Акваріумні рибки: Новини з фронту війни з криптокаріонами іррітанс, частина друга з п’яти

Це друга частина з п’яти частин серії статей про Cryptocaryon irritans, інакше відому як “морський іх”. Перша стаття містила вступ і висвітлювала історію, останні події та питання “Що таке Cryptocaryon irritans?”. Вона також включала розділи про міфи та помилкові уявлення, що оточують цього паразита, про те, які риби сприйнятливі до нього, спосіб передачі та причини смерті. Друга частина продовжує життєвий цикл, як ідентифікувати Cryptocaryon irritans, клінічні симптоми зараження, пристосованість паразита, новий виклик та профілактика.

Життєвий цикл

Cryptocaryon irritans має прямий чотирифазний життєвий цикл (Colorni & Burgess, 1997). Він не має проміжного хазяїна (наприклад, равлика тощо), на відміну від деяких інших паразитів риб. Чотирифазний життєвий цикл складається з паразитичної та позахазяїнної стадій. До них відносяться стадії теронта, протомонта, томонта і тромонта. Життєвий цикл зазвичай становить від 1 до 2 тижнів при температурі 24-27С (Colorni, 1992). Часові рамки життєвого циклу можуть дещо відрізнятися між різними ізолятами або варіантами Cryptocaryon irritans (Colorni & Burgess, 1997). На сьогоднішній день в жодному дослідженні його життєвого циклу не було виявлено стадії спокою. Однак, томонти Cryptocaryon irritans мають асинхронний час ексистації (вилуплення) від 3 до 28 днів (Colorni, 1985). Найдовший зареєстрований період вилуплення томонів становить 72 дні (Colorni & Burgess, 1997). Життєвий цикл Cryptocaryon irritans залежить від температури, тому дуже малоймовірно, що в тропічному акваріумі він може тривати такий тривалий період.

Любителів часто вводять в оману, вважаючи, що інфекція вщухла, коли білі плями тимчасово зникають. Трофонти дозрівають і виходять з риб в рамках природного життєвого циклу паразитів, перш ніж вони утворюють томонти і розмножуються. Як правило, білі плями знову з’являються на рибі через кілька днів, зазвичай у більшій кількості.

Melichthys niger з типовою білою плямистістю, спричиненою Cryptocaryon irritans, фото Райана Детцеля (Ryan Detzel)

Стадія трофону або паразитичного живлення

Акваріумісти, мабуть, найбільш знайомі з трофонною стадією Cryptocaryon irritans. Це фаза живлення життєвого циклу, яка проявляється у вигляді видимих солеподібних білих плям на рибі. Трофони безперервно обертаються в зовнішньому шарі тканин або епітелію тіла хазяїна. Вони живляться рідинами організму, залишками тканин і цілими клітинами риби (Colorni & Burgess, 1997). У міру того, як трофонти живляться і збільшуються в розмірах, помітні білі плями стає все легше спостерігати неозброєним оком. Трофони зазвичай дозрівають і виходять з організму хазяїна через 3-7 днів з піком на 4-5 день (Colorni & Diamant, 1993. Colorni, 1985). Дозрілі трофони на одній і тій же рибі зазвичай виходять протягом вузького часового проміжку в 16-18 годин. Трофонти також покинуть хазяїна раніше, якщо риба загине (Dickerson & Dawe, 1994). Трофеї, які виходять з риби передчасно через смерть хазяїна, можуть утворювати томонти, але ці томонти часто є незрілими і не здатні давати живих теронтів.

Протомонт або стадія після виходу з хазяїна і до інцистування

Коли трофони дозрівають, вони виходять з хазяїна і скидають війки. Це називається стадією протомонта. Протомонти зазвичай вивільняються з хазяїна приблизно о 5 годині ранку або незадовго до денного світла (Burgess & Mathews, 1994b). Поки що не встановлено, що протомонти виходять з хазяїна під час настання темряви як стратегія виживання. Час може бути просто випадковим. Потім протомонти рухаються по субстрату і качаються від 2 до 8 годин, перш ніж прикріпитися до поверхні.

