3.2 Сказочные рачки: Группа temminckii

0

В группу temminckii входят некоторые из более крупных и непривлекательных видов рода. Бурые, драчливые и часто окрашенные в матово-серый цвет, эти фееричные морские окуни чаще всего ассоциируются с прозвищем “гадкий утенок”. Несмотря на их недостаточное обаяние и неинтересный внешний вид, представители группы temminckii демонстрируют хрестоматийный пример видообразования в его зарождающейся стадии, а также несоответствия в отношении к различным таксонам в целом.

Cirrhilabrus temminckii соперничает с Cirrhilabrus cyanopleura в качестве самого раннего научно признанного Cirrhilabrus. Хотя формально Cirrhilabrus cyanopleura был впервые обнаружен Бликер в начале 18 века, его помещение в род Cheilinoides оставило свободное место для Cirrhilabrus temminckii. Последний был описан в том же 1853 году, став первым официальным представителем нового рода Cirrhilabrus. Впоследствии он стал типовым представителем рода, установив морфологический эталон, с которым будут сравниваться все последующие виды. C. cyanopleura вместе с C. solorensis были позже помещены в Cirrhilabrus как второй и третий виды, сделав Cheilinoides излишним и несуществующим.

Создание этого нового рода положило начало крысиным бегам Cirrhilabrus: к концу 19 века было описано около 40 видов. Однако только через 35 лет после открытия Cirrhilabrus temminckii был описан еще один представитель подобного рода. Cirrhilabrus balteatus стал 19-м видом, открытым в 1988 году, за ним последовали C. punctatus, C. katherinae и, наконец, C. beauperryi в 1989, 1992 и 2008 годах соответственно.

Несмотря на прогресс, достигнутый в этой группе за последние годы, филогенетические отношения между ее членами остаются в значительной степени нерешенными и запутанными. Таксономические и биогеографические различия внутри этой группы также окутаны миазматической дымкой неясности. Это можно увидеть на примере комплекса видов temminckii, где можно найти по крайней мере четыре различных фенотипа, распространенных от Японии, на юг до Индонезии, Филиппин и Западной Австралии. Путаница царит и в случае с сестрами balteatus и katherinae, которые, несмотря на отсутствие каких-либо фенотипических различий, получили статус полноценных видов. Что еще больше усложняет ситуацию, C. katherinae имеет сложную историю, которая может свидетельствовать о гибридном происхождении. Это будет подробно обсуждаться позже.

Итак, мы имеем дело с одними из самых непоследовательных, трудноразрешимых и запутанных таксономических процедур в Cirrhilabrus, а также с биогеографическим наложением, которое предполагает плавный, непрерывный переход в фенотипе от Cirrhilabrus balteatus к Cirrhilabrus temminckii. Этот континуум в градации фенотипа может представлять зарождающиеся стадии эволюции или сложную серию гибридов.

Родственные виды punctatus и beauperryi в Меланезийском и Папуасском регионах немного менее сложны, но не лишены своих собственных вопросов. Проще говоря, группа temminckii представляет читателю биогеографическую яму из очень похожих фенотипов с перекрывающимися ареалами и частыми гибридизациями. Из-за явного усложнения стаи видов temminckii и katherinae, необходимо проявлять большую осторожность в определении различных фенотипов и их переплетения.

Попытка понять, как этот комплекс связан на филогенетическом уровне, является, честно говоря, сложной задачей. В этой статье мы представляем читателю коллекцию фотографий из различных мест, и, кроме того, что можно сделать очень грубые выводы о биогеографическом распределении и родстве, многое остается без ответа.

Представителей этой группы можно легко диагностировать по ряду ключевых характеристик. Как и все представители этой линии, самцы всех видов обладают чрезвычайно длинными брюшными плавниками, которые всегда заходят за анальный плавник. Длина этих плавников соперничает с таковыми у сестер pylei из группы rubrimarginatus, но они более гибкие и нитевидные, особенно к концу. Хвостовые плавники округлые, часто сильно пятнистые и обладают голубым или золотистым отражающим блеском, если смотреть на них при различном падении света. Черты хвостовой сцинтиллы и брюшных плавников аналогичны всем представителям клады длинноплавниковых, наблюдаются у групп rubrimarginatus, rubriventralis и filamentosus.

За исключением Cirrhilabrus temminckii, у всех остальных представителей отсутствуют четкие спинные, лицевые и медиальные полосы. Они часто присутствуют в виде рудиментарных или ненавязчивых проявлений. Однако у всех видов полоски никогда не бывают сплошными, а всегда либо прерывистые, либо сильно перфорированные. Группа temminckii может быть далее разделена на три клады, каждый из которых имеет свой характерный набор признаков, присущих только его представителям.

Представителей клады balteatus легко узнать по светло-оранжевой полосе на задней части тела, сразу за оперкулюмом. Этот признак очень сильно выражен у терминальных самцов, но даже у особей с начальной стадией развития и у самок переходного возраста этот признак можно определить при тщательном рассмотрении. Во время брачной демонстрации этот пояс светлеет до белого цвета и на мгновение исчезает. Спинной и анальный плавники также имеют заметные медиальные полосы, которые часто очерчены синим цветом. Этот узор из медиальных полос является характерным признаком, встречающимся у всех представителей этой группы, за исключением комплекса temminckii. Только один фенотип имеет эту особенность, и он ограничен Себу.

