Без кейворда

Безперий черв’як-пилосос і лампові раковини

Деякі з найдивніших видів тварин, що зустрічаються на коралових рифах, належать до так званої біологами філи Лофопоратів. Існує кілька окремих і різних типів тварин, знайдених у цій групі, але всі вони поділяють спеціалізовану структуру харчування та дихання, що складається з круглої або підковоподібної смуги тонких щупалець, яка називається лофофором. Більшість таксономічних органів вважають, що існує від трьох до п’яти окремих груп тварин з такою структурою, і я буду описувати дві з цих груп – Фороніди та Брахіоподи.

Малюнок 1. Phoronopsis harmeri з північно-східної частини Тихого океану, де показано, як тварина висувається з трубки і харчується. Чітко видно щупальця лофофора, а також червону лінію головної внутрішньої кровоносної судини.

Лофофор – це смуга війчастих щупалець, розташованих уздовж гребеня, злегка піднесеного над поверхнею тварини. Цей гребінь зосереджений на роті, так що щупальця знаходяться в симетричному порядку по обидва боки рота. Ці щупальця вкриті трактами мікроскопічних війок і клітин, що виробляють слиз, які створюють “харчові борозенки” для транспортування крихітних твердих частинок до рота. Щупальця витягнуті у воду і збирають дрібні частинки, бактеріальні частинки і клітини фітопланктону. Частинки прилипають до слизу, а слиз переміщується за допомогою війок. Харчові борозенки проходять по внутрішній центральній поверхні кожного щупальця і з’єднуються з більшою “збірною” борозенкою біля основи щупальця. Дві збірні борозенки проходять уздовж основ всіх щупалець з кожного боку лофофора і по одній входить в кожну сторону рота. Таке розташування слизу, війок, харчових борозен і щупалець зі зрозумілих причин називається війково-слизовим апаратом живлення суспензією. Щупальця пір’ястих червів мають схожу будову і функцію, але на відміну від пір’ястих, щупальця лофофорних тварин, як правило, менші, нерозгалужені, більш численні для розмірів тварини, і вони не мають пір’ястого вигляду. Щупальця лофофоратів можуть виглядати дуже схожими на щупальця гідроїдів або більшості інших дрібних кишковопорожнинних поліпів, однак існують чіткі відмінності. У поліпоїдних щупалець відсутні харчові борозенки, тому вони не можуть бути війково-слизовими живильниками суспензії, а у лофофорних щупалець відсутні нематоцисти, тому вони не можуть жалити.

Рисунок 2. Лофофор фороніди, що мешкає в донних відкладеннях. Рот тварини розташований у трикутній за формою структурі на внутрішній стороні середини “спинки” “С”-подібного гребеня щупалець.

Тварини з лофофорами – невеликі, але складно влаштовані звірі. Всі лофофорати мають органи, об’єднані в травну, статеву, видільну, кровоносну та нервову системи. Існує три основні групи лофофоратів, кожна з яких входить до одного з основних таксономічних угруповань, що називається філою. Цими трьома філами є фороніди, лампоподібні (або брахіоподи) та мохоподібні тварини або мохоподібні. Найбільш успішною і поширеною з цих груп є філа Бріозоа, і вона буде розглянута в наступній колонці. Дві інші філи є предметом розгляду в цій колонці.

Філа Phylum Phoronida

Ніхто не ставить собі за мету купувати форонід: це дійсно цікавинка, яка може випадково потрапити в акваріум. Ряд Фороніди (Phylum Phoronida), ймовірно, є найменш успішною великою групою тварин з точки зору кількості видів та різноманітності. Існує лише два роди, Phoronis та Phoronopsis, і, ймовірно, відомо менше 30 видів. Однак загальне видове різноманіття є лише одним з показників успіху, оскільки, хоча існує менше п’ятдесяти видів форонід, фороніди є майже в кожному морському середовищі існування. Іноді вони дуже численні, як, наприклад, на піщаних і мулистих мілинах узбережжя Каліфорнії, найчастіше вони нечисленні і рідкісні, але вони майже завжди присутні.

