Без кейворду

Динаміка поживних речовин у коралових рифах: Частина III, суша та море

Почнемо з нагадування того, що ми знаємо про поживні речовини, водорості і функціонування коралових рифів. По-перше, швидкість виробництва живих істот часто обмежується доступністю основних поживних речовин, як це було досліджено в першій статті цієї серії. По-друге, первинна продукція в оліготрофному океані є низькою в першу чергу через дефіцит певних основних поживних речовин для рослин (зазвичай азоту і фосфору, але залізо і навіть силікат також відіграють певну роль), як це розглянуто в другій статті цієї серії. По-третє, первинна продукція на певній ділянці коралового рифу набагато вища – на порядок вища – ніж продукція на аналогічній ділянці океану, навіть незважаючи на те, що у воді рифу може бути дуже мало розчинених поживних речовин. Так що ж це дає? Якщо первинне виробництво в океані обмежене низьким рівнем через дефіцит поживних речовин у воді, як може виробництво на рифі бути вищим, коли над ним омиває вода з аналогічною концентрацією поживних речовин? Для того, щоб підтримувати і зберігати такий рівень виробництва, здається, що поживні речовини повинні звідкись надходити і живити водорості на рифі. Так воно і є, і одним з важливих джерел поживних речовин, таких як азот, фосфор і залізо, є земна твердь, розташована дуже близько до більшості світових коралових рифів.

Порівняння Землі та океану

Суха маса багатого сільськогосподарського ґрунту може містити до 0,5% азоту у верхньому шарі, де рослини вкорінюються і видобувають поживні речовини для росту. В одиницях, більш звичних для акваріумістів, це 5000 проміле. Давайте порівняємо цю концентрацію поживних речовин з деякими зареєстрованими значеннями для морської води над типовими кораловими рифами (див. Таблицю 1).

Діапазон у �моль/л
Зареєстрований діапазон у проміле
Типові значення в �моль/л
Типові значення в проміле
Нижня межа виявлення в проміле для тест-наборів аматорського класу

Таблиця 1. Концентрації поживних речовин вказані в одиницях мкмоль/л. Оскільки акваріумістам може бути важко інтерпретувати ці одиниці, вони також були переведені в проміле, а нижня межа виявлення за допомогою аматорських тест-наборів була включена в якості засобу порівняння. Значення, вказані як типові, є інтерпретацією автора. Ці дані зібрані з багатьох джерел (Аткінсон, 1987; Кроссленд і Барнс, 1983; Кроссленд та ін., 1984; Фалтер і Сансоне, 2000; Фурнас та ін., 1995; Йоханнес та ін., 1972; Йоханнес та ін., 1983; Кінзі III та ін., 2001; Лапуант, 1997; Пілсон і Бетцер, 1973; Сарджент і Остін, 1949; Триббл та ін., 1990; Вебб та ін., 1975; Шмант і Форрестер, 1996).

Як видно з таблиці, концентрація азоту і фосфору в океанічній воді значно нижча, ніж на суші, але чому? Коли в океані щось гине, воно починає тонути і розкладатися, утворюючи біологічний насос, про який ми писали минулого місяця. Поживні речовини, з яких складається його тіло, мінералізуються і в кінцевому підсумку змішуються або дифундують настільки широко по всій товщі води, наскільки це дозволяють фізичні сили. Якщо щось підвішене гине на суші, воно теж тоне, але через повітря. Оскільки повітря не має особливої плавучості порівняно з водою, ми схильні називати це падінням. Без сумніву, будь-який організм значної маси буде швидко опускатися на землю і задовго до того, як він зможе повністю розкластися. Цікаво, як довго мікроскопічні організми затримуються в повітрі після своєї загибелі, оскільки вони часто мають таку ж плавучість у повітрі, як і багато організмів у воді. Отже, розкладання організмів на суші відбувається на твердих поверхнях і всередині них. При цьому відбувається мінералізація мертвих тканин, частина азоту втрачається в атмосферу у вигляді газоподібного аміаку, але більша частина азоту і фосфору потрапляє в ґрунт або гумус, де рослини можуть отримати до них доступ (Bashkin and Howarth, 2003; Schlesinger, 1997). Однак ґрунт, як правило, неглибокий у порівнянні з океаном. У багатьох місцях ґрунт, який отримує практично всі поживні речовини з мінералізації органічної речовини, може бути глибиною лише один-два метри (а іноді навіть менше). Для порівняння, середня глибина океану становить 3000 м і коливається від нуля до більш ніж 7000 м (Nybakken, 2001). Якщо ми порівняємо океанічну воду і земний ґрунт за сумою вмісту поживних речовин в діапазоні їх глибини (можливо, кілька метрів для ґрунту і 3000 м в середньому для океану), то виявимо, що вони не так вже й різко відрізняються. Основні відмінності полягають у тому, що поживні речовини, необхідні для первинного виробництва на суші, дуже концентровані, знаходяться близько до сонячного світла і можуть бути легко доступними для первинних виробників. Поживні речовини, необхідні для первинного виробництва в океані, набагато більш розбавлені через більший об’єм океанічної води в порівнянні з наземним ґрунтом, і більшість цих поживних речовин знаходяться далеко від фотографічної зони. Таке поєднання на суші концентрованого джерела поживних речовин, що безпосередньо прилягає до сонячного світла, дозволяє багатьом наземним екосистемам підтримувати більш високі рівні продуктивності на певній території, ніж в океані. Проте суша і море врешті-решт зустрічаються. Ми повинні запитати, що відбувається, коли йде дощ?