Представители клады punctatus лишены подобных украшений, но вместо этого обладают обильным напылением металлических пятен по всему телу и плавникам, а также лишены заметного пояса. Эта характерная пятнистость проявляется даже у самок и неполовозрелых самцов, что значительно облегчает идентификацию. Вместе эти два клада легко отделить от клада temminckii по отсутствию спинных и лицевых полос.

Самки и молодые особи этой группы выглядят довольно шаблонно, равномерно оранжевого цвета с белым брюхом, имеют единственное черное пятно на хвостовом щитке и рыло, окрашенное в белый цвет. Самки из клады punctatus часто имеют мелкие пятна по всему телу, а самок из других кладов часто путают с самками C. exquisitus, и cyanopleura. Таким образом, они являются довольно ненадежными для диагностики.

Клада temminckii

Комплекс temminckii представляет собой стаю видов с по меньшей мере четырьмя или более различными фенотипами, распространенными в западной части Индо-Тихого океана, от Японии, на юг до Филиппин, Индонезии и Западной Австралии. Эти различные фенотипы образуют спектр вариаций с севера на юг. Японская популяция Cirrhilabrus temminckii является важным видом, служащим типовым образцом для своего комплекса, а также типовым видом для всего рода.

Cirrhilabrus temminckii (тип)

Данный фенотип является типовым представителем для данного вида, а также для всего рода. Поэтому все географические варианты или потенциальные криптические виды должны быть сопоставлены с ним. Cirrhilabrus temminckii – это рыба от среднего до крупного размера. У этого вида окраска грунта от тускло-желтого до бежевого. Вся спина оранжево-красная, распространяется на черепно-лицевую область, но заканчивается только вдоль нижней орбитальной границы, где она ограничена дистальной глазной полосой. Красноватая спина переходит вентрально в желто-оранжевый оттенок, а затем усиливается до мохово-зеленого цвета медиально вдоль тела. Обширная красная спина является достаточно диагностическим признаком вида temminckii, у других представителей комплекса она либо отсутствует полностью, либо сильно уменьшена.

Присутствует пара лицевых полос, каждая из которых расположена вдоль верхней и нижней орбитальных границ. Верхняя полоса простирается горизонтально, образуя полную и полностью неповрежденную спинную полосу. Нижняя полоса расширяется, образуя медиальную полосу, но она всегда неполная и ограничена передней преоперкулярной и задней хвостовой педункулярной областью. Эта полоса никогда не соединяется между ними. Все обычные полосы тела металлически-синие и перфорированные.

Спинной, анальный и хвостовой плавники целлофановые от голубоватого до фиолетового цвета. У C. temminckii спинной и анальный плавники всегда лишены настоящей медиальной полосы. У некоторых особей по всей длине спинного плавника может присутствовать темное пятно, но оно всегда не ограничено синим цветом и нечеткое.

Этот вид обладает довольно заметной хвостовой сцинтиллой, которая при различном падении света приобретает высокоотражающий металлический блеск, напоминающий фольгу. Эта особенность, вероятно, аналогична другим группам этого рода.

Во время брачной демонстрации C. temminckii претерпевает удивительные изменения во внешнем виде. В возбужденном состоянии окраска тела темнеет, а все обычные полоски на теле переливаются электризующим лазурным цветом. Именно в этом состоянии задняя медиальная полоса становится более отчетливой. Хвостовая сцинтилла во время этого события становится чрезвычайно чато-блестящей и светоотражающей. Этот вид также способен раздувать свою гулярную створку, которую он заметно расширяет во время актов агрессии или брачной демонстрации. Как и у группы rubrimarginatus, самцы способны независимо контролировать движение каждого брюшного плавника, подергивая ими, как палочками для еды.

Во время брачной демонстрации все тело светлеет до бледного, пушисто-белого цвета. Спинная полоса может быть настолько интенсивно электризующейся, что ее яркость распространяется на всю спину. Это признак, присущий только виду C. temminckii, и он полезен для разделения различных сходных фенотипов. Верхняя и нижняя глазные полосы светятся аналогичным образом, а в разгар брачной демонстрации два конца прерванной медиальной полосы могут на мгновение казаться соединенными (хотя это происходит редко).

Покоящаяся и брачная окраска этого вида являются важными особенностями, которые следует рассмотреть, прежде чем продолжить эту статью. Различные фенотипы в рамках этого видового комплекса будут сравниваться с данным экземпляром, и мельчайшие различия в окраске будут служить для различения различных форм.

Настоящий Cirrhilabrus temminckii редко встречается в торговле. Его нечасто импортируют с Окинавы и других японских островов. Он распространяется на юг до Филиппин и Японии, и хотя здесь он встречается редко, он смешивается с другим фенотипом. Несмотря на свою редкость, рыба на редкость дорогая и несколько непопулярная. В неволе она плохо сохраняет свою окраску, и, как сообщается, может быть воинственной и властной.

Cirrhilabrus cf. temminckii (Филиппины – Себу)

Этот следующий фенотип мгновенно узнаваем. Эта очень изменчивая форма имеет оранжево-красный, терракотовый, пушечно-серый или зеленый цвет спины. Вентральная область от белой до светло-магниевосерой, и резко ограничена зарождающейся медиальной полосой, которая, как и у C. temminckii, всегда неполная и ограничена передним преоперкулюмом и задней хвостовой педункулярной областью.