Всі ці істоти є трубчастими, сидячими черв’яками. Вони формують свої трубки за допомогою виділень із залозистого епідермісу поверхні тіла, використовуючи комбінацію деякої органічної матриці та неорганічних матеріалів, таких як піщинки. Трубки прямі і, як правило, довші, ніж у тварин. Різні види можуть існувати або як поодинокі тварини, або як скупчення, а в деяких випадках вони утворюють “колонії” внаслідок безстатевого розмноження та брунькування. Якщо вони агреговані, трубки часто переплітаються в нероздільну масу.

Ось деяка інформація про форонід, в тому числі цікаві зображення черв’яків та їх трубок:

Стінка тіла сильно мускулиста, і тварини здатні до швидкого втягування в трубку, яка часто буває похована в донних відкладеннях. Як правило, заглиблена цибулиноподібна нижня частина черв’яка глибоко закріплюється в осадових породах. Від цибулини до верхньої частини тварини проходять сильні поздовжні м’язи. Коли відчувається якась загроза, м’язи скорочуються і швидко затягують тварину вниз, у донні відкладення. Нервова система має кілька гігантських волокон, що дозволяють дуже швидко проводити нервові імпульси, і це може призвести до того, що черв’як може повністю втягнутися в осадові породи протягом декількох тисячних часток секунди. Щупальця не є втягуючими, і коли тварина забирається в свою трубку, щупальця просто витягуються разом з рештою тіла.

Ось схема фороніди, що демонструє деякі внутрішні структури:

Кишечник має “П-подібну” форму з ротовим отвором і анальним отвором на верхній відкритій поверхні тварини. Травна система розділена на спеціалізовані травні відділи. За допомогою лофофора фороніди збирають тверді органічні частинки, а їхня їжа багата на діатомові водорості та бактерії. На відміну від молюсків та деяких інших безхребетних, перетравлення їжі відбувається в порожнині кишечника, а перетравлена їжа всмоктується через слизову оболонку кишечника, як у хребетних або аннелідних червів. Вони мають добре розвинену кровоносну систему, що дозволяє розподіляти розчинені поживні речовини по всіх частинах тіла. У них також є гемоглобін, в тільцях, як дихальний пігмент, а лофофор виконує функції як дихального органу, так і органу збору їжі.

Рисунок 3. Колоніальна маса форонід, що мешкає в мушлі молюска. Яскраво-білі об’єкти – зародки, що захищаються в основах лофофорів. Кожен лофофор має приблизно одну десяту дюйма в поперечнику.

Ніхто не ставить собі за мету купувати форонід: це дійсно дивина, яка може випадково потрапити в акваріум. Найімовірніший шлях їх потрапляння в наші акваріуми – або в норах у живому камені, або разом з якимись іншими тваринами. Багато видів форонісів здатні зариватися у вапняні породи або черепашки, і колонії цілком можуть бути імпортовані разом з камінням. Іноді їх знаходять разом з іншими тваринами; Phoronis australis живе в трубках тропічних церіантід, або трубчастих анемонів.

Фороніди – це довгі черв’яки, які, подібно до пір’яних пилинок, мають на головному кінці корону з щупалець. Корони щупалець форонід є характерними, але для того, щоб відрізнити їх від пір’янок, потрібен пильний погляд. Як правило, це невеликі тварини, з вінцем щупалець менше сантиметра в діаметрі. Щупальця абсолютно прямі, вони не можуть скручуватися або згинатися. Найбільш суттєвою діагностичною ознакою є відсутність у них бічних відгалужень. Так, на відміну від пероподібних щупалець пір’янок, щупальця форонід ідеально прямі без бічних відгалужень. Жоден інший черв’як з щупальцевими вінцями не має нерозгалужених щупалець. Коронки щупалець можуть бути білими, напівпрозорими сірими, зеленими, коричневими або чорними в залежності від виду. Якщо дивитися зверху, коронки часто виглядають підковоподібно, зазвичай з кінцями підкови, намотаними на себе кілька разів.

Це суспензійні тварини, які харчуються дрібним планктоном і потребують додаткового дрібного планктону, такого як фітопланктон, щоб вижити в неволі. Форонід слід утримувати разом з відповідними тваринами або камінням, і з ними не слід маніпулювати, оскільки вони мають тенденцію легко ламатися. Якщо це вид Phoronis australis, що мешкає на церіантідних трубках, глибоке піщане дно забезпечить як відповідне середовище існування, так і додаткове харчування у вигляді зважених бактеріальних частинок. Для видів, придбаних на живому камені, буде необхідне додаткове годування мікропланктоном. За наявності відповідного середовища проживання та достатньої кількості їжі ці тварини здатні жити в акваріумах протягом невизначеного терміну.