У фургоні, на березі річки

особливо якщо річка велика, ми бачимо, що під час сильного шторму вода спочатку залишається переважно прозорою і рівень її не підвищується. З плином часу після шторму вода піднімається і, можливо, стає більш каламутною. Врешті-решт вона досягає піку, а потім починає падати, наближаючись до рівня і ступеня каламутності, які були до шторму. Точний час проходження цього штормового імпульсу через заплаву залежить від швидкості, з якою вода проходить через головні потоки і притоки, перш ніж досягти цієї ділянки річки. Наприклад, заплава річки Пантанал у Бразилії щороку затоплюється через дощі, які починаються майже за півроку до її затоплення (Hamilton et al , 1996)!

Як ми дізналися з фільму “У пошуках Немо”, “всі стоки ведуть в океан”. На жаль для Немо, спочатку вони зазвичай ведуть до турбін. Це твердження відповідає дійсності, проте в тій мірі, в якій будь-яка речовина, що потрапляє в землю, повітря або дренажну систему на суші, врешті-решт потрапляє в підземні води або стоки і потрапляє в океан. Однак багато факторів впливають на те, як швидко і в якій кількості будь-яка речовина потрапляє в океан. Значні кількості нітратів і, меншою мірою, фосфатів (ортофосфат має дуже низьку розчинність у прісній воді), можуть вимиватися з ґрунту у верховодку, річки і, зрештою, потрапляють в океан. Крім того, залежно від практики землекористування, різна кількість осаду може потрапляти в річку з її водозбору (Furnas, 2003; Hamilton and Gehrke, 2005). Чим швидше тече річка, тим більше її навантаження і тим більший розмір частинок вона може переносити. Оскільки багато теригенних відкладів, як правило, є такими концентрованими джерелами азоту і фосфору в порівнянні з океанічною водою, додавання цих відкладів до прибережних вод може значно підвищити доступність азоту і фосфору в таких системах. Таким чином, надходження неорганічного азоту і фосфору, в першу чергу у вигляді нітратів і ортофосфатів, а також органічного матеріалу з річок і наземного стоку є критично важливим джерелом у балансі поживних речовин кожного коралового рифу, розташованого поблизу суші (Furnas, 2003; Furnas and Mitchell, 1997; Furnas et al , 1995). Чим ближче риф знаходиться до наземного середовища, тим більший вплив на нього має наземний стік. Цей вплив поширюється не тільки на сотні метрів від берега, але, в залежності від величини надходження, може впливати на розвиток рифу і бюджет поживних речовин за десятки і навіть сотні кілометрів від нього. Однак ступінь впливу падає по мірі віддалення від суші. Океанічні атоли і банки, очевидно, не можуть отримувати поживні речовини з суші в тій же мірі, що і прибережні рифи, тому що атоли не розташовані поблизу суші. Вони являють собою цікаві приклади розвитку рифів і будуть розглянуті в наступних частинах. Вони також складають лише невелику частину від загального світового розвитку рифів. Крім того, підземні води, збагачені неорганічними поживними речовинами, можуть просочуватися з суші через пористі структури на коралові рифи (Lapointe and Matzie, 1996; Shinn et al , 1994). Поширеність і важливість цього шляху, однак, неоднозначна.