Этот фенотип характеризуется наличием толстого, обильного экваториального черного пояса, который проходит прямо над медиальной полосой. Этот пояс сегментирован и разделен на две части, с коротким передним участком над основанием грудного плавника, за которым следует равный по размеру участок, не имеющий этой темной полосы, и гораздо более длинное L-образное продолжение черного пояса, которое простирается через хвостовой плавник. Этот пояс отличается от основной вентромедиальной окраски и представляет собой два отдельных рисунка.

Дорсальная полоса в этом фенотипе крайне убога и не заметна в фазе покоя. Это относится как к парным глазным полосам, так и к неполной медиальной полосе. Во время брачной демонстрации они светятся синим цветом, но в остальное время сильно затемнены. Это единственный представитель комплекса Temminckii, у которого отсутствует заметная спинная полоса.

Спинной и анальный плавники от темно-оранжевого до красного цвета, на них сильно выделяется поперечная медиальная полоса. Полоса черная, с обеих сторон окаймлена синим. Опять же, это единственный фенотип в комплексе temminckii, обладающий такой медиальной полосой на спинном и анальном плавниках, и в этом отношении, вместе с отсутствием спинной полосы, чрезвычайно похож на balteatus и представителей комплекса katherinae. Интересно, что географически Палау является приблизительной территорией, и там встречаются рыбы, похожие на balteatus. Происходят ли заходы в Себу с какой-либо регулярностью, неизвестно, но это кажется правдоподобным. Может ли этот вывод что-то значить в отношении данного фенотипа? Пока мы не уверены.

Во время брачной демонстрации брюхо белеет до хлопково-белого цвета, а спина темнеет до сумрачно-серого. Проксимальная половина поперечной медиальной полосы исчезает, в то время как повернутая “L” дистальная часть усиливается до глубокого черного цвета. При брачном окрасе хвостовой конец “L” расширяется вентрально и касается основания анального плавника. Обычные глазные, дорсальные и медиальные полосы сцинтиллируют в синий цвет, но они очень слабо выражены даже во время брачных вспышек.

Возбужденные самцы могут раздувать свой гулярный щиток и выпячивать передние две трети спинного плавника. Оставшаяся мягкая часть прижимается к телу. Эта необычная демонстрация присуща только представителям клады длинноплавниковых, и не встречается ни у каких других представителей клады короткоплавниковых (например, jordani, lubbocki, lunatus и др.). Cirrhilabrus marinda, C. punctatus и C. rubrimarginatus также хорошо известны своим необычным поведением. При полном проявлении этот фенотип значительно белеет, включая базальную область спинного плавника.

Этот вариант распространен только на Филиппинах, а точнее в центральном регионе Себу. Он не был задокументирован за пределами этого региона, а в остальных частях Филиппин и Индонезии он заменен другим фенотипом.

Смотрите также Коралловый морской скат найден живущим в Папуа-Новой Гвинее

В торговле он появляется полурегулярно, но только из экспорта Себуана. Как и C. temminckii, этот фенотип может быть довольно драчливым и, похоже, не очень хорошо сохраняет свою окраску.

Cirrhilabrus cf. temminckii (Филиппины и Индонезия)

Этот фенотип более близок к виду, обитающему в Японии, чем безымянные варианты на Филиппинах. Спинная часть, однако, очень изменчива, варьируя от красного до хаки и любых оттенков между ними. Однако чаще всего она оливково-зеленая. Брюхо от белого до бледно-серого цвета, а в медиальной части присутствует полоса мохово-зеленого цвета, выходящая из основания грудного плавника и варьирующаяся по направлению наружу. Эта полоса очень изменчива, она может быть очень обширной или полностью отсутствовать.

Как и у C. temminckii, этот фенотип обладает глазными полосами на верхней и нижней границах орбит. Дорсальная полоса выделяется и является полной, в то время как медиальная полоса развита непоследовательно. У некоторых особей медиальная полоса является полной и хорошо выраженной, в то время как у других она остается рудиментарной и ограничена только хвостовым плавником. Спинной и анальный плавники от светло-коричневого до красного цвета и лишены поперечной медиальной полосы, присутствующей у филиппинского фенотипа.

У некоторых экземпляров на теле видны рудиментарные затемненные пятна, которые напоминают те, что наблюдаются у себуанского фенотипа cf. temminckii. О каком родстве говорит это сходство, неизвестно, но оно, по-видимому, изменчиво, от слабого присутствия до полного отсутствия. Одна черта, которая является последовательной и отдельной от себуанской популяции, однако, это полная и заметная спинная полоса.

В брачный период брюшко светлеет до тусклого бело-серого цвета, а спина темнеет до красного или темно-оливкового. Полосы на теле переливаются переливчатым голубым цветом, что позволяет использовать подходящее общее название “голубополосый сказочный бражник”. В отличие от японского вида, сцинтилляционные спинные полосы очень хорошо выражены и аккуратны, а спина, похоже, не может осветлиться до ярко-белого цвета.

