Без кейворду

Динаміка поживних речовин у коралових рифах: Частина II, Океанічна система

У першій статті було розглянуто декілька тем, причому основна увага приділялася глобальним закономірностям потоків речовини в біосфері. Ми розглянули три елементи – вуглець, азот і фосфор – через їх важливість в екосистемах, а також через тенденцію до того, що ріст і відтворення живих істот обмежується доступом до цих ресурсів. Цього місяця ми зосередимося на факторах, що мають вирішальне значення для функціонування екосистем, і завершимо обговоренням деяких закономірностей в океанічній екосистемі.

Екосистема – це

Я вже кілька разів використовував термін “екосистема”, але я так і не визначив, що таке екосистема. Екосистема – це певна сукупність живих організмів (які називаються біотичними факторами) разом з неживими компонентами (які називаються абіотичними факторами), присутніми в навколишньому середовищі, які впливають один на одного. Наприклад, ліси ламінарії біля західного узбережжя Північної Америки можна назвати екосистемою. Підняття глибоководних океанічних вод призводить до високої доступності азоту і фосфору. Вони сприяють зростанню фітопланктону як основи складної харчової мережі, що в кінцевому підсумку призводить до продуктивного рибальства. Цей апвелінг контролюється в першу чергу вітрами, які дмуть паралельно узбережжю. Без вітру не було б апвелінгу, без апвелінгу не було б надлишку поживних речовин, а без росту фітопланктону з поживних речовин не було б рибальства. На додаток до важливості абіотичних факторів, таких як вітер, концентрація поживних речовин і течії, певні організми живуть у цьому місці і впливають один на одного. Ламінарія забезпечує середовище існування для багатьох риб, що становлять економічний інтерес. Морські їжаки їдять водорості, а морські видри їдять їжаків. Без видр морські їжаки розмножувалися б інтенсивно і пасли б водорості, знищуючи середовище існування риб. Без видр було б занадто багато їжаків, а коли занадто багато їжаків – немає ламінарії, а коли немає ламінарії – рибальство занепадає. Як біотичні, так і абіотичні фактори формують структуру екосистеми. Екосистема не обов’язково повинна бути великою. Калюжа води в мертвому листі на лісовій підстилці по праву вважається екосистемою. Незліченні види бактерій, грибів, джгутикових та інших мікробів розкладають органічні речовини у воді. Цими мікробами живляться війчасті, а ними, в свою чергу, личинки комах. Температура, рН, падаюче світло, кількість опадів та багато інших факторів впливають на роботу цього маленького живого світу. Крім того, екосистеми містять різноманітні харчові ланцюги, що утворюють харчову мережу. Харчовий ланцюг – це графічне, лінійне зображення, що описує, які організми харчуються іншими організмами. Харчова мережа складається з багатьох взаємопов’язаних харчових ланцюгів. Вони розглядаються нижче.

Для того, щоб у будь-якому середовищі сформувалася екосистема, має бути виконана одна фундаментальна вимога: має бути джерело енергії, придатне для використання живими організмами, і мають бути присутні організми, які здатні цю енергію використовувати.

Простіше кажучи, якщо ми говоримо, що у нас був дуже продуктивний день, ми маємо на увазі, що ми досягли багатьох наших цілей за короткий проміжок часу. Непродуктивний день означає, що за цей час ми досягли дуже мало цілей. Ми використовуємо цей термін у повсякденній мові, щоб описати, наскільки швидко ми виконуємо наші завдання, і він використовується приблизно так само в екології. У найпростішому розумінні, мета кожної живої істоти полягає в тому, щоб просто вижити, вирости до зрілості і розмножитися. Таким чином, терміни “продуктивність”, “виробництво” або “продуктивний” використовуються в екології для позначення швидкості, з якою живі істоти виробляють нові матеріали зі своїх попередників, будь то нові тканини в організмі, потомство або навіть вуглеводи, які витікають з клітини. Продуктивність організму або популяції – це швидкість, з якою він перетворює ресурси в більшу частину себе. Продуктивність являє собою потік поживних речовин з навколишнього середовища в живі організми.