Коротше кажучи, перетікання поживних речовин з суші в прибережні райони океану, де розташована більшість коралових рифів, є основним чинником, що дозволяє кораловим рифам підтримувати високі темпи первинної продуктивності, а також великі і складні харчові мережі, засновані на цій продуктивності.

Занадто багато хорошого

На жаль, як і у випадку з будь-якою природною системою, надходження поживних речовин до коралових рифів з наземних джерел, а також баланс цих надходжень зі швидкістю секвестрації і втрат можуть бути і були порушені. За останні кілька десятиліть кількість загального азоту в біосфері подвоїлася внаслідок діяльності людини (Galloway et al , 1995; Galloway et al , 2003). Дослідження Лейбіга щодо обмеження поживних речовин та інші дослідження процесів, необхідних для фіксації атмосферного азоту в комбіновані форми, призвели до розробки хімічних добрив. На них припадає приблизно 57% антропогенних джерел сполученого азоту. Вирощування азотфіксуючих культур, таких як соя та люцерна, для збільшення вмісту азоту в ґрунті і, таким чином, родючості ґрунту, становить близько 29% цього збільшення. Решта 14% припадає на спалювання викопного палива (Galloway et al , 1995; Galloway et al , 2003). Фосфор видобувається з мінеральних родовищ і зазвичай вноситься разом з азотом на сільськогосподарські поля та міські ландшафти, такі як газони та поля для гольфу. Підраховано, що приблизно 25% антропогенно фіксованого азоту виноситься в океан з річковою водою (Howarth et al , 1996; Conley, 1999). Через це більшість річок у районах, де відбувається внесення добрив для сільського господарства та інших цілей, зазнали 2-20-кратного збільшення кількості азоту, що виноситься ними, і такого ж або більшого збільшення кількості фосфору (Caracao and Cole, 1999; Conley, 1999). Це стало причиною драматичних проблем у багатьох регіонах розвинених країн світу, а подекуди призвело до значного евтрофування прибережних вод.

Чи не найдраматичнішим прикладом впливу надмірного збагачення поживними речовинами на морську екосистему є розвиток і розширення “мертвої зони” в Мексиканській затоці поблизу гирла річки Міссісіпі. Водозбірний басейн річки Міссісіпі охоплює значну частину території США, особливо її основний сільськогосподарський регіон. Внесення добрив на цих сільськогосподарських землях для задоволення світових ринків зерна, які вимагають великих обсягів за низькими цінами, призвело до різкого збільшення експорту азоту і фосфору з водозбірних басейнів до приток Міссісіпі, зрештою, до самої Міссісіпі і, нарешті, до океану. Коли ці поживні речовини досягають Мексиканської затоки, вони підтримують високі темпи первинної продуктивності там, де раніше темпи виробництва були нижчими. Фітопланктон в таких районах, виведений з нормального стану обмеженого поживними речовинами виробництва, масово цвіте. Вони, як і будь-який організм, відмирають і сприяють роботі біологічного насосу. Однак для розкладання органічного матеріалу бактеріями потрібен кисень. За схемою низької продуктивності в поверхневих водах затоки біологічне споживання кисню (БСК) низьке, і вода залишається насиченою киснем через низькі темпи споживання кисню бактеріями. Зі зростанням виробництва збільшується кількість органічного матеріалу, що розкладається, а разом з ним і БПК.

Щороку, коли фермери по всьому водозбірному басейну річки Міссісіпі удобрюють свої поля, а жителі передмість удобрюють свої газони і підтримують удобрення полів для гольфу та інших визначних пам’яток, кількість нітратів і фосфатів, що потрапляють в затоку, збільшується. Зі збільшенням обсягів виробництва зростає і БСК, за ним слідує БПК, а зона гіпоксичної води, нездатної підтримувати більшість морських організмів (наприклад, креветки, риба, краби і двостулкові молюски – всі вони мають економічне і соціальне значення), все більше і більше збільшується і збільшується. Ця мертва зона охоплює понад 7000 квадратних миль – територію розміром з Нью-Джерсі. Це не єдина гіпоксична зона в океані, спричинена культурною евтрофікацією (насправді задокументовано сотні), але вона, мабуть, найбільш загрозлива.