Ряд Брахиоподи (Phylum Brachiopoda)

Рисунок 4 . Деякі особини помірного суглобового брахіопода, Terebratalia transversa, на скелі.

Цей філум має велику кількість скам’янілостей (30 000 видів), але відносно мало живих видів (250 видів). Деякі стародавні скам’янілості брахіопод з виду Lingulella були використані для визначення початку Кембрійського періоду близько 525 мільйонів років тому і фактично ідентичні скам’янілостям сучасної Lingula, що робить Lingula справжніми живими скам’янілостями. Досить вражає той факт, що цей вид, можливо, не зазнав значних змін у морфології протягом більш ніж 500 000 000 років.

Всі брахіоподи – морські тварини, і більшість з них мешкають на відносно мілководді. Вони мають двостулкові раковини, схожі на молюсків. Однак, на відміну від молюсків, у яких черепашки розташовані збоку по обидва боки тварини, у брахіопод черепашки знаходяться між собою спинною і черевною сторонами тіла… У деяких з цих тварин одна з черепашок має отвір, через який може проходити деяка тканина. Ці особливі черепашки можуть трохи нагадувати стародавню масляну лампу, і дали всій групі загальну назву “ламповидні”. Особини брахіопод можуть бути великими, а черепашки деяких видів, які прикріплюються до скель, досягають до чотирьох дюймів (10 см) в поперечнику. У той час як вільноживучі форми, як правило, мають менші черепашки, вони мають таку ж довгу ніжку або стебло, що простягається в осадові породи.

Брахіоподи, ймовірно, тісно пов’язані з форонідами, про яких йшлося вище, і можуть вважатися в основному форонідоподібними тваринами, укладеними в пару черепашок. Вони мають винятково складний лофофор, укладений всередині клапанів. Якщо у форонід корона щупалець зазвичай має форму простої підкови або злегка закрученої підкови, то у брахіопод вона набагато більша і схожа на підкову з поверненими і закрученими по спіралі кінцями, так що щупальця на кожній бічній гілці виглядають чимось на зразок розташування щупалець у ялинкового черв’яка. Така будова конструктивно дуже складна, і зрозуміти, як саме вона працює, досить важко.

Брахіоподи мають два різних функціональних способи життя: вони або прикріплені до скель, або зариті в осадові породи. Існує також два таксономічні типи брахіопод, які відрізняються своєю внутрішньою анатомією. Однак, щоб дещо ускладнити ситуацію, ці два внутрішні підрозділи не відповідають двом функціональним способам життя. Обидві таксономічні групи можуть бути знайдені прикріпленими до твердих субстратів, але тільки один тип може зариватися в осадові породи.

Всі брахіоподи є суспензійними організмами. Кишечник має велику травну залозу, що відходить від шлунка, і, на відміну від ситуації у форонід, травлення, схоже, відбувається в основному в клітинах деяких травних залоз, які прилягають до кишечника. В одній групі брахіопод, у яких черепашки з’єднані шарнірно, кишечник є глухим і не має анального отвору; в іншій групі черепашки не з’єднані шарнірно і є кишечник і анальний отвір. Як і фороніди, брахіоподи досить великі, щоб потребувати кровоносної системи, з пульсуючою судиною, яка рухає кров, для переміщення поживних речовин, відходів і розчинених газів по внутрішній частині тіла. Деякі з них мають кров’яний пігмент, присутній у клітинах або тілах. Вони не мають специфічної дихальної системи, але кров циркулює в лофофорі і, як і у форонід, газообмін, безсумнівно, відбувається через поверхні щупалець. Статі роздільні, і вони, як правило, мають планктонних личинок, хоча деякі з них можуть виводити молодь у черепашках. Нервова система обох груп брахіопод має типову для безхребетних будову з основними нервами, з’єднаними в нервове кільце, розташоване навколо стравоходу. Це кільце має невеликий вентральний ганглій, який має назву головного мозку. Сенсорна рецепція погано вивчена, але вони мають хемосенсорні та фотосенсорні здібності, хоча дискретні органи чуття не відомі.

Ось посилання на схему членистоногого брахіопода, що демонструє деякі внутрішні структури:

Ось посилання на суглобового брахіопода, розкритого для демонстрації внутрішніх структур, а також для забезпечення гарного обговорення структури та анатомії суглобового брахіопода:

Раковини можуть бути виготовлені або з фосфату кальцію, або з карбонату кальцію і відкриваються та закриваються під дією м’язів з різних груп м’язів. На відміну від двостулкових молюсків, у яких черепашки закриваються м’язами, а відкриваються за допомогою шарнірної зв’язки.

Багато інформації, зображень та даних про брахіопод можна знайти на цьому веб-сайті:

Суглобові брахіоподи або брахіоподи, черепашки яких з’єднані шарнірно

Малюнок 5 . Шарнірний брахіопод, Hemithiris psittacea, з північної частини Тихого океану. Тварина завширшки близько одного дюйма і кріпиться до скелі м’ясистим стеблом.

Суглобові брахіоподи зовні схожі на молюсків, оскільки мають дві черепашки. Дорсальна/вентральна орієнтація черепашок призводить до однієї характеристики, яка дозволяє легко розпізнати цих брахіопод, і яка може бути використана для того, щоб відрізнити їх від молюсків. У молюсків обидві раковини, як правило, дуже схожі за формою, тоді як у брахіопод вони завжди відрізняються. Крім того, в той час як молюски можуть бути прикріплені до скелі білковими нитками мушлі або цементом з карбонату кальцію, членисті брахіоподи ЗАВЖДИ прикріплені до субстрату м’ясистою ніжкою, і вони не здатні зрушити з місця, до якого вони прикріплені.

Для виживання членисті брахіоподи повинні залишатися прикріпленими до своєї породи. Якщо їх видалити зі скелі, вони незабаром загинуть. Вони зазвичай зустрічаються в місцях з відносно сильною течією, часто на уламках гірських порід. Якщо такі уламки збирати і використовувати як живий камінь в акваріумі, брахіоподи з’являються разом з ними.

Одним з поширених тропічних видів є Frenulina sanguinolena . Цей вид можна впізнати за переважно помаранчевим, коричневим або золотистим забарвленням черепашки, часто з контрастним зигзагоподібним візерунком темнішого кольору, що досягає в ширину від 2 до 3 см. Однак існує ряд інших брахіопод зі схожими формами та кольорами черепашок.

Суглобові брахіоподи живляться, використовуючи порожнину всередині черепашки, яка допомагає лофофорам збирати їжу, і для ефективної фільтрації повинні бути правильно орієнтовані по відношенню до течії. Frenulina sanguinolena потребує досить сильної, постійної течії, що дме над нею. Вона буде обертатися на своєму стеблі або квітконосі, щоб зорієнтуватися для максимальної ефективності харчування. У більшості акваріумів членистоногі брахіоподи потребують харчових добавок фітопланктону, і їм буде корисно перебувати в акваріумі з добре сформованою спільнотою глибокого піщаного дна, де планктонні бактеріальні агрегати виробляються фауною піщаного дна.

Безчерепні брахіоподи або брахіоподи, черепашки яких з’єднані між собою лише м’язами

Рисунок 6 . Доросла особина та кілька молодих безчерепних брахіопод, прикріплених до скелі. Це Neocrania californica, і доросла особина має близько дюйма в поперечнику.

Ймовірно, найпоширеніший з тропічних безчерепних брахіопод, Lingula reeve дуже поширений на багатьох тропічних піщаних і мулистих рівнинах, де він живе, зарившись у пісок у норі, з відкритим кінчиком черепашки. Лінгула є безчерепним брахіоподом, і ці тварини відрізняються від суглобових брахіоподів симетричною черепашкою. Її можна впізнати за парними глянцевими зеленуватими або зеленувато-жовтими до коричневих черепашками, які мають довгу ніжку або квітконіжку, що виступає з їх задньої частини. Стеблинка є органом риття та закріплення, і вона дозволяє тварині рухатися вгору і вниз у своїй норі.

Зображення викопної Лінгули або Лінгулелли можна знайти за цим посиланням: .