Часто ми хочемо знати, наскільки швидко росте і розмножується не тільки один вид, але й усі види, що ростуть і розмножуються на певній території. Можна поїхати на крайню північ і побачити великі бореальні ліси, повні незліченних і масивних дерев. Можна також поїхати в екваторіальний регіон і побачити там великі тропічні ліси, повні незліченних і масивних дерев. У цьому сенсі ці дві екосистеми виглядають досить схожими. Однак дерева в бореальних лісах мають дуже короткий вегетаційний період, можливо, менше восьми тижнів. Хоча ліси величезні, а дерева гігантські, вони ростуть досить повільно в середньому за рік, як і інші рослини в лісі. Це середовище показує відносно низьку продуктивність. У тропічному дощовому лісі вегетаційний період є цілорічним. Не тільки дерева, але особливо інші лісові рослини ростуть неймовірно швидко, набагато швидше, ніж у бореальному лісі. Це середовище демонструє відносно високу продуктивність.

Швидкість виробництва в екосистемі має велике значення для різних екологічних питань. Наприклад, тварина, яка пасеться на пасовищі, повинна з’їдати певну кількість рослинного матеріалу в день, щоб бути здоровою і нормально рости. У високопродуктивному середовищі існування організму не потрібно далеко подорожувати, щоб отримати достатню кількість їжі. Він може випасатися на одній ділянці, переходити на іншу, а потім швидко повертатися на початкову ділянку, оскільки рослинність відросте за короткий проміжок часу. У менш продуктивному біотопі пастухові доведеться чекати дуже довго, перш ніж він зможе повернутися на початкову ділянку, оскільки там рослинність росте набагато повільніше. Це означає, що кожен з пасовищних тварин цього виду і всі конкуренти за ці ресурси повинні мати більший ареал і більше подорожувати, щоб здобути достатню кількість їжі, ніж якби вони жили в більш продуктивному середовищі існування. Результатом цього є те, що на територіях з низькою продуктивністю доступно менше їжі, і ці біотопи підтримують меншу кількість особин (а також часто, хоча і не завжди, меншу видову різноманітність), ніж біотопи з відносно вищою продуктивністю. Іншим прикладом, важливим для людини, є природне виробництво продуктів харчування. Сардини мають дуже високі показники продуктивності і можуть, принаймні потенційно, виловлюватися у великих обсягах з року в рік. Більшість видів акул, з іншого боку, мають дуже низьку продуктивність, і навіть кілька років інтенсивного вилову можуть знищити популяцію акул на десятиліття і більше. Власне, саме це і сталося сьогодні в більшості місць, хоча навіть надпродуктивні сардини подекуди були надмірно виловлені, аж до колапсу рибальства.

Оскільки основним джерелом енергії для наземних і мілководних водних середовищ є сонячне світло, наявність рослин, водоростей і бактерій, здатних вловлювати цю енергію, є критичним елементом, який дозволяє формувати екосистеми, з якими ми найбільш знайомі. Ці організми є безпосереднім джерелом енергії та більшості поживних речовин для всіх інших організмів в екосистемі. З цієї причини рослини, водорості та фотосинтезуючі бактерії називаються первинними виробниками, оскільки вони виробляють органічний матеріал, необхідний для підтримки решти екосистеми. Травоїдні тварини, які харчуються безпосередньо первинними виробниками, називаються вторинними виробниками або, часто, первинними споживачами. Вони є другою ланкою в харчовому ланцюзі, отже, вторинними виробниками, але є першою групою організмів, які споживають вже сформовані органічні матеріали. Хижаків, які поїдають цих травоїдних, зазвичай називають просто вторинними споживачами або, рідше, третинними продуцентами. Хижаки, які поїдають цих травоїдних, будуть третинними споживачами. Ці ланки харчового ланцюга називаються трофічними рівнями, кожен з яких є вищим за попередній (перший, другий, третій, четвертий і т.д.). Наземні харчові ланцюги рідко мають більше чотирьох ланок, хоча винятки, безумовно, існують. Прикладом такого ланцюга може бути

трави → коники → співочі птахи → соколи

Харчові ланцюги водних екосистем, як правило, дещо довші, ніж на суші, і складаються з п’яти-семи ланок, але рідко бувають довшими. Прикладом може бути