Как уже упоминалось ранее, крупные самцы могут иметь различные затемненные пятна на теле и основаниях грудных плавников. Являются ли они признаком чего-то большего, неясно, так как по всему ареалу обитания были зарегистрированы различные экземпляры с такими отметинами и без них. Во время брачной демонстрации они могут усиливаться, образуя медиальную полосу, как показано выше. Также развивается белая полоса, закрывающая основную фулигиновую зеленую полосу.

Этот очень пластичный фенотип демонстрирует необычное биогеографическое распределение. Он распространен по всей Индонезии и Филиппинам, но на Филиппинах он полностью отсутствует в Себу, где его заменяет предыдущий фенотип. Важный вопрос, который следует задать, – почему на Себу обитает отдельный и уникальный фенотип? Необычно, что небольшой центральный регион Филиппинского архипелага способен удерживать потенциально эндемичный “вид” Cirrhilabrus, хотя это явление неоднократно наблюдалось в других семействах, включая некоторые виды бычков и крапчатых.

Этот вариант часто встречается в торговле, причем экземпляры собраны с острова Бали и различных других мест Индонезии. Сообщается, что этот фенотип темнеет в неволе, обычно довольно быстро теряя окраску. Он также обладает обычным темпераментом типа temminckii.

Cirrhilabrus cf. temminckii (Западная Австралия)

Западноавстралийский фенотип по сути неотличим от остальной индонезийской популяции на севере. Он, как и индонезийская и филиппинская популяции, обладает варьирующейся обширной черной маркировкой на теле и основаниях грудных плавников, которая варьируется от сильно выраженной до полностью отсутствующей.

Несмотря на фенотипическую однородность между западно-австралийской и индонезийской популяциями, возможно, что этот фенотип может нести в себе генетический дрейф из-за географической изоляции. Подобная параллель прослеживается и в других эндемиках Западной Австралии, таких как Cirrhilabrus randalli и Cirrhilabrus morissoni. Близкое соседство с Индонезией через Тиморское море и отсутствие заметных физических различий может говорить о том, что эта западно-австралийская популяция появилась довольно недавно. Только время покажет, будет ли этот фенотип продолжать видообразование. В настоящее время молодые особи и самки западно-австралийского фенотипа немного отличаются друг от друга: они выглядят в основном зелеными, а не терракотовыми, как обычно.

Эта форма недоступна в торговле из-за отсутствия аквариумных коллекций.

На карте выше представлено примерное распределение стаи видов temminckii. Обратите внимание на слово “приблизительное”. Из-за крайне неподатливого характера этой группы следует проявлять осторожность в попытках разобраться в этом комплексе. Действительно, слишком мало известно, чтобы делать какие-либо конкретные предположения, и написания этой статьи с нашими нынешними ограничениями недостаточно для формирования четкого понимания филогенетики и биогеографии этой группы.

В последующей части этой статьи мы рассмотрим различные аномальные примеры, что еще больше запутает то немногое, что мы имеем об этой группе. Гибриды, аберрантные паттерны распределения и неизвестные фенотипы предполагают возможность внутривидовых комплексов в рамках известной в настоящее время стаи.

Опять же, обратите внимание на себуанского C. cf. temminckii и помните о его общих чертах с balteatus: отсутствие спинной полосы и наличие медиальных полос на спинном и анальном плавниках. Какой фенотип лучше ассоциируется с temminckii или balteatus, трудно сказать в рамках данного исследования.

Клада balteatus

Как и в комплексе temminckii, в комплексе balteatus есть представители, которые практически неразделимы по фенотипу. Однако, в отличие от первого, его члены были признаны полноценными видами, что еще раз подчеркивает несоответствия в том, как современная классификация рассматривает отдельные популяции внутри Cirrhilabrus. Два признанных в настоящее время вида составляют эту стаю – C. balteatus и C. katherinae . C. balteatus обитает только на Маршалловых островах, но C. katherinae доставляет нам больше головной боли.

Cirrhilabrus balteatus

Благодаря ярко-оранжевому боку этот вид можно сразу отличить от комплекса temminckii. Окраска грунта варьируется от оливкового, до пушечно-серого, до черного, переходя в более светлый оттенок, иногда белый, вентрально. Спина густо и довольно заметно очерчена елово-зеленым цветом, а на боку сразу за грудным плавником имеется сильно выделяющийся желто-оранжевый квадрат.

C. balteatus имеет пару лицевых полос, проходящих по верхней и нижней орбитальным границам. Они, однако, часто затушеваны и малозаметны, но их можно проследить по краям лица, которое в границах этих полос кирпично-красное. Спинная и медиальная полосы крайне убоги и перфорированы, часто полностью отсутствуют. Спинной и анальный плавники бордового цвета и имеют характерные медиальные горизонтальные полосы, выемчатые синего цвета.

Оранжевый пояс этого вида очень характерен для самцов. В брачный период эта область светится ярким белым светом. Типичные полосы на лице и теле светятся электризующим синим цветом, но все еще остаются несколько зарождающимися и неясными.

Cirrhilabrus balteatus точно задокументирован с Маршалловых островов, но есть фотографии с Палау, что предполагает наличие этого вида или, по крайней мере, гибрида с ним. Документирована запись с Каролинских островов, которая, вероятно, является этим видом, но она идентифицирована как C. katherinae . К западу его сменяет C. katherinae. Эти два вида, как и группа temminckii, представляют собой континуум как в биогеографии, так и в фенотипе. Тем не менее, они были слабо разделены на основе фенотипа.

