fbpx

Каталог статей

Каталог статей для размещения статей информационного характера

Акваріум

Арахіс від Рональда Л. Шимека, к.т.н.

Без кейворда

У сфері зоології безхребетних багато часу і зусиль було витрачено на визначення еволюційних зв’язків між основними групами тварин. По суті, це питання: “Які тварини походять від яких предків і коли це сталося?”. З іншої точки зору, це питання історії Землі, оскільки це дійсно питання про те, що б ви знайшли, якби могли повернутися назад у часі. І час, про який ми тут говоримо, не є незначним відрізком людської історії або навіть коротким часом, протягом якого на планеті існувало щось, що можна впізнати як людину. Скоріше мова йде про те, що вчені називають “глибинним часом”. Вивчення взаємовідносин між основними групами тварин, або філами, як їх називають, повертає нас вглиб історії життя. Щоб відповісти на ці питання, потрібно дослідити рештки тварин з таких далеких часів, що панування динозаврів віднесено на сотні мільйонів років у майбутнє.

Історично склалося так, що одним із способів вивчення взаємозв’язків між тваринами є наука порівняльна морфологія, в якій структурні та функціональні ознаки тварин досліджуються на предмет схожості та відмінностей. Однією з найцікавіших особливостей викопної історії життя є те, що було названо “Кембрійським вибухом”. Відомо, що скам’янілості або рештки тваринного життя налічують близько 800 мільйонів років у минулому, але значну частину найдавніших скам’янілостей важко інтерпретувати, оскільки скам’янілості є дивними; багато з них належать тваринам, не схожим ні на що, що живе сьогодні. Крім того, хоча скам’янілості є безперервними, скам’янілості, що їх складають, демонструють рішучі зміни в структурі та формі. Ця зміна форми відбулася близько 525 мільйонів років тому і знаменує собою початок того, що геологи називають кембрійською епохою палеозойської ери. До цієї зміни тваринний світ, очевидно, складався з деяких черв’яків та інших істот, які більш-менш нагадували губки і м’які корали. Зміна скам’янілостей, схоже, була викликана здатністю тварин виділяти твердий, скам’янілий, скелетний матеріал. До зміни всі тварини були м’якими згустками або черв’яками. Після зміни у них з’явилися панцирі або скелети різних видів. Після зсуву були присутні скам’янілості більшості груп тварин, представлених в сьогоднішніх океанах. Отже, постає питання: “Від яких же черв’яків походить “група Х”?”. А на місце “групи Х” можна підставити назву будь-якої сучасної групи тварин.

Деякі з найбільш ранніх скам’янілостей, знайдених у цьому кембрійському періоді, складалися з невеликих черепашок, схожих на маленьких молюсків, схожих на лімпети. Молюски є надзвичайно важливою групою. Вони мають як біологічне, так і економічне значення і були предметом багатьох досліджень. Тому питання про походження молюсків піднімалося багато разів, і, як і у випадку з багатьма групами, у викопних рештках немає очевидних попередників. Просто не існує групи тварин, яку можна було б розпізнати у викопних рештках як таку, що знаходиться на півдорозі до молюсків. Це призвело до численних спекуляцій про те, яка жива група, швидше за все, схожа на предків молюсків або зберігає характеристики таких предків, і група, яка, здається, найчастіше з’являється в таких дискусіях, – це невелике зібрання досить своєрідних черв’яків, які називаються сипункулами або “арахісовими черв’яками”. Саме ці черв’яки, як виявляється, часто зустрічаються в акваріумах, і є предметом нашої цьогомісячної колонки.

Малюнок 1. Типовий “арахісовий” черв’як, Thysanocardia nigra, з його розтяжним інтровертом, втягнутим всередину черв’яка.

Рисунок 2. Схеми анатомії сипух. Зліва: Черв’як з втягнутою інтровертою. Центр: Черв’як з витягнутим інтровертом. Справа: Дещо з внутрішньої анатомії.