фітопланктон → зоопланктон → личинки риб → дрібна риба → велика риба

Дехто може задатися питанням, чому харчові ланцюги мають тенденцію обмежуватися такою малою кількістю ланок. Чому б не мати “дуже велику рибу”, яка з’їдає “велику рибу” вище, а потім “дуже, дуже велику рибу”, яка з’їдає ту, а потім “дуже, дуже, дуже велику рибу”, яка з’їдає ту? Звичайно, причина не в біологічних або фізичних обмеженнях на те, що можна споживати. Багато риб, безумовно, можуть їсти інших риб, які лише трохи менші за них самих (або навіть більші, як можуть підтвердити деякі власники Antennaris spp.) Чому б рибі завдовжки 2 см не з’їсти рибу завдовжки 1 см, а потім рибі завдовжки 4 см з’їсти рибу завдовжки 2 см, а потім рибі завдовжки 6-8 см з’їсти рибу завдовжки 4 см, і так аж до розмірів білої акули? Чому б не мати сотні ланок харчового ланцюга? А-а-а, гарне запитання юний дослідник життя – виявляється, є дуже важлива причина, чому цього не відбувається, і пояснюється вона Другим початком термодинаміки .

Друге початок термодинаміки

“Ентропія ізольованої системи буде мати тенденцію до зростання з часом, наближаючись до максимального значення”.

Так що ж це означає? Простіше кажучи, це означає, що всі природні системи мають тенденцію переходити від порядку (все гарно розташовано) до безладу (все повністю перемішано і гомогенізовано) без затрат енергії. Уявіть собі гарну, впорядковану дитячу кімнату, де всі іграшки розкладені по ящиках, фарби в баночках, а кімната прибрана до блиску. Все має своє місце і все на своїх місцях, там панує порядок. Що відбувається після того, як в кімнату на деякий час пускають дітей? Безлад! Іграшки розлітаються, фарба неминуче потрапляє на стіни, і все стає повністю дезорганізованим. Скільки б ми не чекали, іграшки самі по собі не повернуться в свої ящики, фарба не змиється зі стін, а кімната не стане впорядкованою без вкладання енергії, щоб все це відбулося. Безсумнівно, цей внесок надходить від деяких розчарованих батьків, але я відволікаюся. Важливий момент, який слід винести з цього, полягає в наступному: все в природі рухається від порядку і організації до безладу і гомогенізації без вкладу енергії, щоб запобігти цьому.

Іншим наслідком цього закону є те, що жодна передача енергії не є повністю ефективною. Коли дрова спалюються в багатті для підсмажування зефіру, частина енергії виділяється у вигляді інфрачервоного випромінювання, яке здійснює підсмажування, але значна частина також втрачається в навколишнє середовище у вигляді невикористаного інфрачервоного випромінювання (тобто інфрачервоного випромінювання, яке безпосередньо не підсмажує зефір), частина втрачається у вигляді світла, частина втрачається у вигляді звуку і т.д. Це означає, що кожного разу, коли енергія перетворюється з однієї форми в іншу, частина її втрачається в навколишнє середовище (збільшується ентропія).

Як це допомагає нам зрозуміти екологію екосистем? По-перше, живі істоти – це впорядковані структури в морі хаосу. Майже все, що стосується живої клітини, відрізняє її від навколишнього середовища. Розглянемо організм людини. Здебільшого воно складається з води, але ця вода має властивість швидко випаровуватися в повітря, в якому ми живемо. Наше тіло містить сіль, але ця сіль не витікає у воду, коли ми купаємося в озері, і нас не заливає сіллю, коли ми плаваємо в солоному океані. Ми підтримуємо температуру тіла на рівні 37° C (98,6° F), навіть коли температура навколо нас піднімається вище і опускається значно нижче цієї температури. Білки в нашому тілі зберігають свою форму, навіть коли хімічні та фізичні закони працюють над тим, щоб розщепити їх. Підтримання цього порядку, тобто, бути унікальним від середовища, яке нас оточує, вимагає постійного постачання, і великої кількості, енергії. Однак значна частина енергії, що міститься в їжі, яку ми споживаємо, втрачається в навколишнє середовище, оскільки жодне перетворення енергії з однієї форми в іншу ніколи не буває ефективним на 100%. Ми втрачаємо багато енергії у вигляді променистого тепла в більш прохолодне навколишнє середовище, у вигляді звуку при виконанні різних завдань, у вигляді механічної енергії при переміщенні об’єктів тощо. Ми також втрачаємо частину енергії з їжею у вигляді неперетравленого матеріалу. Наприклад, ми і більшість організмів не можемо перетравити целюлозу – клітковину – і тому не отримуємо ніякої енергії, споживаючи цей матеріал, оскільки він не перетравлюється, хоча для виробництва цієї целюлози рослиною, яка її виробила, знадобилося спочатку захопити велику кількість енергії від сонця. З кожним кроком вгору по харчовому ланцюгу все менше і менше енергії, яка була спочатку захоплена, передається на наступний трофічний рівень.

