смуги спинного та анального плавців, на відміну від типового місцезнаходження, мають чіткі медіальні смуги, окреслені синім кольором.

У шлюбному стані цей фенотип світлішає до яскраво-білого кольору по всій спині, голові та нижній частині заднього черева. Поперечна очна смуга темніє від жовтого до темно-оливкового кольору. Спинний плавець притиснутий, за винятком передньої половини, яка тримається вертикально. Хвостовий плавець демонструє різний рівень сцинтиляції і заломлюється в синій і зелений кольори в залежності від кута падіння світла.

Цей фенотип регулярно доступний в імпорті з Фіджі, і, як і інші форми punctatus, є войовничим і владним.

Cirrhilabrus beauperryi

Cirrhilabrus beauperryi – це, по суті, ще одна варіація punctatus. Єдина відмінність полягає в тому, що цей фенотип був розділений і отримав повноцінний видовий статус. У C. beauperryi приземне забарвлення надзвичайно строкате, від блакитного до різних відтінків яскраво-фіолетового. Спина рясно поцяткована ялицево-зеленими, оливковими, охристими смугами і безладно розмежована зубчастими краями. Все тіло, за винятком спинної плями, сильно та інтенсивно поцятковане металево-синім або зеленим кольором.

Спинний плавець гіаліновий, часто забарвлений у жовтий колір, і повністю позбавлений медіальних смуг. Це важлива ознака, оскільки у кожного іншого географічного варіанту punctatus поздовжня медіальна смуга присутня. У C. beauperryi, однак, присутня базальна спинна смуга темно-фіолетового кольору, що проходить по всьому спинному плавцю. Інших смуг на тілі або очах немає.

Всі його серединні плавники сильно плямисті в металево-блакитному кольорі, а черевні плавники виключно довгі і ниткоподібні. Варто зазначити, що великі, кінцеві самці розвивають сильно увігнутий спинний профіль голови.

Цей вид мало змінює свій шлюбний вигляд. На відміну від C. punctatus, спинний плавець у цього виду тримається вертикально, тоді як хвостовий і анальний плавці притиснуті до тіла. Плавники світлішають до білого кольору, в той час як вохриста пляма на спині світлішає. Плями на тілі також можуть посилювати блиск.

Cirrhilabrus beauperryi мешкає в Папуа-Новій Гвінеї та на Соломонових островах. Цікаво, що цей вид симпатизує своїй сестрі, Cirrhilabrus punctatus, у Кораловому морі та Великому Бар’єрному рифі поблизу Кернса. Їх можна зустріти разом, хоча з C. beauperryi у значно меншій кількості.

Величезна різниця у фенотипічному вигляді між C. punctatus і C. beauperryi свідчить про те, що остання пішла найдалі у видоутворенні. Можливо, саме тому він був помічений іхтіологами і згодом відокремлений від C. punctatus, в той час як інші більш тонкі фенотипи все ще розглядаються як один вид.

Такий сценарій має мало сенсу при симпатичному перекритті. Повстання C. beauperryi в австралійському регіоні може бути відносно недавньою подією, оскільки сили, які колись розділяли ці два види, були усунені, і тепер обидві риби можуть знову з’єднатися. Цей негерметичний розподіл працює в обох напрямках, причому C. punctatus також блукає на північ до Папуа-Нової Гвінеї. Інше питання, чи гібридизуються вони чи ні, але поки що жодних гібридів не було задокументовано, і цілком ймовірно, що C. beauperryi видозмінився досить далеко, щоб підтримувати свою генетичну чистоту.

Цей вид рідко зустрічається в акваріумній торгівлі, але іноді його можна знайти в австралійському імпорті.

Аномалії та гібриди

Складність та хитросплетіння цієї групи залишає після себе безліч питань без відповідей, особливо в комплексах Temminckii та katherinae. Ми бачимо безліч зразків, що охоплюють весь спектр мінливості між кожним з відомих фенотипів, що дозволяє припустити, що відбувається часта гібридизація. Гібриди також свідчать про те, що ми ще не до кінця розуміємо поширення та біогеографію цього видового комплексу, оскільки деякі екземпляри виражають фенотипічні якості різних “видів”, які не задокументовані в цьому конкретному ареалі.

Приклад гібридного сценарію зображений вище в Японії. Порівняйте вид Cirrhilabrus temminckii на задньому плані з рибою на передньому плані. Повна і помітна поздовжня медіальна смуга на спинному та анальному плавцях вказує на те, що ця риба має ДНК Ryukyus katherinae. Однак, повна і помітна спинна смуга дозволяє припустити, що тут також може бути присутнім Temminckii. Чи є це гібрид F1 між цими двома видами, чи результат більш складного змішання – ми не можемо дати конкретну відповідь. Пам’ятайте, що дуга Рюкю – це буквально суп з членів групи Temminckii, і з такою кількістю видів і гібридів, змішаних разом, точно визначити батьківську лінію без генетичного тестування неможливо.

Ще один аномальний приклад можна побачити тут. Чітко розмежоване забарвлення нагадує забарвлення зразків катерин з Маріанської дуги. Однак цей зразок був зібраний з Апаррі, північні Філіппіни. Північні Філіппіни є домом для фенотипу Ryukyus katherinae, тому чи є це гібрид за участю цього виду, залишається загадкою.

Ще один незрозумілий фенотип зустрічається в Себу. Наскільки нам відомо, цей регіон, ймовірно, повністю замінений себуанським Cirrhilabrus cf. temminckii з поверненою “L” медіальною смугою. Потемніла задня частина нагадує таку у Ryukyus katherinae, особливо у тих, що походять з Апаррі на півночі Філіппін. Однак риба з цього географічного регіону ніколи не була зареєстрована так далеко на південь в Себу, досягаючи Лусона як найпівденнішої межі.

Якщо цей гібрид дійсно містить ДНК катеринових, чи могли деякі з них потрапити на Себу? Якщо ні, то що це могло бути? Себуанський варіант temmcinkii більше нагадує balteatus і katherinae за своїми ознаками, але знову ж таки, занадто багато неясностей і питань без відповідей.

Група temminckii, можливо, одноосібно є найскладнішою та найнерозв’язнішою з груп Cirrhilabrus. Вийти далі спекулятивних гіпотетичних взаємовідносин – це велика натяжка, і для того, щоб відповісти на деякі з цих питань, необхідно провести широке дослідження. Навіть при ретельному генетичному аналізі навряд чи можна порівняти будь-які реальні відмінності на даному етапі. Члени клади Temminckii та katherinae занадто сильно об’єднані, що може бути наслідком їх початкової еволюційної дивергенції в поєднанні з широким симпатичним накладанням. Було б цікаво повернутися до цієї групи через пару сотень тисяч, а може і через мільйон років, щоб перевірити їх розбіжний прогрес. Можливо, група врешті-решт гомогенізується. Ми просто не знаємо.

Клада punctatus порівняно більш проста, і там ми бачимо типову фенотипічну різноманітність, пов’язану з алопатричним поділом.

Підсумовуючи, цю статтю не слід розглядати як відповідь на питання про групу Temminckii, а скоріше як керівництво до питань, які потребують відповідей. До завершення серії залишилося всього три групи – rubriventralis, filamentosus і laboutei.

Source: reefbuilders.com