Навантаження поживних речовин на рифи

Подібна евтрофікація відбулася і на деяких коралових рифах. Рифи затоки Канеохе біля Оаху, Гавайські острови, були серйозно пошкоджені і майже знищені, коли виходи двох великих каналізаційних труб були розміщені в затоці. Протягом декількох років покриття живих кам’янистих коралів різко скоротилося, в той час як чисельність макроводоростей і певних суспензійних організмів, що живляться і біологічно розмивають ґрунт, різко зросла. Ця проблема була найгострішою поблизу витоків і найменш помітною далі від них. Причина погіршення стану рифів була усвідомлена, і випуски стічних вод були перенесені далеко від берега на велику глибину. Повільно, протягом багатьох років, рифи почали відновлюватися і повертаються до здорового стану.

Неконтрольований викид стічних вод також сильно пошкодив рифи навколо Ямайки. Знову ж таки, покриття живими коралами різко скоротилося, а водоростевий покрив і чисельність водоростей збільшилися. Хоча деякі рифи Ямайки повертаються до систем, в яких домінують корали, багато з них не демонструють ознак відновлення до свого початкового стану навіть через багато років. Насправді, не схоже, що деякі рифи на Ямайці найближчим часом будуть рухатися в напрямку, який ми вважали б відновленням, і натомість залишаються в тому, що можна вважати альтернативним стабільним станом для цієї екосистеми.

Основний вплив на прибережні екосистеми, який дозволив розвинутись багатьом сучасним кораловим рифам, – це буфер, що забезпечується мангровими заростями і морською травою між сушею і рифом. Мангрові зарості та зарості морської трави служать зонами регенерації органічного матеріалу з суші, з рифу та з матеріалу, що виробляється в межах кожної системи. Вони також використовують неорганічні поживні речовини з суші у виробництві органічного матеріалу. Крім того, вони слугують джерелом виробництва органічної їжі для рифів. Можливо, найголовніше, що вони затримують дрібні відкладення, які викликають стрес у рифових тварин і можуть призвести до занепаду рифів. На жаль, більшість цих систем були знищені в усьому світі. Ми розглянемо важливість мангрових заростей і заростей морської трави з точки зору кругообігу поживних речовин в одній з наступних статей цієї серії.

З іншого боку, інші рифи, такі як рифи біля берегів Західної Австралії, продовжують значний ріст і розвиток, хоча вони зазнають значного збагачення поживними речовинами з наземних джерел. Насправді, концентрація поживних речовин у товщі води на цих рифах часто набагато вища, ніж було запропоновано як поріг домінування водоростей над коралами (Lapointe, 1997; Szmant, 2002). Крім того, Великий Бар’єрний риф (далі – ГБР) розвивався повністю в умовах підвищеного надходження поживних речовин з суші внаслідок людської діяльності (Furnas, 2003). До кінця останнього льодовикового періоду Великий Бар’єрний риф був лише тонким облямовуючим рифом біля австралійського континенту. З підвищенням рівня моря берег перемістився далі на захід, і невеликий облямівковий риф продовжував розростатися, перетворившись на те, чим він є зараз. В цей період, однак, австралійські аборигени використовували вогонь для розчищення земель у водозбірних басейнах, що ведуть до лагуни GBR, і таким чином збільшили кількість поживних речовин і осаду, що транспортуються до лагуни GBR. З приходом європейців, як видається, транспортування осаду до лагуни ГБР збільшилося, і оскільки Північна територія розвивається в сільському господарстві, експорт поживних речовин до лагуни ГБР різко зростає (Furnas, 2003). Це викликало певне занепокоєння щодо негативного впливу на GBR такого збільшення кількості поживних речовин і седиментації. У той час як деякі корали здаються надзвичайно адаптивними, коли справа доходить до різних режимів каламутності та використання автотрофів проти гетеротрофів, інші здаються набагато менш толерантними до збільшення каламутності, навіть якщо осад має потенціал для забезпечення коралів необхідними поживними речовинами (Anthony, 2000; Anthony and Fabricius, 2000). З іншого боку, Anthony (2006) нещодавно опублікував переконливі докази того, що життя у відкритому морі в прозорій воді без потенційного стресу, пов’язаного з седиментацією, може виявитися компромісом для деяких коралів, порівняно з життям на суші, де стрес, пов’язаний з седиментацією, є більш імовірним, але де поживні речовини, необхідні для росту та розмноження, можуть бути більш доступними.

L і є основним джерелом поживних речовин, необхідних для живлення прибережних морських екосистем, в тому числі коралових рифів. Ми бачили, що рифи можуть як отримувати користь від наземних стоків, так і руйнуватися під їх впливом. Таким чином, збагачення поживними речовинами з наземних джерел не можна назвати ні корисним, ні шкідливим без контексту. Надходження поживних речовин, безумовно, може принести користь рифу, дозволяючи йому підтримувати високий рівень первинної продуктивності та спільнот, які залежать від цієї продуктивності, але якщо величина цього надходження занадто велика або поєднується з іншими факторами (деякі з них зрозумілі і будуть досліджені в наступних розділах), ці поживні речовини можуть також спричинити евтрофікацію та руйнування коралового рифу і, як у випадку з Ямайкою, можуть представляти напівпостійні або постійні зміни в екосистемі. На жаль, ми не маємо історичної бази, на основі якої можна було б визначити, який альтернативний стабільний стан збережеться. Коралові рифи використовують поживні речовини, і вони потрібні їм для того, щоб функціонувати. Земля – це одне з місць, звідки рифи отримують необхідні їм поживні речовини, але це, безумовно, не єдине джерело, яке доступне або яке вони використовують. Наступного місяця ми розглянемо інші джерела поживних речовин, необхідних кораловим рифам, щоб продовжувати функціонувати так, як вони це робили протягом тисячоліть.

Ентоні, К. Р. Н. 2000. Підвищена здатність коралів до живлення частинками на каламутних рифах (Великий Бар’єрний риф, Австралія). Коралові рифи. 19:59-67.

Anthony, K. R. N. 2006. Підвищений енергетичний статус коралів на прибережних рифах з високою каламутністю. Mar Ecol Prog Ser. 319: 111-116.

Ентоні, К. Р. Н. та К. Е. Фабриціус. 2000. Зміна ролей гетеротрофії та автотрофії в енергетиці коралів при різній каламутності. J Exp Mar Bio Ecol. 252: 221-253.

Аткінсон, М. Дж. 1987. Низькофосфорні відкладення в гіперсолоній морській бухті. Estuarine Coastal and Shelf Science. 24: 335-348.

Башкін, В. Н. та Р. В. Ховарт. Сучасна біогеохімія. Дордрехт: Kluwer Academic Press, 2003.

Каракао, Н. і Д. Д. Коул. 1999. Вплив людини на експорт нітратів: Аналіз на прикладі великих світових річок. Ambio. 28: 167-170.

Conley, D. J. 1999. Біогеохімічні цикли поживних речовин та стратегії управління поживними речовинами. Гідробіологія. 410: 87-96.

Crossland, C. J. and D. J. Barnes. 1983. Розчинені поживні речовини та органічні частинки у воді, що протікає над кораловими рифами на острові Лізард. Австралійський журнал морських та прісноводних досліджень. 34: 835-844.

Кросленд, К. Дж., Б. Г. Хетчер, М. Дж. Аткінсон та С. В. Сміт. 1984. Розчинені поживні речовини високоширотного рифу, острови Хаутман-Абролхос, Західна Австралія. Mar Ecol Prog Ser. 14: 159-163.

Фальтер, Дж. Л. та Ф. Дж. Сансоне. 2000. Гідравлічний контроль геохімії порової води в межах оксидно-субоксидної зони проникного осаду. Limnol and Oceanogr. 45: 550-557.

Фурнас, М. 2003. Водозбори і корали: Наземний стік до Великого Бар’єрного рифу. Австралійський інститут морських наук: Таунсвілл.

Фурнас, М. та А. В. Мітчелл. 1997. Шельфові бюджети азоту та фосфору для центрального Великого Бар’єрного рифу (16-19 ю.ш.). Proc 8th Int Coral Reef Symp. Vol I: 809-814.

Фурнас, М., А. В. Мітчелл та М. Скуза. 1995. Бюджети азоту та фосфору для центрального шельфу Великого Бар’єрного рифу, Адміністрація парку Великого Бар’єрного рифу, 194 с.