Отже, скільки ж енергії передається з одного трофічного рівня на інший? Справжня величина залежить від багатьох факторів, але для більшості організмів ця величина становить близько 10% від енергії, яку вони споживають. Іншими словами, для виробництва 1 фунта корови потрібно близько 10 фунтів трави. Для виробництва 1 фунта лосося потрібно близько 10 фунтів дрібної риби, близько 100 фунтів зоопланктону для виробництва дрібної риби і близько 1000 фунтів фітопланктону для виробництва зоопланктону. Лише п’ять ланок вимагають 10 000 фунтів первинного виробника для виробництва 1 фунта вищого хижака, 100 000 фунтів при шести ланках і 1 000 000 фунтів первинного виробника для виробництва одного фунта вищого хижака при семиланковому харчовому ланцюзі! Тепер ми можемо зрозуміти, чому харчові ланцюги довші за цей, як правило, зустрічаються так рідко. Зазвичай, харчові ланцюги довші за сім ланок (які існують, особливо в океані) здатні існувати лише тому, що одна або кілька їх ланок є набагато ефективнішими виробниками, ніж у наведених вище прикладах, а отже, передається більше енергії, ніж могло б бути в іншому випадку.

Тепер ми розуміємо, що продуктивність є дуже важливим параметром, який впливає на функціонування екосистеми. Логічне питання для всіх нас – наскільки продуктивні океани, особливо тропічні, де ростуть коралові рифи? Безліч факторів впливають на те, як саме відповісти на це питання, але в цілому можна сказати, що “не дуже”, особливо в порівнянні з багатьма іншими екосистемами. Зазвичай, коли ми говоримо про продуктивність екосистеми, ми маємо на увазі її чисту первинну продуктивність, тобто суму всієї чистої продукції всіх видів первинних продуцентів; іншими словами, як швидко ростуть рослини, водорості і фотосинтезуючі бактерії на даній території. Часто ця величина виражається як суха маса продукції в грамах вуглецю на квадратний метр на рік (g C m-1 y r-1 ), хоча вона також може бути виражена в якомусь іншому наборі одиниць (наприклад, грамах вуглецю на квадратний метр на добу) в залежності від інформації, що представляється. На рисунку 1 показані середні темпи первинної продукції для ряду біомаси. Це середні значення, і слід очікувати певної географічної варіації.

Зверніть увагу, що відкритий океан знаходиться в крайньому лівому куті. Це один з найменш продуктивних світових біомів на певній території (хоча він, безумовно, найбільший біом і тому вносить значну частку у світову продуктивність, незважаючи на власну низьку продуктивність через свої величезні розміри). Чому відкритий океан такий відносно непродуктивний? Насправді, причини досить прості; настільки прості, що дві коробки з кількома лініями, проведеними між ними, виявилися гарною моделлю того, що відбувається в цій складній системі.

Рисунок 1. Середня чиста первинна продукція в окремих екосистемах.