C. balteatus не является обычным, но и не может считаться редким в торговле. Этот вид нечасто собирают, но иногда он появляется в рыбных магазинах. Это самый распространенный вид Cirrhilabrus, встречающийся на Маршалловых островах.

Cirrhilabrus katherinae

Cirrhilabrus katherinae – полихроматический “вид” с причудливым географическим распределением. Это, в сочетании с его фенотипической пластичностью, может навести на мысль, что данный “вид” на самом деле имеет гибридное происхождение от соседних видов в их смежных ареалах. Для начала нам придется взглянуть на ареалы распространения этого комплекса.

На карте выше показаны основные регионы, где встречается Cirrhilabrus katherinae. Каждый регион характеризуется своим фенотипом, но даже внутри него зафиксирован спектр аберрантных форм, что говорит о частой гибридизации и неспособности C. katherinae сохраниться как вид.

Красным цветом выделена дуга Рюкю, цепь островов, простирающаяся от южного Кюсю до Тайваня. Осуми, Токара, Амами, Окинава, Мияко и Яэяма занимают промежуточное положение между ними. Апарри, Кагаян, Северные Филиппины, хотя и не является частью этой группы дуг, включен в эту часть ареала.

Марианская дуга на юго-востоке выделена фиолетовым цветом. Гуам и Сайпан – основные ориентиры, которые здесь учитываются. Также включены, хотя технически и не являются частью островной дуги, острова Идзу и Огасавара на севере и Яп на юге.

Наконец, Палау выделено зеленым цветом на юге, и здесь задокументирован еще один фенотип C. katherinae. Эти островные дуги, включая Филиппинский архипелаг, окружают Филиппинское море.

Невозможно решить или даже предположить загадку с katherinae без обширного исследования. Однако мы можем представить читателю различные примеры фенотипических различий в выделенных регионах и выдвинуть гипотезу о возможных сценариях и родительских линиях, которые могли привести к появлению этих форм.

Cirrhilabrus katherinae (Марианская дуга + Идзу и Огасавара)

Фенотип Марианской дуги для Cirrhilabrus katherinae имеет трехцветную окраску. Цвет основания у этой формы оранжево-красный, сильно разграниченный с белой брюшной областью. Спинная сторона елово-зеленая, идущая от кончика рыла до верхней границы хвостового стебля. На основании грудного плавника имеется черное пятно. Как и у C. balteatus, верхняя и нижняя орбитальные границы прочерчены парой полос, которые расширяются, образуя очень видоизмененные дорсальные и медиальные полосы тела. Экстраполяция этих полос формирует разграничительные границы для зеленой, красной и белой окраски тела.

Спинной и анальный плавники бордовые с толстой черной медиальной полосой, окаймленной синим. Хвост содержит обычную сцинтиллу, сильно испещренную каракулями, а брюшные плавники очень длинные и оттопыренные.

При полном брачном показе этот фенотип светлеет только на задней половине тела. Едва заметные дорсальные и медиальные полосы в этой части тела становятся синими, а цвет земли светлеет до пушисто-белого. На белом брюшке появляется различное количество черного цвета в виде полос или пятен.

Плавники сжаты, приподнята только передняя часть, а хвостовой плавник отражает голубой цвет. Брачная окраска является еще одним существенным признаком, позволяющим различать различные фенотипы katherinae complex.

Отмечается, что в Марианскую дугу попадают рыбы из Японии, Микронезии и редко с Гавайских островов в качестве бродячих животных. Предполагается, что ряд видов в этом регионе имеет гибридное происхождение, например, Centropyge shepardi и Chaetodon flavocoronatus. Гибридные примеры между C. ferrugata x C. loricula на Филиппинах и C. burgessi x C. declivis на Маршалловых островах провели аналогичные параллели с двумя вышеупомянутыми видами на Гуаме, что позволяет предположить, что этот сценарий на самом деле может быть вполне правдоподобным. Доктор Ричард Пайл, похоже, согласен с этой гипотезой: “C. flavocoronatus вполне может быть гибридным производным видом”.

Может ли тогда Cirrhilabrus katherinae на Марианских островах иметь сходное происхождение? На Марианскую дугу изредка попадают Cirrhilabrus temminckii и Cirrhilabrus balteatus из Японии и Микронезии соответственно. Могут ли эти виды быть предшественниками C. katherinae? Опять же, мы не знаем. Без обширного исследования не обойтись. Вифы японского C. temminckii и/или микронезийского C. balteatus здесь встречаются редко, что позволяет фенотипу Марианских островов достичь определенной формы репродуктивной изоляции. Как и многие другие примеры на Марианской дуге, вероятно, что этот фенотип, при наличии времени, в конечном итоге приведет к полному видообразованию.

Другой сценарий может заключаться в том, что это был более изолированный и отдельный “вид”, который впоследствии воссоединился с одним или обоими своими родителями в последнее время, и, как таковой, теряет свою отличительную особенность.

Cirrhilabrus katherinae (дуга Рюкюс + Северные Филиппины)

C. katherinae с дуги Рюкю демонстрирует наибольшую вариативность и встречается от Осуми в префектуре Кагосима до Апарри, Кагаян, на северной оконечности Филиппин. Этот фенотип практически неотделим от C. balteatus и содержит несколько дополнительных признаков по сравнению с фенотипом из Марианской дуги.