Сипункуляри – черв’яки, що зустрічаються у всьому Світовому океані. Немає представників групи ні з прісноводних, ні з наземних середовищ. Існує приблизно від 300 до 500 видів арахісових черв’яків. Однак багато з них невеликі, і оскільки вони, як правило, зустрічаються в таких середовищах, як внутрішні частини скель, які нелегко вивчити, ці оцінки можуть бути заниженими. Останнім часом було проведено багато досліджень тропічних видів, в першу чергу з Карибського басейну, і в першу чергу з лабораторії доктора Мері Райс з лабораторії Смітсонівського інституту в Лінк-Порті, штат Флорида. Хоча робота доктора Райс, як правило, стосується біології тварин, було також проведено багато інших робіт, що стосуються їх таксономії та біології.

На відміну від щетинистих черв’яків, що так полюбляють кошмарити рифових акваріумістів, сипункули – це черв’яки без члеників. На поверхні тіла немає ніяких кільцеподібних утворень, а крім корони дрібних щупалець, покритих війками, вони позбавлені придатків. Війки в трактах, що покривають вінець щупалець, звичайно, мікроскопічні, а тому невидимі неозброєним оком. Тіло змінює форму в залежності від того, живиться тварина чи ні. Ці черв’яки мають довгу, розтяжну частину тіла, яка називається “інтроверт” або “хоботок”. Коли він втягнутий, черв’яки мають форму арахісу, ілюзію, яку створює засмагле або коричневе забарвлення, що зустрічається у багатьох з них. Якщо хоботок витягнути, можна побачити, що черв’як має цибулиноподібне мішкоподібне тіло, часто із загостреним кінцем. Це тіло плавно звужується в довге трубчасте розширення, інтроверт, який закінчується невеликим скупченням нерозгалужених щупалець. Тіло, як правило, коричневе, від засмаглого до білого і часто має чорні кільця на хоботку і чорні плями на тілі. Рот тварини розташований посередині щупалець і, як правило, оточений ними. Анус не знаходиться на іншому кінці тварини, а скоріше знаходиться на “рівні плечей”, часто на невеликому горбку, з одного боку тіла.

Сипункули вкриті неживим шаром, що складається переважно з білка. Цей шар називається кутикулою, і він служить для захисту м’яких частин тварини від стирання. Часто кутикула має досить складні видозміни, такі як гачки або горбки. Положення, малюнок і рельєфність цих кутикулярних видозмін використовуються при ідентифікації сипунктур. Насправді існує не так багато інших поверхневих ознак, за якими можна відрізнити різні види.

Кутикула спирається на досить простий епідерміс, який утворює зовнішній живий шар черв’яка, і виділяється ним. Стінка тіла цих черв’яків являє собою міцний шар, що складається з декількох різних типів тканин і міцних позаклітинних білкових шарів. Ці білкові шари в основному колагенові, а оскільки колаген – це нееластичний міцний білок, з якого складаються зв’язки і сухожилля хребетних тварин, очевидно, що стінка тіла сипух є міцною структурою. Так і повинно бути, адже разом з м’язами стінки тіла вона виступає головним антагоністом потужних м’язів, які використовуються для втягування інтроверта. Ця мускулатура добре розвинена, і досить сильна. М’язи в стінці тіла розташовані дискретними шарами. Зовнішній шар орієнтований навколо тіла по колу, а внутрішній – паралельно довгій осі тварини. У деяких сипункуланів є також шари діагонально або косо орієнтованих м’язів. Здатність тварин до руху насправді базується на кількості та типах м’язів, які вони мають, а також на різних засобах, таких як скелетні важелі, які вони мають для передачі та зміни сили м’язового скорочення. Тіло сипункула являє собою простий, але міцний мішок, з кількома шарами м’язів по зовнішньому краю. Враховуючи таку будову, існує обмежений потенціал для складних рухів, і цей обмежений потенціал повністю реалізується. Приблизно все, що можуть робити сипункулани – це згинатися, розгинатися, стискатися і розширюватися. Очевидно, що це не найрухливіші або найактивніші тварини, яких можна зустріти в акваріумі. Оскільки вони, як правило, живуть у норах, приблизно весь репертуар видимих рухів буде складатися з витягування та втягування інтрузії або хоботка та його “мажучих” рухів по субстрату. Захоплюючими вони не є.