Трохи океанографії

Якщо людина купається в озері в помірному поясі влітку і занурюється на глибину, вона, ймовірно, помітить, що поверхнева вода дуже тепла і різко стає на кілька градусів прохолоднішою, коли вона занурюється, а потім залишається при цій прохолодній температурі. Насправді, протягом літа це озеро розшаровується таким чином, що тонкий шар теплої води плаває на товстому шарі холодної води. Хоча вода, очевидно, досить текуча і здається, що ці два шари повинні легко змішуватися, відбувається якраз протилежне. Утворюється тонка зона, яка називається термоклін, де температура різко змінюється. Це майже так, як якщо б існували дві окремі водойми, одна над іншою. Те, що плаває, тоне або плаває, може переміщатися між цими двома шарами досить легко, але все, що рухається разом з водою (наприклад, розчинені речовини, такі як поживні речовини, необхідні для росту водоростей), може потрапити і потрапляє в пастку, в якому б шарі воно не опинилося, до того, як встановиться термоклін. Восени верхній шар не нагрівається сонцем так сильно, як влітку, тому термоклін починає руйнуватися і шари води починають перемішуватися. Взимку термоклін взагалі відсутній і вода стає добре перемішаною. Навесні термоклін починає відновлюватися і озеро знову починає розділятися на два окремі шари. Така ж загальна закономірність спостерігається і в океані, хоча його великі розміри дозволяють цьому явищу проявлятися принаймні трьома різними способами.

У полярних океанах сонце досить сильне, щоб створити лише невеликий термоклін влітку, а протягом решти року термоклін відсутній, тому поверхневі та глибинні води мають тенденцію залишатися добре перемішаними протягом року і не стратифікуватися. Моря помірного поясу, як правило, слідують сценаріям сезонної стратифікації та перемішування, подібним до описаних вище. У тропіках, як правило, існує постійний термоклін через постійне нагрівання сонцем, і, таким чином, поверхневі та глибинні води, як правило, постійно відокремлені. Цей термоклін знаходиться досить глибоко в тропіках, приблизно на глибині 100-200 м (330-660 футів), іншими словами, глибше, ніж будь-яка тварина, яку ми зазвичай тримаємо в рифовому акваріумі. Я повинен зазначити, що цей океанічний термоклін відрізняється від перехідних термоклінів, які іноді встановлюються на мілководді і можуть відчуватися дайвером, коли він спускається на риф. Вони дуже відрізняються. До океанічного термокліна може наблизитися лише технічний дайвер на дуже глибокому і потенційно небезпечному зануренні. Крім того, існує відносно повільне змішування полярних і помірних океанів, а також помірних і тропічних на поверхні. Оскільки коралові рифи зустрічаються тільки в мілководних тропічних водах, океан навколо коралових рифів можна розглядати як напівізольовану водойму з повільними темпами змішування з рештою океану, хоча, безумовно, змішування все ж відбувається.

Знову ж таки, частинки можуть переміщатися між цими шарами, якщо вони тонуть, плавають або можуть плавати, але розчинені речовини, по суті, знаходяться в пастці. Однією з характерних рис відкритого океану (який часто називають оліготрофним океаном) є надзвичайна обмеженість джерел розчиненого азоту і фосфору, які можуть бути використані первинними продуцентами. Крім того, постійний запас первинних продуцентів є надзвичайно низьким. Вищі трофічні рівні лише незначно перевищують нижчі з точки зору постійних запасів. Мілководний тропічний океан позбавлений ні життя, ні поживних речовин, але в порівнянні з багатьма екосистемами (особливо наземними екосистемами) він має відносно низьку концентрацію як неорганічних, так і органічних поживних речовин. Навпаки, глибоководні океанічні води в будь-якій точці світу, в тому числі в тропіках, як правило, досить багаті на неорганічний азот і фосфор, які можуть використовуватися водоростями (хоча на цих глибинах недостатньо світла для росту водоростей). Ми можемо запитати, чому існує великий запас поживних речовин у глибоких водах і їх не вистачає на мілководді. Це відбувається з двох причин: 1) відсутність перемішування між глибокою і мілководною водою, як пояснювалося вище, і 2) біологічний насос.