Окраска грунта в основном схожа, она оранжево-красная с четко разграниченными областями. Спина полностью елово-зеленая от рыла до верхнего конца хвостового отростка, а брюшная область обычно белая. Однако у него имеется светло-оранжевый пояс, очень похожий на пояс C. balteatus.

Расположение и протяженность пояса вносят большой вклад в изменчивость этого “вида”. У некоторых экземпляров тонкий пояс расположен значительно дистальнее основания грудного плавника, почти на середине длины тела. В других случаях пояс достаточно обширен, чтобы касаться основания грудных плавников. В крайних случаях пояс может полностью покрывать переднюю часть тела рыбы, образуя почти двуцветный вид. Задняя часть тела также очень изменчива: от красноватого до полностью черного цвета.

См. также “Иконический австралийский линейный врасс, собранный в Папуа-Новой Гвинее”.

Этот фенотип в брачной демонстрации очень похож на C. balteatus. Оранжевое переднее седло светлеет до белого, а на спинной и медиальной полосах появляются очень слабые голубые сцинтиллы. В отличие от марианского фенотипа, не наблюдается осветления задней части, как дорсальной и медиальной полос, так и тела.

Опять же, крайне изменчивый фенотип может навести на мысль о гибридном происхождении. Дуга Рюкю, однако, представляет собой гораздо большую сложность, чем Марианские острова. В этот регион попадают Cirrhilabrus temminckii, Cirrhilabrus cf. temminckii с Филиппин, и потенциально, хотя и редко, Cirrhilabrus cf. temminckii с Себу. Если это действительно вид гибридного происхождения, определение родительской линии невозможно без обширных, всесторонних и детальных генетических сравнений с каждым перекрывающимся фенотипом. Чтобы еще больше усложнить ситуацию, фенотип Ryukyu Arc katherinae сам по себе образует обширные гибриды с Cirrhilabrus temminckii в Японии, а также другие неразборчивые смеси.

При таком количестве симпатрических фенотипов, смешивающихся на дуге Рюкю, маловероятно, что форма katherinae здесь может поддерживать репродуктивную изоляцию, необходимую для законного видообразования. Вполне вероятно, что этот фенотип представляет собой кластер сверхсложных гибридов. Мы рассмотрим несколько примеров в конце статьи.

Еще одним интересным наблюдением является чрезвычайное сходство этого фенотипа с Cirrhilabrus balteatus. Хотя C. balteatus предположительно способен достигать Марианской дуги, он не забредает так далеко на запад, к Рюкю, Как или почему этот вариант демонстрирует такое сходство – еще один вопрос, над которым стоит поразмышлять. Имеет ли он какую-либо генетическую связь с C. balteatus, также неизвестно. Если да, то может ли он получить ДНК balteatus через katherinae с Марианских островов или Палау?

Cirrhilabrus katherinae (Палау)

Фенотип katherinae из Палау довольно близко напоминает предшествующую рюкюсскую форму и, по сути, является неразделимым. Однако он имеет совершенно иной брачный узор, чем тот, который наблюдается на Марианской и Рюкюской дугах. Его распространение на Палау означает, что и видовой коктейль, найденный здесь, несколько отличается. В отличие от Рюкю, в этот регион могут иногда забредать C. balteatus, а также C. cf. temminckii из Себу. Сюда также могут залетать марианские катерины.

Брачная окраска этого фенотипа резко отличается от двух других. При полной брачной демонстрации плавники смыкаются, за исключением передней трети. Все тело становится белым, кроме спинно-задней области непосредственно перед седлом.

И снова, если предположить, что эта форма действительно имеет гибридное происхождение, просто невозможно определить родительскую линию без обширного генетического тестирования. Фенотипы Палау и Рюкю дуги биогеографически отличаются от фенотипов Марианской дуги, и “katherinae” в этих двух местах вряд ли являются чем-то большим, чем гибридами, которые сильно напоминают настоящих katherinae. Других эндемиков Марианской дуги за пределами этого ареала не известно. Хотя мы не можем окончательно подтвердить родство, мы можем быть уверены, что фенотипы Палау и Рюкю не являются katherinae.

Род punctatus

Клада punctatus представляет читателю более классический и знакомый случай аллопатрического видообразования. Подобно комплексу exquisitus, в каждом биогеографическом регионе эндемизма обитает фенотипически отличный вариант вида, что может свидетельствовать о зарождающихся стадиях видообразования. По крайней мере, один из этих фенотипов уже получил статус полноценного вида – Cirrhilabrus beauperryi.

Cirrhilabrus punctatus (Вид – Коралловое море, Большой Барьерный риф)

Типовым местонахождением этого вида является остров One Tree Island, Большой Барьерный риф, в Австралии. Этот фенотип представляет собой типовой вид для данного комплекса, и все другие формы этого вида за пределами этого региона должны рассматриваться как Cirrhilabrus cf. punctatus из-за различий в их внешнем виде.

Этот вид имеет темно-оливково-зеленый или коричневый цвет спины, усиливающийся до зеленовато-серого или металлического в медиальной части, а затем резко переходящий в белый вдоль всей брюшной области. У Cirrhilabrus punctatus полностью отсутствуют глазные, спинные и медиальные полосы, вместо них – созвездие мелких металлических зеленых или синих пятен, разбросанных по всему телу.