Малюнок 3. У центрі – витягнуті інтроверти у деяких похованих сипункуланів.

Тим не менш, вони мають досить складну стінку тіла, що містить систему судин, яка, як передбачається, функціонує в деякій мірі як кровоносна система. Кров або внутрішня рідина містить клітини або тільця, і вони пігментовані досить дивним дихальним пігментом, який називається гемеритрин. Це пігмент, дещо споріднений з гемоглобіном, але він забарвлює клітини крові в блідий оранжево-червоний колір, замість яскраво-червоного відтінку гемоглобіну. Основна порожнина тіла також заповнена рідиною і, як і “кров”, ця рідина також містить клітини. У цій рідині є багато різних типів клітин, і, як і у випадку з кров’ю, деякі з цих клітин містять гемеритин. Цікаво, що гемеритин рідини порожнин тіла дещо відрізняється за структурою від того, що міститься в судинах.

Малюнок 4 . Зліва: Клітини з порожнинної рідини тіла сипункулана. Справа: Війчаста урна (вгорі ліворуч) з прилиплим скупченням клітин, які будуть викинуті ниркою черв’яка.

Біологічна рідина також містить деякі досить своєрідні структури, які називаються “війчасті урни”. Вони функціонують скоріше як нанопилососи. Вони рухаються всередині порожнини тіла і збирають тверді частинки. Коли вони наповнюються матеріалом, то здійснюють самогубство, всмоктуючись нирками і виводячись з організму. Нирки – досить великі органи. Кожна з них закінчується великою воронкоподібною структурою, яка покрита мікроскопічними війками, що б’ються, і діє скоріше як робочий кінець пилососа. Вода і тверді частинки, такі як повні війчасті урни, всмоктуються в нирку і зберігаються в сечовому міхурі. Коли сечовий міхур наповнюється, накопичені матеріали виводяться назовні. Внутрішня частина сечового міхура і частина канальців також активно виділяють аміак. Отже, нирка не тільки фільтрує кров від твердих частинок, а й виводить азотисті відходи. Нирка також збирає і зберігає дозрілі гамети перед нерестом, і випустить їх у відповідний час.

Сипункулани практично все життя сидять на одному місці, періодично висуваючи хоботок, щоб підмести трохи сміття. Як і належить при такому способі життя, вони мають дуже маленький мозок і відносно просту нервову систему. Мозок складається з простої петлі навколо рота. Головний нерв в тілі проходить по центральній лінії черевної сторони. Уздовж цього головного нерва немає гангліїв і лише невелика припухлість в місці розташування мозку. Масив органів чуття так само розріджений. Є прості фоторецептори та інші органи, які, схоже, є хемосенсорними. Крім того, поверхня вкрита сенсорними клітинами, які, схоже, є тактильними. Кількість нервової інформації, яку така тварина може отримувати зі світу, обмежена, але цілком доречна, оскільки тварина дуже обмежена в своїх потенційних реакціях.

Сипункулани – це, по суті, наповнені рідиною мішечки. Внутрішньо вони мають небагато структур. Досить довгий кишечник має “U-подібну” форму і проходить від рота майже до заднього кінця тіла, де закручується на себе, поки не досягне рівня анального отвору. Низхідний відділ кишечника є травним, а висхідний – формує фекальні гранули. Кишкова спіраль кріпиться до задньої частини порожнини тіла тонким м’язом, який називається веретеноподібним м’язом. Єдиними іншими структурами, виявленими в порожнині тіла, є одна або дві пари втягуючих м’язів. Вони беруть початок від задньої стінки тіла і прикріплюються до кінця інтроверта біля рота.