Біологічний насос

Коли фітопланктера поглинає неорганічний вуглець, азот і фосфор з навколишнього середовища (і будь-які інші поживні речовини або матеріали), він зменшує запас цих розчинених поживних речовин у воді, яка його оточує. Ці поживні речовини використовуються для росту і підтримки цієї водоростевої клітини, і коли водорость отримує достатньо поживних речовин, вона ділиться на дві дочірні клітини. Обидві ці дочірні клітини забирають поживні речовини з навколишнього середовища, ще більше знижуючи їх кількість у воді. Потім вони ростуть і розмножуються, розділяючись на чотири клітини. Потім ці чотири клітини продовжують свою діяльність так само, як і їхні батьківські клітини. Враховуючи швидкість росту більшості фітопланктону, неважко помітити, що вони швидко вичерпають запас неорганічних поживних речовин у воді і замість цього заповнять воду клітинами водоростей. Поки вони живі, цей фітопланктон, як правило, зберігає нейтральну плавучість завдяки різним механізмам флотації, але багато з них мають негативну плавучість без витрат енергії. Таким чином, коли вони відмирають, вони починають тонути. Те ж саме стосується більшості інших форм життя, таких як зоопланктон і нектон, таких як риби і кити. Більша частина цієї продукції розкладається в товщі води і мінералізується в неорганічні компоненти. Швидкість розкладання частинки (в першу чергу гетеротрофними бактеріями) залежить, в першу чергу, від її розміру і від того, наскільки вона лабільна. Крихітна клітина водорості буде розкладатися набагато швидше, ніж, наприклад, горбатий кит.

Якщо фітопланктера або кит загинуть на поверхні, вони почнуть тонути, і бактерії почнуть їх розкладати. У міру розкладання органічні молекули, з яких вони складаються, зрештою будуть відновлені до неорганічних іонів (поживних речовин) і випущені у воду, де вони можуть бути поглинуті і повторно використані для виробництва більшої кількості фітопланктону. Водоростева клітина, ймовірно, буде повністю або майже повністю розкладена до того, як вона досягне термокліна. Потік поживних речовин з води до водорості, коли вона народжувалася і росла, а потім назад у воду після її відмирання і розкладання, буде відбуватися, але не буде ніякого чистого додавання або втрати будь-яких поживних речовин з поверхневих вод. З іншого боку, кит, швидше за все, не буде повністю розкладений до того, як досягне термокліна, але продовжить тонути і розкладатися, поки повністю не розкладеться у товщі води, або досягне дна і повністю не розкладеться. У будь-якому випадку, він буде нести велику кількість поживних речовин з поверхні нижче термокліна у вигляді частинок. Те ж саме відбувається, якщо фітопланктон гине ближче до термокліну – він занурюється в глибокий шар води і забирає з собою всі свої секвестровані поживні речовини, перш ніж вони повністю розкладаються. Ці поживні речовини мінералізуються в розчинені речовини, які не можуть вільно пересуватися через термоклін. Таким чином поверхневі води втрачають поживні речовини в глибину океану. Слід також зазначити, що це дозволяє вуглецю втрачатися з поверхневого океану і секвеструватися в глибокому океані. Цей механізм є важливим для глобального вуглецевого циклу і майбутніх кліматичних прогнозів. Важливим моментом, який слід підкреслити і який часто неправильно розуміють, є те, що частинкам не обов’язково досягати дна океану, щоб видалити поживні речовини з поверхневого шару; вони просто повинні опуститися нижче термокліна. Мілководний тропічний океан, таким чином, постійно втрачає поживні речовини в глибоководні шари, якщо ці частинки здатні опускатися нижче термокліна. Оскільки ці шари дуже мало перемішуються, розчинені неорганічні поживні речовини на мілководді не поповнюються сезонно, як це відбувається в помірній зоні, або постійно, як це відбувається в полярних морях. Тому тропічний океан, як правило, має постійно низькі концентрації розчиненого неорганічного азоту (DIN) і розчиненого неорганічного фосфору (DIP), якщо тільки місцеві умови не дозволяють тимчасовий приплив цих поживних речовин з суші,

з атмосфери або глибоководних океанічних вод (ці джерела будуть розглянуті в наступних розділах). Тому продуктивність оліготрофного океану, особливо в тропіках, є низькою через обмеження поживних речовин для фітопланктону. Але яка саме поживна речовина їх обмежує і чому?

Альфред К. Редфілд викладав фізіологію в Гарвардській медичній школі, коли Генрі Бігалоу запросив його на роботу до новоствореного Вудс-Хольського океанографічного інституту. Він розділив свій час, викладаючи в Гарварді протягом навчального року і проводячи дослідження у Вудс-Холі, протягом більш ніж десяти років, до 1942 року, коли він взяв річну відпустку в Гарварді (яка фактично тривала 14 років), щоб стати асоційованим директором у Вудс-Холі.

Саме під час роботи у Вудс-Холі він зробив спостереження. Молярне співвідношення N:P у фітопланктоні має тенденцію бути дуже схожим на молярне співвідношення DIN:DIP у глибоководній океанській воді. Він правильно припустив, що не доступність цих поживних речовин визначає склад фітопланктону, а скоріше склад фітопланктону створює це співвідношення у воді. Знайдене ним молярне співвідношення для вуглецю, азоту і фосфору становить 106:16:1-106 атомів вуглецю на 16 атомів азоту на 1 атом фосфору в середньому зразку фітопланктону (Редфілд, 1958). Це називається стехіометричним співвідношенням.

Можливо, ви пам’ятаєте слово “стехіометрія” з уроків хімії в середній школі (а можливо, і ні, залежно від того, наскільки добре ви заблокували ці спогади!). У хімії стехіометрія часто вводиться, коли студентів навчають складати хімічні рівняння. Стехіометрія відноситься до відносної пропорції компонентів у матеріалі. Наприклад, стехіометричне співвідношення між колесами автомобіля та водіями становить 4:1, тоді як співвідношення між колесами мотоцикла та водіями становить лише 2:1. Розуміння стехіометрії живих організмів і того, як це впливає на їх взаємодію один з одним і з навколишнім середовищем, часто називають екологічною стехіометрією. Щоб бути зрозумілим, це молярні співвідношення, а не масові співвідношення. Маса атома фосфору більш ніж удвічі перевищує масу атома азоту. Таким чином, молярне співвідношення 16:1 N:P стає ближче до 7:1 як масове співвідношення. Це важливий момент, який слід враховувати, оскільки любителі зазвичай вимірюють концентрацію розчинених поживних речовин в частинах на мільйон (ppm), що відноситься до маси, а не до молей.

Нерозуміння коефіцієнта Редфілда

На жаль, дуже часто співвідношення Редфілда 106:16:1 атомів вуглецю, азоту і фосфору інтерпретується не як результат взаємодії тисяч видів фітопланктону протягом багатьох поколінь, а як стехіометричне співвідношення, яке слід очікувати у всьому фітопланктоні (або, що ще гірше, у всіх водоростях) і в усіх океанічних водах постійно. Простіше кажучи, це груба помилка. Деякі види фітопланктону зазвичай мають співвідношення N:P більше 45:1 (Klausmeier et al, 2004). Інші можуть мати співвідношення N:P на рівні 8:1 (Klausmeier et al , 2004). Саме сукупна реакція цілих спільнот протягом багатьох поколінь призводить до спостережуваної закономірності. Насправді, Аткінсон і Сміт (1983) виявили, що придонні водорості, такі як ті, що ростуть на коралових рифах або в наших акваріумах, мають середнє співвідношення 550:30:1 атомів C:N:P. Тому не слід очікувати, що вода в наших акваріумах завжди матиме молярну концентрацію N:P 16:1, або навіть 30:1, або що відхилення від цих співвідношень обов’язково представляє або азотну, або фосфорну обмеженість водоростей в наших системах. Мало того, що різні види водоростей ростуть з різним співвідношенням N:P, так само як і одні й ті ж види, в межах діапазону толерантності. Я бачив, як любителі зі злегка підвищеними рівнями DIN і ледь помітними рівнями DIP скидали в свої акваріуми значну кількість різних фосфатних добавок, намагаючись полегшити обмеження P і змусити водорості споживати азот. Вони не знизили концентрацію DIN, але завдали значної шкоди своїм коралам і акваріумам в цілому. Немає ніяких підстав вважати, що наші акваріуми повинні весь час точно відображати ці співвідношення. Насправді, співвідношення N:P 10:1-20:1 для фітопланктону часто розглядаються як випадки спільного обмеження, оскільки більшість фітопланктону, який може рости при співвідношенні 16:1, може легко рости в діапазоні 10:1-20:1 (Hamilton, pers. comm.). Додавання азоту або фосфору часто стимулює ріст фітопланктону в такій ситуації, за винятком Південного океану.