Ось зображення Глоттидії, тварини з Мексиканської затоки, спорідненої з Лінгулою:

Як і у випадку з іншими повністю інфауністичними тваринами, Лінгула є дуже рішуче нульовим домашнім улюбленцем. З іншого боку, як цікавість для науково схильних, це дійсно ДУЖЕ акуратна тварина. Мушлі, фактично ідентичні сучасним Лінгулам, знайдені в деяких з найбільш ранніх копалин, що датуються приблизно півмільярдом років. Це робить цей вид живим копалиною, і як такий є цікавим доповненням до акваріума.

Як і багатьом тваринам, що харчуються суспензією, особини Lingula потребують додаткового дрібного планктону, такого як фітопланктон, і їх слід розміщувати в акваріумі з глибоким піщаним дном. Глибоке дно забезпечить як відповідне середовище існування, так і додаткову їжу у вигляді зважених бактеріальних частинок. За наявності глибокого піщаного дна та достатньої кількості їжі ці тварини здатні жити в акваріумах протягом невизначеного часу.

Більші лофофорати, такі як брахіоподи та фороніди, можуть стати цікавим доповненням як до “видових” акваріумів, так і до акваріумів з більш різноманітними рифовими співтовариствами. Фороніди іноді є їжею для деяких риб, таких як кажани, але, ймовірно, не їдять більшість рифових акваріумних тварин, і повинні зберігатися в рифових акваріумах, якщо їм надається достатня кількість їжі. Брахіоподи з родів Lingula або Glottidia, що мешкають у піску або мулі, поширені на мілководді в тропіках, де вони живуть у норах. Їх можна утримувати в акваріумі з глибоким піщаним дном, і, безумовно, їх можна легко зібрати. Однак я не знаю нікого, кому б їх продавали. Якщо вони не були придбані спеціально, можливо, але малоймовірно, що особини могли потрапити в резервуар з неочищеним тропічним піском. Однак вони добре виживають у неволі, оскільки численні особини утримувалися в дослідницьких акваріумах протягом різного часу. На відміну від них, прикріплені брахіоподи здебільшого зустрічаються на скелях і були занесені в акваріуми з живим камінням, де вони добре виживають. Я утримував помірні види в акваріумах протягом декількох років. У природі брахіоподи мають довгу тривалість життя, 20 років і більше. За умови, що вони отримують відповідну їжу, немає підстав припускати, що вони не проживуть довге життя в рифовому акваріумі.

Козлов, Е. Н. 1990. Безхребетні. Saunders College Publishing. Philadelphia. 866 pp.

Рупперт, Е. Е. та Р. Д. Барнс. 1994. Зоологія безхребетних. Видавництво коледжу Сондерс. Філадельфія. 1056 с.

Таш, П. 1973. Палеобіологія безхребетних. John Wiley and Sons. Нью-Йорк і Лондон. 946 с.

Конкретні посилання, які можуть привести вас до іншої цікавої інформації:

Бейлі-Брок, Дж. 2000. Гавайські фороніди (Lophophorata) та їх поширення в Тихоокеанському регіоні. Тихоокеанська наука. 54:119-126.

Carlson, S. J. 1995. Філогенетичні взаємовідносини серед збережених брахіопод. Кладистика. 11:131-197.

Jin, Y., X. Houx та H. Wang. 1993. Нижньокембрійські педикулярні лінгуліди з Юньнані, Китай. Журнал палеонтології. 67:788-798.

Джонсон, А. 1997. Потік генетично і раметово сліпий: наслідки індивідуальної, групової та колоніальної морфології фільтраційного живлення та потоку. In: Lessons, H. A. and I. G. Macintyre. Ред. Матеріали восьмого міжнародного симпозіуму з коралових рифів, Панама, 24-29 червня 1996 року. Смітсонівський тропічний науково-дослідний інститут. Бальбоа, Панама. с. 1093-1096.

Нільсен, К. 1991. Розвиток брахіопода Crania anomala (O. F. Muller) та його філогенетичне значення. Acta Zoologica (Stockholm). 72:7-28.

Рауп, Д. М. 1969. Моделювання та імітація морфології за допомогою ЕОМ. Праці Північноамериканської палеонтологічної конвенції. Вересень 1969:71-83.

Source: reefkeeping.com