Спинные плавники от красного до бордового цвета, имеют обычную медиальную полосу и также испещрены мелкими металлическими пятнами. Полосы на спинном и анальном плавниках являются отличительной особенностью, они менее отчетливы и заметны, чем у соседних популяций. Хвостовой плавник лишен какой-либо задиристости, имеет оливковый цвет и обычную сцинтиллу в боковом свете.

Несмотря на относительное обилие этого вида как в торговле, так и в полевых условиях, существует не так много фотографий, изображающих этот вид в брачном состоянии. Судя по другим представителям этой группы, вполне вероятно, что во время вспышки следует ожидать некоторого отбеливания тела.

Типовое представительство Cirrhilabrus punctatus распространено по всему Коралловому морю и Большому Барьерному рифу. Он очень слабо проникает в Папуа-Новую Гвинею, где пересекается со своим аллопатрическим собратом, C. beauperryi. Это необычное явление действует в обе стороны, позволяя C. beauperryi проникать и в регион Кораллового моря. Считается, что этот разрыв аллопатрической границы произошел совсем недавно, о чем будет рассказано ниже в разделе, посвященном Cirrhilabrus beauperryi.

C. punctatus широко распространен в торговле, регулярно появляясь в австралийском экспорте. Однако он довольно непопулярен из-за своего большого размера, тусклой окраски и воинственного поведения.

Cirrhilabrus cf. punctatus (Вануату)

Иной фенотип встречается к востоку от Вануату. Эта форма по существу идентична популяции из типового местонахождения, а у оконечных самцов имеется дополнительная желтая задняя спинная полоса, проходящая по боковой линии. Она отделяет оливацевую спинную полосу от сумрачной медиальной области. Часто цвет спины может варьироваться от обычного оливкового до более кирпично-красного или терракотового оттенка.

Этот фенотип встречается только в Вануату. Вануату является интересным местом, поскольку, хотя оно примыкает к Фиджи в восточной части Меланезии, оно имеет тенденцию укрывать свои собственные эндемики, не разделяемые с другими островными группами в этом регионе. Cirrhilabrus bathyphilus и Cirrhilabrus exquisitus проводят аналогичные параллели, причем каждый вид заменяется отдельным фенотипом в Вануату и на других меланезийских островах.

Нам не удалось найти ни одной фотографии, изображающей эту форму в брачной окраске, поэтому аквариумисты находятся в уникальном положении, помогая нам заполнить этот пробел. Если у вас есть этот фенотип в неволе, и вы наблюдали его в брачной окраске, свяжитесь с нами, желательно с фотографией.

Этот фенотип распространен во всех экспортируемых из Вануату странах и имеет общее название “Port Vila Fairy Wrasse”, в честь Порт-Вилы в Вануату. Как и C. punctatus, он склонен к агрессии в неволе, и, по некоторым данным, со временем теряет часть своей окраски.

Cirrhilabrus cf. punctatus (Фиджи)

Фиджийский фенотип отличается от двух предыдущих отсутствием спинной полосы или цветового градиента на спине. Эта форма имеет довольно обширную насыщенную кларетовую полосу, почти полностью скрывающую основной серый цвет, но не оставляющую отчетливой границы спинной окраски. Присутствуют обычные пятна на теле, с дополнительной желтоватой глазной полосой, идущей поперек от верхней губы до края жаберной пластинки. Полосы на спинном и анальном плавниках, в отличие от экземпляров из типового местонахождения, имеют отчетливые медиальные полосы, очерченные синим цветом.

В брачный период этот фенотип светлеет до ярко-белого цвета на всем спинном, головном и нижнем заднем брюшке. Поперечная глазная полоса темнеет от желтого до темно-оливкового цвета. Спинной плавник прижат вниз, за исключением передней половины, которая держится прямо. Хвостовой плавник демонстрирует различные уровни сцинтилляции и преломляет голубой и зеленый цвета в зависимости от угла падения света.

Этот фенотип регулярно можно приобрести из импорта с Фиджи, и, как и другие формы punctatus, он воинственный и властный.

Cirrhilabrus beauperryi

Cirrhilabrus beauperryi – это, по сути, еще одна вариация punctatus. Разница лишь в том, что этот ph-энотип был разделен и получил статус полноценного вида. У C. beauperryi окраска грунта необычайно пестрая, от голубого до различных оттенков ярко-фиолетового. Спинная сторона обильно испещрена полосами от елово-зеленого, до оливкового, до охристого цвета, и беспорядочно разграничена неровными краями. Все тело, за исключением спинного пятна, сильно и интенсивно усеяно металлическими точками синего или зеленого цвета.

Спинной плавник гиалиновый, часто с желтым оттенком, и полностью лишен медиальных полос. Это важный признак, поскольку у всех других географических разновидностей punctatus продольная медиальная полоса присутствует. У C. beauperryi, однако, присутствует базальная спинная полоса темно-фиолетового цвета, проходящая по всему спинному плавнику. Никаких других полос на теле или в глазах нет.

Все срединные плавники сильно пятнистые, металлически-синего цвета, а брюшные плавники исключительно длинные и нитевидные. Следует отметить, что у крупных самцов с терминальной стадией развития профиль спинной головы сильно вогнут.

У этого вида мало что изменилось в брачной демонстрации. В отличие от C. punctatus, спинной плавник у этого вида держится прямо, а хвостовой и анальный плавники прижаты к телу. Плавники светлеют до белого цвета, а охристые пятна на спине светлеют. Пятна на теле также могут усиливать свой блеск.

Cirrhilabrus beauperryi обитает на территории Папуа-Новой Гвинеи и Соломоновых островов. Интересно, что этот вид является симпатриком своего собрата, Cirrhilabrus punctatus, в Коралловом море и Большом Барьерном рифе вблизи Кэрнса. Их можно встретить вместе, хотя численность C. beauperryi значительно сократилась.

Огромная разница в фенотипическом облике между C. punctatus и C. beauperryi позволяет предположить, что последняя прошла самый длинный путь видообразования. Возможно, именно поэтому он был замечен ихтиологами и впоследствии отделен от C. punctatus, в то время как другие более тонкие фенотипы по-прежнему рассматриваются как один вид.

Такой сценарий не имеет смысла при симпатрическом перекрытии. Проникновение C. beauperryi в австралийский регион может быть относительно недавним явлением: силы, когда-то разделявшие эти два вида, были устранены, и теперь обе рыбы снова могут соединиться. Это негерметичное распространение работает в обе стороны, C. punctatus также забредает на север в Папуа-Новую Гвинею. Гибридизируют они или нет – другой вопрос, но до сих пор не было зарегистрировано ни одного гибрида, и, вероятно, C. beauperryi видоизменился достаточно далеко, чтобы сохранить свою генетическую чистоту.

Этот вид редко встречается в аквариумной торговле, но иногда его можно приобрести из австралийского импорта.

Аномалии и гибриды

Сложность и запутанность этой группы оставляет нам множество вопросов без ответов, особенно в комплексах temminckii и katherinae. Мы видим множество особей, охватывающих весь спектр изменчивости каждого из известных фенотипов, что говорит о частой гибридизации. Гибриды также показывают, что мы еще не до конца понимаем распространение и биогеографию этого видового комплекса: некоторые экземпляры выражают фенотипические качества различных “видов”, которые не документированы в данном конкретном ареале.

Пример гибридного сценария показан выше в Японии. Сравните вид Cirrhilabrus temminckii на заднем плане с рыбой на переднем плане. Полная и заметная продольная медиальная полоса на спинном и анальном плавнике позволяет предположить, что эта рыба имеет ДНК Ryukyus katherinae. Однако полная и заметная спинная полоса позволяет предположить, что здесь также может быть задействована ДНК temminckii. Является ли эта рыба гибридом F1 между этими двумя видами или результатом более сложного смешения, мы не можем дать конкретного ответа. Помните, что дуга Рюкю – это буквально суп из представителей группы temminckii, и при таком количестве видов и гибридов, смешанных вместе, точно определить родительскую линию без генетического тестирования невозможно.

Еще один аномальный пример можно увидеть здесь. Четко очерченная окраска напоминает окраску образцов katherinae из Марианской дуги. Однако этот экземпляр был собран в Апарри, на севере Филиппин. Северные Филиппины являются родиной фенотипа Ryukyus katherinae, поэтому является ли этот экземпляр гибридом, связанным с ним, остается загадкой.

Еще один необъяснимый фенотип встречается в Себу. Насколько нам известно, эта область предположительно полностью замещена себуанским Cirrhilabrus cf. temminckii с повернутой “L” медиальной полосой. Затемненная задняя часть напоминает о рюкюсских katherinae, особенно тех, которые происходят из Апарри на севере Филиппин. Однако рыбы из этого географического региона никогда не были зарегистрированы так далеко на юге Себу, достигая Лусона как своего самого южного предела.

Если этот гибрид действительно содержит ДНК katherinae, могли ли некоторые из них попасть в Себу? Если нет, то что это может быть? Себуанский вариант temmcinkii больше похож на balteatus и katherinae, но опять же, слишком много неясностей и вопросов.

Группа temminckii является, пожалуй, самой сложной и трудноразрешимой из всех групп Cirrhilabrus. Идти дальше умозрительных гипотетических родственных связей очень сложно, и для ответа на некоторые из этих вопросов необходимо провести обширное исследование. Даже при тщательном генетическом анализе маловероятно, что на данном этапе можно сравнить какие-либо реальные различия. Члены клады temminckii и katherinae слишком сильно сливаются друг с другом, что может быть обусловлено их зарождающимся эволюционным расхождением в сочетании с широким симпатрическим наложением. Было бы интересно вернуться к этой группе через пару сотен тысяч, а может быть, и через миллион лет, чтобы проверить, как развиваются их дивергенции. Возможно, группа в конечном итоге гомогенизируется. Мы просто не знаем.

Клада punctatus сравнительно более проста, и здесь мы видим типичное фенотипическое разнообразие, объясняемое аллопатрическим разделением.

В целом, эту статью следует рассматривать не как ответ на вопрос о группе temminckii, а скорее как руководство к вопросам, требующим ответа. До конца серии осталось всего три группы – rubriventralis, filamentosus и laboutei.

Source: reefbuilders.com