Південний океан є помірним і місцями субполярним. Він містить багато доступного азоту і фосфору, що стимулює значний ріст фітопланктону в теплі місяці року, як і в Північній півкулі, проте це найменш продуктивна частина океану. Як я вже згадував минулого місяця, вуглець, азот і фосфор найчастіше є лімітуючими поживними речовинами для росту організмів, але це не єдині поживні речовини, які можуть обмежувати ріст. Обмеження поживних речовин відбувається, коли постачання будь-якої необхідної поживної речовини є низьким порівняно з необхідною кількістю. Якщо ми розширимо співвідношення Редфілда, включивши в нього залізо, то виявимо, що фітопланктон має тенденцію до стехіометричного співвідношення 106:16:1:0,005 атомів C:N:P:Fe. Первинна продуктивність більшої частини Південного океану обмежена доступністю заліза (Behrenfield and Falkowski, 1999; De Baar et al , 1990; Martin et al , 1991).

Принаймні, це повинно нагадати нам, як рифовим акваріумістам, що не кожна взаємодія за участю водоростей або поживних речовин в наших акваріумах є простою або обов’язково очевидною, і що азот і фосфор, хоча і є дуже важливими частинами головоломки, все ж є лише двома частинами великого і складного цілого. Ідіосинкратичні взаємодії в екосистемах, таких різноманітних, як кораловий риф, є звичайною справою, і якщо ми хочемо оцінити ці взаємодії і те, як ми можемо краще підтримувати наші акваріуми, ми повинні їх враховувати.

Куди ми підемо далі?

Моя мета в решті статей цієї серії полягає в тому, щоб висвітлити не тільки прості та добре встановлені взаємодії між поживними речовинами, водоростями та вищими організмами на кораловому рифі, але й висвітлити багато складних або маловідомих впливів, які вони мають один на одного, і зробити цю інформацію доступною для пересічних любителів рифів таким чином, щоб вони могли краще проектувати та утримувати свої власні рифові акваріуми на повсякденній основі.

Деякі, можливо, помітили на малюнку 1, що, хоча середня чиста первинна продуктивність в оліготрофному океані, що оточує коралові рифи, досить низька, середня чиста первинна продуктивність коралового рифу набагато, набагато вища – на порядок вище, насправді! Як таке може бути? Чому коралові рифи настільки продуктивні на певній площі, коли океан навколо них настільки непродуктивний? Як вони підтримують такі великі і складні харчові мережі? Наступного місяця ми почнемо відповідати на ці питання і краще розуміти, як і чому функціонують наші акваріуми.

Аткінсон, М.Д. і С.В. Сміт. 1983. Співвідношення C:N:P придонних морських рослин. Лімнол. і океаногр. 28(3): 568-574.

Беренфілд, М. Дж. і П. Г. Фальковскі. 1999. Широко розповсюджене обмеження Fe фітопланктону в південній частині Тихого океану. Наука 283: 840-843.

De Baar, HJW, AGJ Buma, RF Nolting та GC Cadee. 1990. Про обмеження заліза в Південному океані: Експериментальні спостереження в морях Уедделла і Скоша. Mar. Ecol. Prog. Сер. 65: 105-122.

Гамільтон, С.К. 2005. Особисті повідомлення.

Клаусмайер, К.А., Е. Лічман, Т. Дауфрейн і С.А. Левін. 2004. Оптимальна стехіометрія азоту та фосфору у фітопланктоні. Природа 429: 179-174.

Martin, JH та ін. 1994. Перевірка гіпотези заліза в екосистемах екваторіальної частини Тихого океану. Nature 371: 123-129.

Redfield, AC. 1958. Біологічний контроль хімічних факторів у навколишньому середовищі. Am. Sci. 46: 205-221.

Source: reefkeeping.com