М’язи, що втягують, працюють як антагоністи мускулатури стінок тіла, забезпечуючи тварині основний масив рухів. При розслабленні втягуючих м’язів і скороченні мускулатури стінок тіла діаметр тіла черв’яка зменшується. Оскільки тіло заповнене рідиною, його об’єм повинен залишатися постійним, і в результаті скорочення кругової мускулатури стінки тіла інтроверт витягується. Коли він повністю витягується, його щупальця на кінці довгої трубки, яку він утворює, використовуються для живлення детритом. При втягуванні інтроверта відбувається зворотний процес. М’язи-ретрактори скорочуються, а мускулатура стінок тіла розслаблюється. Інтроверт втягується назад в тіло. Такий спосіб розширення і втягування інтроверта абсолютно характерний для сипункуланів. Взагалі, все, що можна побачити у цих черв’яків, – це величне витягування або втягування інтроверта, і здається, ніби він розгортається або втягується зсередини самого себе, як, власне, і є насправді. Жодна інша тварина не витягує і не втягує своє тіло таким чином, тому якщо спостерігається такий тип поведінки, то це має бути сипункулан.

Сипункулани – це детритоїди. Насправді немає великої різниці між ними або між тим, що вони їдять. Види з довшими щупальцями, здається, більше сортують свою їжу і, ймовірно, живуть у середовищах з більш різноманітним набором детритних продуктів. Форми з короткими щупальцями, схоже, не дуже сортують їжу. Тропічні види, як правило, зариваються у вапняк рифу і утворюють постійні трубки в скелях. Вони зариваються, виділяючи хелатні речовини, які розчиняють вапняк, а потім використовують шорстку ділянку кутикули, наприклад, нухальний щиток, для стирання місць, де відбулося розчинення. Форми, що живуть у помірних морях, зазвичай утворюють тимчасові нори під камінням.

Ці черви мають роздільні статі, але у них відсутні постійні статеві залози. Яйця і сперматозоїди утворюються з вистилки порожнини тіла в нижній частині черв’яка. Подумайте про покупку нового письмового столу з каталогу IKEA в цьому році. Коли вони гравітаційні, сперматозоїди та яйцеклітини збираються нирками до тих пір, поки не будуть отримані відповідні сигнали з навколишнього середовища. Вони транслюють свої гамети в навколишню воду, де відбувається запліднення. Вони проходять розвиток, який дуже схожий на розвиток деяких примітивних молюсків. Ці закономірності розвитку є тим, що пов’язує сипункуланів з молюсками в дискусіях про еволюцію тварин. Колись у далекому минулому якийсь маленький черв’як, ймовірно, зазнав незначної мутації і дав початок двом дещо відмінним типам нащадків. Обидва типи були життєздатними; одна група стала предком всіх молюсків, інша – всіх сипучих. Безстатеве розмноження діленням також відбувається у сипух, особливо у тропічних форм, які, ймовірно, можна зустріти в акваріумах.

Малюнок 5 . Личинки сипункуланів, зібрані з планктону. Зліва: рання личинка перекинута набік, верхівка знаходиться зліва; те, що виглядає як “придатки” на лівій стороні личинки – це смужка війок, яка оточує личинку. Всередині неї видно кишечник. Праворуч: Пізніша личинка, приблизно в п’ять разів довша за личинку зліва. Рот личинки знаходиться внизу праворуч.

Сипункуланів ніколи не купують в якості акваріумних вихованців. Дійсно, важко придумати причину, по якій варто купувати таку тварину; вони сірі за забарвленням і нікчемні за поведінкою. Тим не менш, вони є успішною групою тварин, і нерідко зустрічаються в уламках мертвих рифів, які імпортуються в наші акваріуми під явно невідповідним евфемізмом “живого” каміння. Враховуючи стан, в якому ця порода надходить, вона навряд чи може бути менш живою, але в деяких випадках вона містить кілька витривалих представників стародавньої лінії черв’яків, що харчуються детритом. Такі черв’яки можуть зберігатися в рифових акваріумах за умови, що акваріуми добре годуються. Однак більшість акваріумів годують занадто рідко, щоб ці тварини могли вижити, і вони помирають від голоду і зникають.