Галлоуей, Дж. Н., Дж. Д. Абер, Дж. В. Ерісман, С. П. Зайцінгер, Р. В. Ховарт, Е. Б. Коулінг, Б. Д. Косбі. 2003. Азотний каскад. BioScience. 53(4): 341-356.

Galloway, J. N., W. H. Schlesinger, H. Levy II, A. Michaels and J. Schnoor. 1995. Фіксація азоту: Антропогенне посилення – екологічна реакція. Глобальні біогеохімічні цикли. 9: 235-252.

Гамільтон, С. К. та П. К. Герке. 2005. Тропічні річкові системи Австралії: сучасне наукове розуміння та критичні прогалини в знаннях для сталого управління. Морські та прісноводні дослідження. 56: 243-252.

Гамільтон, С. К., С. Я. Сіппель та М. Я. Мелак. 1996. Закономірності затоплення водно-болотних угідь Пантанал у Південній Америці, визначені за допомогою пасивного мікрохвильового дистанційного зондування. Arch. Hyrdorbiol. 137(1): 1-23.

Howarth, R. W., G. Billen, D. Swaney, A. Townsend, N. Jaworski, K. Lajtha, J. A. Downing, R. Elmgren, N. Caraco, T. Jordan, F. Berendse, J. Freney, V. Kudeyarov, P. Murdoch and Zhu Zhao-Liang. 1996. Регіональні бюджети азоту та річкові потоки азоту та фосфору для стоку до Північного Атлантичного океану: Природні та антропогенні впливи. Біогеохімія. 35: 75-139.

Йоханнес, Р. Е., В. Й. Вібе та К. Й. Кроссланд. 1983. Три моделі потоку поживних речовин у спільноті коралових рифів. Mar Ecol Prog Ser. 12: 131-136.

Kinzie III, R. A., F. T. Mackenzie, S. V. Smith та J. Stimpson. 2001. CISNet: зв’язки між тропічним вододілом і рифовими екосистемами. Проект 980NCERQA, NOAA, 23 с.

Lapointe, B. E. 1997. Пороги поживних речовин для висхідного контролю цвітіння макроводоростей на коралових рифах Ямайки та південно-східної Флориди. Limnol and Oceanogr. 42: 1119-1131.

Лапуант, Б. Е. та В. Р. Маціє. 1996. Вплив скидів поживних речовин зливових вод на процеси евтрофікації в прибережних водах Флорида-Кіс. Estuaries 19, 422-435.

Нібаккен, Джеймс В. Морська біологія: Екологічний підхід, 5-е видання. Сан-Франциско: Benjamin Cummings. 2001.

Пілсон, М. Е. К. та С. Б. Бетцер. 1973. Потік фосфору через кораловий риф. Екологія. 54: 1459-1466.

Сарджент, М. А. і Т. С. Остін. 1949. Органічна продуктивність атолу. Записки Американського геофізичного союзу. 30: 245-249.

Шлезінгер, В. Х. Біогеохімія: Аналіз глобальних змін. Сан-Дієго: Academic Press, 1997.

Шинн, Е. А., Р. С. Різ і К. Д. Райх. 1994. Доля та шляхи стічних вод ін’єкційних свердловин на островах Флорида-Кіс. Геологічна служба США, Відкритий звіт 94-276. 116 с.

Шмант, А. М. 2002. Збагачення поживних речовин на коралових рифах: чи є це основною причиною занепаду коралових рифів? Лимани. 25: 743-766.

Шмант, А. М. та А. Форрестер. 1996. Закономірності розподілу азоту та фосфору у водній товщі та осадових відкладеннях на Флорида-Кіс, США. Коралові рифи. 15: 21-41.

Триббл, Г. В., Ф. Д. Сансоне та С. В. Сміт. 1990. Стехіометричне моделювання діагенезу вуглецю в рамках коралових рифів. Geochimica et Cosmochimica Acta. 54: 2439-2449.

Вебб, К. Л., В. Д. Д., Пол, В. Вібе, В. Соттіле та Р. Е. Йоханнес. 1975. Атол Еніветак (Еніветок): аспекти кругообігу азоту на кораловому рифі. Limnol and Oceanogr. 20: 198-209.

Source: reefkeeping.com