Томонт або репродуктивна стадія

Протомонти прилипають до субстрату, каменю або іншої твердої поверхні в акваріумі та утворюють енцисти, формуючи томонти (Colorni, 1985). Це репродуктивна стадія. Після цього томонти, як правило, тверднуть від 8 до 12 годин. Дочірні клітини, що утворюються всередині томонів, відомі як томіти. Кількість томітів, вироблених кожним томонтом, варіює в залежності від штаму Cryptocaryon irritans від менш ніж 200 до більш ніж 1000 (Diggles & Adlard, 1997) Після дозрівання томонти екскретуються або вилуплюються, випускаючи дочірні томіти у воду, і в цей момент вони стають вільно плаваючими теронтами.

Проміжок часу, протягом якого можуть вилупитися томонти, може значно варіювати від 3 до 72 днів (Noga, 2000). Життєвий цикл Cryptocaryon irritans залежить від температури, тому тривалий період у 72 дні є дуже незвичайним і може відбуватися лише у прохолодних водах. При температурі “рифового типу” томонту потрібно від 3 до 28 днів, щоб вилупитися (вилупитися) з піком між 4 і 8 днями (Colorni, 1985). Ця різниця може бути стратегією виживання. Однак, після двох тижнів на стадії томонта кількість вироблених теронтів та їх здатність до зараження значно зменшується (Colorni, 1992).

Інфекційна стадія теронта або вільноплаваючої стадії

Інфекційна стадія життєвого циклу Cryptocaryon irritans, що вільно плаває, називається теронтом. У різних дослідженнях повідомлялося, що теронти живуть у воді від 12 до 48 годин після виходу зі стадії томонта (Burgess & Matthews, 1994a. Yoshinaga & Dickerson, 1994. Colorni, 1985). Протягом цього періоду часу вони повинні знайти відповідного господаря, інакше вони загинуть. Температура, солоність або відмінності в ізолятах можуть пояснити розбіжність у часових рамках.

Теронти екзистують або вилуплюються зі стадії томонта послідовно між 2 годинами ночі та 9 годинами ранку (Yoshinaga & Dickerson, 1994). Циркадна періодичність виходу теронтів зі стадії томонта, схоже, не пов’язана зі світлом, але вона поки що не має пояснення. Теронти швидко починають втрачати здатність до зараження протягом декількох годин після вилуплення зі стадії томонта. Теронти мають низьку заразність вже через 6 – 8 годин (Burgess, 1992). Через 7,5 годин після вилуплення 87% теронтів все ще активні. Через 11,5 годин тільки 9% все ще живі та активні. Через 15,5 годин після вилуплення лише 0,34% є життєздатними (Yoshinaga & Dickerson, 1994). Розмір теронта залежить від ізоляту або варіанту Cryptocaryon irritans, географічного розташування, виду хазяїна та температури води (Colorni & Burgess, 1997).

Проронт – це теронт, який контактує з хазяїном, коли починається прикріплення. Проронти проникають в епітелій всього за п’ять хвилин, і рани можуть швидко загоюватися (Colorni & Burgess, 1997). Потім проронти швидко стають трофонами і починають харчуватися рибою-хазяїном.

Ідентифікація

Остаточний діагноз Cryptocaryon irritans можна поставити лише за допомогою мікроскопічного спостереження безперервно обертових грушоподібних війок (трофонів) у свіжих зябрових чи плавникових обрізках або зіскрібках шкіри (Colorni & Burgess, 1997). Однак існує ряд клінічних ознак інфекції, які можуть бути легко помічені акваріумістами, особливо якщо вони добре знайомі з нормальним зовнішнім виглядом та поведінкою своїх риб:

Перелік можливих клінічних симптомів

• Білі плями розміром з друковану крапку або шпилькову головку. Цього паразита зазвичай помічають спочатку на шкірі та плавниках, а потім на очах
• Зазвичай деякі, але не всі риби виявляються ураженими, поки хвороба не прогресує
• Підвищене вироблення слизу
• Гіперактивність на ранніх стадіях
• Дряпання (миготіння) об предмети в акваріумі
• Здригання або посмикування
• Шукає укриття або ховається
• Білі плями, які, здається, зникають лише для того, щоб повернутися через кілька днів
• Прискорене дихання, за винятком ранніх стадій
• Помутніння очей, пов’язане з вторинною бактеріальною інфекцією
• Вицвілі кольори
• Плавникова гниль або інша вторинна бактеріальна інфекція на пізніх стадіях
• Мультифокальні, депігментовані ерозії шкіри
• Перебування біля поверхні води або в місцях з високою швидкістю течії
• Відсутність апетиту на пізніх стадіях
• Зневоднення і швидка втрата ваги на пізніх стадіях

Пристосованість паразита

Зміни в деяких особливостях розвитку томонтів були виявлені через кілька поколінь. Ці зміни включали в себе відмінності від індивідуальних до агрегатних томонтів. Томонти також змінювалися від неадгезивних або слабоадгезивних до адгезивних (Yambot, et al., 2003). У холодноводному варіанті Cryptocaryon irritans повідомлялося про утворення дочірніх томонів при брунькуванні (Jee, et al., 2000). Тижневі прикріплені томонти були знайдені, на перший погляд, в окремому ізоляті, в розширених тунелях всередині епітелію (Diamant, et al., 1991).

Кілька нових штамів Cryptocaryon irritans були ідентифіковані на Тайвані та в інших місцях (Burgess & Mathews, 1995. Diggles and Adlard, 1997). Особливий інтерес представляють високоаберантні та дивергентні ізоляти з Chiayi та Kaoshiung (Yambot, et al., 2003). Ізолят з Чіаї був виявлений у ставку з солоністю лише 5 проміле. Це був перший зареєстрований випадок спалаху Cryptocaryon irritans при такій низькій солоності. Каосюнський ізолят був отриманий від томонів 12-го покоління, які походили з клітки з солоністю 10 проміле (Yambot, et al., 2003). Дігглз і Лестер (1996a) припустили, що ареал Cryptocaryon irritans поширився на естуарії.

Acanthurus nigricans з вицвілим забарвленням та білими плямами * характерні симптоми Cryptocaryon irritans, фото Райана Детцеля

Новий виклик

Географічні, температурні та сольові діапазони Cryptocaryon irritans стають тривожно ширшими, а ізоляти з Тайваню збільшили різноманітність виду (Diggles & Adlard, 1997. Yambot, et al., 2003). Ці повідомлення свідчать про те, що Cryptocaryon irritans здатний адаптуватися до нових умов навколишнього середовища. Це робить потребу в нових стратегіях і методах боротьби з ним вкрай важливою. Всі раніше зареєстровані штами Cryptocaryon irritans можуть бути знищені в гіпосольових умовах (Colorni, 1987. Rigos et al., 2001).

Профілактика

Профілактика завжди краща за лікування зараженої риби. Карантин для всіх нових риб протягом щонайменше трьох тижнів перед розміщенням їх у постійному місці проживання дозволить запобігти переважній більшості спалахів у виставкових акваріумах. Більш тривалий період карантину в шість тижнів додає додаткову міру безпеки. Сувора профілактика та належні карантинні процедури є найкращими способами утримання акваріумів, вільних від Cryptocaryon irritans (Colorni & Burgess, 1997).

Якщо риба, яка перебуває на карантині, виявляє хворобу, лікування буде простішим у карантинному резервуарі, а наявне поголів’я не буде піддаватися ризику. Протягом початкового періоду карантину рибу можна регулярно лікувати за допомогою гіпосоленої терапії. Це значно зменшить можливість занесення паразитів в акваріумну систему. Якщо рибу переміщують з виставкового акваріума для лікування в інше місце, виставковий акваріум слід залишити без риб (за винятком безхребетних) щонайменше на 30 днів. Як правило, це досить тривалий період часу для того, щоб паразити вимерли через відсутність господаря (тобто риби). Знову ж таки, більш тривалий період бездіяльності додає додаткову міру безпеки.

Amphiprion ocellaris починає проявляти ознаки зараження Cryptocaryon irritans. Фото Райана Детцеля

Продовження буде

У третій частині цієї серії з п’яти частин буде розглянуто декілька надійних методів знищення Cryptocaryon irritans та деякі експериментальні методи боротьби з ним.

Список використаних джерел

1. Берджесс, П.Дж. Cryptocaryon irritans Brown 1951 (Ciliophora): Передача та імунна відповідь у кефалі Chelon labrosus (Risso, 1826)”. Докторська дисертація, Плімутський університет. 1992.
2. Берджесс, П.Дж. та Метьюс, Р.А. “Cryptocaryon irritans (Ciliophora): Фотоперіод і передача в морських рибах”. Журнал Морської біологічної асоціації Сполученого Королівства, 74, 445-453, 1994b.
3. Берджесс, П.Дж. та Метьюс Р.А. “Діапазон риб-господарів семи ізолятів Cryptocaryon irritans (Ciliophora)”. Журнал біології риб, 46, 727-729, 1995a.
4. Колорні, А. “Біологія, патогенез та ультраструктура голожаберного війчастого Cryptocaryon irritans Brown 1951, паразита морських риб”. Докторська дисертація, Єврейський університет в Єрусалимі, 1992.
5. Колорні, А. “Біологія Cryptocaryon irritans та стратегії боротьби з ним”. Аквакультура, 67, 236-237, 1987.
6. Колорні, А. “Аспекти біології Cryptocaryon irritans і гіпосолоність як засіб контролю в культивованому золотоголовому морському лящі Sparus aurata”. Хвороби водних організмів. 1, 19-22, 1985.
7. Colorni, A. & Burgess, P.J. “Cryptocaryon irritans Brown 1951, причина хвороби білих плям у морських риб: оновлення”. Акваріумні науки та збереження, 1, 217-238, 1997.
8. Colorni, A. & Diamont, A. “Ультраструктурні особливості Cryptocaryon irritans, війчастого паразита морських риб”. Європейський журнал паразитології, 29, 425-434, 1993.
9. Diamant, A. Issar, G. Colorni, A. & Paperna, I. “A Pathogenic Cryptocaryon- Like Ciliate From the Mediterranean Sea”. Бюлетень Європейської асоціації рибних патологів, 11, 122-124, 1991.
10. Dickerson, H.W. & Dawe, D.L. “Ichthyophthirius multifiliis та Cryptocaryon irritans”. У Ву, П.Т.К., Хвороби та розлади риб, т. 1, Найпростіші та метазойські інфекції. Кембридж: CAB International, с. 181-227, 1995.
11. Дігглз, Б.К. та Адлард, Р.Д. “Внутрішньовидова мінливість Cryptocaryon irritans”. Журнал еукаріотичної мікробіології, 44(1), 25-32, 1997.
12. Дігглз, Б.К. та Лестер, Д.Г. “Вплив температури та виду хазяїна на розвиток Cryptocaryon irritans”. Журнал паразитології, 82(1), 45-51, 1996a.
13. Jee, B.Y., Kim, K.H., Park, S.I. & Kim, Y.C. “Новий штам Cryptocaryon irritans з культивованої оливкової камбали Paralichthys olivaceus”. Хвороби водних організмів, 43, 211-215, 2000.
14. Нога, Е.Я. “Хвороби риб: Діагностика та лікування”. Еймс, Айова: Видавництво Університету штату Айова, 2000.
15. Ріго, Г., Павлідіс, М. та Дівінах, П. “Сприйнятливість хазяїна до інфекції Cryptocaryon sp. середземноморських морських мальків, що утримуються в умовах інтенсивної культури: звіт про випадок”. Бюлетень Європейської асоціації рибних патологів, 21, 33-36, 2001.
16. Ямбот А.В., Сонг Ю.Л., Сонг Х.Х. “Характеристика Cryptocaryon irritans, паразита, ізольованого від морських риб Тайваню”. Хвороби водних організмів, 54, 147-156, 2003.
17. Yoshinaga, T. & Dickerson, H.W. “Лабораторне розмноження Cryptocaryon irritans на адаптованому до морської води гібриді Poecilia, Black Molly”. Журнал здоров’я водних тварин, 6, 197-201, 1994.

Source: reefs.com