Катлер, Е. Б. і Н. Дж. 1987. Ревізія роду Гольфінгія (Sipuncula: Golfingiidae). Праці Біологічного товариства Вашингтона. 100:735-761.

Катлер, Е. Б. та Н. Дж. 1988. Ревізія роду Themiste (Sipuncula). Праці Біологічного товариства Вашингтона. 101:741-766.

Катлер, Е. Б. та Н. Дж. 1989. Ревізія роду Aspidosiphon (Sipuncula). Proceedings of the Biological Society of Washington. 102:826-865.

Катлер, Н. Дж. і Е. Б. Катлер. 1990. A revision of the subgenus Phascolosoma (Sipuncula: Phascolosoma). Праці Біологічного товариства Вашингтона. 103:691-730.

Fisher, W. K. 1952. Сипункулідні черви Каліфорнії та Нижньої Каліфорнії. Праці Національного музею Сполучених Штатів. 102:371-450.

Гіббс, П. Е. та Е. Б. Катлер. 1987. A classification of the Phylum Sipuncula. Бюлетень Британського музею природознавства (зоологія). 52:43-58.

Hylleberg, J. 1994. Phylum Sipuncula. – Частина 2. Криптична фауна з акцентом на сипункулах в горбкуватому коралі Porites lutea, Андаманське море, Таїланд. Науковий вісник Пхукетського морського біологічного центру. 59:33-41, іл.

Кон, А. Дж. 1975. Хижацтво на сипункуланів. In: Rice, M. E. and M. Todorovic. Редактори. Матеріали Міжнародного симпозіуму з біології сипункул та ехіури. Інститут біологічних досліджень “Сініша Станкович”. Белград, Югославія. стор. 313-333.

Кон, А. Дж. і М. Е. Райс. 1971. Біологія сипункули та ехіури. Біологічні науки. 21:583-584.

Райс, М. Є. 1967. Порівняльне дослідження розвитку Phascolosoma agassizii, Golfingia pugettensis та Themiste pyroides з обговоренням закономірностей розвитку у Sipuncula. Офелія. 4:143-171.

Райс, М. Е. 1969. Можливі будови свердловин у сипункулід. Американський зоолог. 9:803-812.

Rice, M. E. 1986. Дрейфуючі личинки: Закономірності та проблеми в життєвих історіях сипункулів. Американський зоолог. 21:605-619.

Райс, М. Е. 1993. Sipuncula. In: Harrison, F. W. and M. E. Rice. Eds. Onychophora, Chilopoda та менші протостоми. Вайлі-Лісс. Нью-Йорк. с. 237-325.

Рупперт, Е. Е. та Р. Д. Барнс. 1994. Зоологія безхребетних. Видавництво коледжу Сондерс. Філадельфія. 1056 сторінок.

Saiz-Salinas, J. I. 1986. The overlooked species of sipunculans commensal of solitary corals (Sipuncula). Бюлетень Національного музею природничої історії Секція зоології, біології та екології тварин. 8:551-565, іл.

Scheltema, A. H. 1993. Aplacophora як прогенетичні акуліферани та коеломатове походження молюсків як сестринського таксону Sipuncula. Біологічний вісник. 184:57-78.

Уолтер, М. Д. 1973. Харчування та дослідження вмісту кишечника у сипункулід. Helgoländer Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. 25:486-494.

Winnepenninckx, B., T. Backeljau та R. De-Wachter. 1995. Філогенія протостомних червів, отримана з послідовностей 18S рРНК. Молекулярна біологія та еволюція. 12:641-649.

Source: reefkeeping.com

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *