Без кейворду

Динаміка поживних речовин коралових рифів: Частина IV, Небо над головою

Рифові організми поглинають і використовують поживні речовини з навколишнього середовища для підтримки свого метаболізму, росту і розмноження. Незважаючи на те, що концентрація розчиненого неорганічного азоту і фосфору (DIN і DIP) у воді, що омиває коралові рифи, дуже низька, вона все одно достатня для підтримки дуже високих показників первинної продуктивності. Цей високий рівень продуктивності вимагає високої доступності основних поживних речовин, таких як вуглець, азот і фосфор. Одним з джерел цих матеріалів для коралових рифів, як було розглянуто минулого місяця, є земля, розташована поблизу більшості коралових рифів. Проте не всі рифи розташовані поблизу суші, тому земля не може бути єдиним можливим джерелом необхідних поживних речовин для рифових екосистем. Дійсно, це не так. Коралові рифи пов’язані не тільки з прилеглою сушею, але і з небом над ними. Рифові організми активно поглинають поживні речовини, які надходять з атмосфери, і певна кількість поживних речовин з рифів також втрачається в цей басейн.

Азотний дощ?

До появи промислового процесу фіксації азоту Haber-Bosch переважна більшість сукупного азоту, доступного будь-якій екосистемі, спочатку ставала доступною завдяки біологічній фіксації атмосферного азоту N-фіксаторами. Актиноміцети та ризобіальні бактерії, а також лишайники (симбіотичні асоціації ціанобактерій та грибів) були і залишаються основними азотфіксаторами на суші, тоді як ціанобактерії мають набагато більше значення у водних екосистемах. Однак життя розвинулося раніше, ніж біологічна здатність фіксувати атмосферний азот. Комбінований азот, доступний раннім формам життя, фіксувався в основному блискавкою. Коли блискавка пролітає крізь повітря, вона утворює оксид азоту (NO) та діоксид азоту (NO₂) (разом відомі як NO_x-римується з box) з молекулярного азоту та кисню. Значна частина оксиду азоту, виробленого блискавкою, може бути окислена озоном або навіть молекулярним киснем до діоксиду азоту з утворенням діоксиду азоту (Хілл та ін., 1980). Викиди NO₂може потім реагувати з молекулами води з утворенням азотної кислоти. Нітрат-іон, що утворюється в результаті утворення азотної кислоти, потім осаджується в сухому вигляді у вигляді аерозолю або у вологому вигляді з дощовою водою. Це атмосферне джерело азоту, яке мало велике значення для перших форм життя, утворюється і сьогодні. Хоча це не таке суттєве джерело азоту, як біологічна фіксація, воно є повсюдним і становить близько 4% азоту, доступного в біосфері (Бездічек і Кеннеді, 1998).

Більш суттєвий спосіб осадження атмосферного азоту відбувається через спалювання на суші. Горіння призводить до вивільнення NO_x та інші багаті на азот аерозолі. Спалювання, в першу чергу, рослин і рослинного детриту на суші відбувається протягом сотень мільйонів років. Ще кілька тисяч років тому за звичайний рік у світі спалювалася незначна частина всієї рослинності. Однак площа, що спалюється щороку, значно збільшилася за останні кілька тисяч років через зміну практики землекористування людьми. Площа, що випалюється щороку, може становити навіть більшу частину території деяких країн (наприклад, Мадагаскар). На спалювання рослинності припадає приблизно 8% всього азоту в біосфері, хоча лише частина його стає доступною у вигляді аерозолів в атмосфері (Bezdicek and Kennedy, 1998).

Крім того, спалювання викопного палива, наприклад, в автомобільних двигунах, призводить до утворення NO_x. Каталітичні нейтралізатори значно зменшують кількість NO_x що викидаються автомобілями, каталізуючи перетворення NO_x в N₂ та O₂ гази. Промислові підприємства також можуть викидати велику кількість NO_xособливо якщо на них не встановлені або не підтримуються в належному стані пристрої контролю забруднення, які обмежують викиди цих речовин. NO_x є, зрештою, основними забруднювачами повітря, що спричиняють захворювання і навіть смерть сотень тисяч людей у всьому світі щороку, особливо коли вони сконцентровані, як у мегаполісах або промислових зонах. Атмосферне осадження NO_x від промислових підприємств та автотранспорту становить в середньому понад 20% від загальної кількості фіксованого азоту, доступного біосфері (Bezdicek and Kennedy, 1998). Однак ця модель осадження є дуже просторово неоднорідною. Тобто, в районах, віддалених від антропогенних джерел NO_x може бути дуже малим. Наприклад, крихітний острів посеред Тихого океану, що знаходиться за межами районів викидів NO_xпромислово розвинутих країн, можуть отримувати дуже мало азоту з цього джерела. З іншого боку, райони, близькі до промислових центрів і населених пунктів, або, так би мовити, “з підвітряного боку” від них, можуть отримувати значне збагачення азотом з цього джерела. Тому можна очікувати, що кораловий риф біля Шрі-Ланки отримає значно більше азоту з атмосферних осадів, ніж атол Бікіні посеред Тихого океану. Однак, принаймні невелика його кількість досягає кожного куточка земної кулі.

Ця велика просторова неоднорідність має важливе значення для визначення впливу NO_x на функціонування екосистем. Якби NO_x був рівномірно розподілений по всій земній кулі, малоймовірно, що він спричинив би серйозні проблеми в багатьох, якщо взагалі спричинив, екосистемах світу. Однак, оскільки це не так, викиди NO_x подекуди завдав значної шкоди, в першу чергу через кислотні дощі, а в другу – через різко підвищену доступність азоту. Ці проблеми були найбільш гострими в лісових екосистемах з низькою лужністю ґрунту і прісноводних екосистемах з низькою лужністю (лужність ґрунту і води нейтралізує кислотні дощі і пом’якшує їх наслідки).

Дощування фосфором і залізом

Як я вже згадував у першій статті цієї серії, фосфор не має значної газоподібної стадії в біосфері. Це різко контрастує з основними пулами вуглецю і азоту в атмосфері. Залізо також не має значного газоподібного стану в атмосфері. Повітря, однак, не стоїть на місці. Дійсно, нерівномірне нагрівання сонцем викликає конвекційні потоки, які переміщуються через атмосферу – інакше звані вітром. Коли вітер дме з силою, він здатен рухати навіть дуже великі предмети. Однак, навіть коли вітер слабкий, він здатний піднімати і переносити пил і бруд, часто на значні відстані. Що ж знаходиться в пилу і бруді, які постійно розносить вітер? Ви вже здогадалися – серед іншого, фосфор і залізо. Скільки саме і наскільки значним може бути це перенесення? Шлезінгер (1997) оцінює кількість фосфору, що переноситься у вигляді пилу в атмосфері, приблизно в 1,0 Тг P y r-1, або близько 1 мільярда метричних тонн фосфору на рік. Мільярд метричних тонн – це дуже багато чого завгодно. Справедливості заради, не весь цей фосфор стане біологічно доступним і 1,0 Тг Р, хоча і багато, але блідне в порівнянні з кількістю фосфору, активно циркулюючого в екосистемах або доступного в більшості осадових порід.

Супутниковий знімок фіксує хмару пилу, що дме з Північної Африки. Зображення надане НАСА.

Так само, як і у випадку з осадженням NO_x осадження, осадження пилу, багатого на P і Fe, є досить неоднорідним по всій земній кулі, причому деякі місця отримують значно більше пилу, ніж інші. Два регіони, які постачають більшу частину пилу, що циркулює в атмосфері, – це Північна Африка та посушливі внутрішні райони Азії, хоча атмосферний пил може походити з будь-якої відкритої поверхні землі. Осадження цього пилу різко впливає на продуктивність екосистем, де він осідає. Субтропічний і помірний Атлантичний океан є відносно продуктивним порівняно з більшою частиною океану, частково завдяки пилу Сахари. Як обговорювалося в частині II цієї серії, Південний океан має дуже низькі показники продуктивності через нестачу заліза. Це пов’язано, в першу чергу, з переважаючими вітрами, які дмуть з північного заходу. Єдиною сушею на північний захід від південної частини Тихого океану є крихітні острівні точки на просторах блакитного океану. Південний океан обмежений залізом, оскільки він не отримує значних надходжень пилу, багатого на залізо, і він не може отримувати ці надходження, оскільки вітер просто дме в неправильному напрямку – над тисячами миль океану. Пил, що надходить з Азії, досягає деяких, але, звичайно, не всіх островів у північній і західній частинах Тихого океану. Це призводить до суттєвих відмінностей у природній родючості ґрунтів на різних островах регіону. Ефект може бути настільки драматичним, що ці відмінності, можливо, сприяли збереженню або розпаду деяких острівних суспільств в Тихому океані (Diamond, 2005).

Деяка квінтесенція пилу

Кількість атмосферного пилу, що циркулює в атмосфері, неухильно зростала з часів останнього льодовикового періоду через збільшення площі посушливих земель. У розпал останнього льодовикового періоду більша частина Сахари була вкрита пасовищами і чагарниками, подібно до того, як виглядає більша частина Африки на південь від Сахари сьогодні. У міру потепління клімату від льодовикового періоду до доіндустріальних умов, посушлива центральна частина Африки зростала, замінюючи пасовища і чагарники пустелею. Вважається, що практика землекористування людей, які жили в регіоні в той час, могла сприяти цій трансформації і призвести до того, що Сахара розширилася більше, ніж вона могла б розширитися в іншому випадку, хоча достеменно невідомо, до якої міри. Зміни у землекористуванні людей за останнє століття різко збільшили площу посушливих земель у всьому світі (процес, який називається опустелюванням), і, за прогнозами, ця практика землекористування призведе до ще більшого збільшення площі посушливих земель протягом цього століття.

Як приклад того, як практика землекористування може впливати на кількість атмосферного пилу в обігу, розглянемо, як основний сільськогосподарський регіон Сполучених Штатів став “Пиловою чашею” протягом 1930-х років. Великі рівнини, як і багато пасовищ, схильні до періодичних посух. Починаючи з 1920-х років, Великі рівнини пережили те, що закінчилося десятирічною посухою. Південні рівнини постраждали набагато більше, ніж Північні, але посуха вплинула на весь регіон. Зазвичай в роки посухи виживають рослини, які можуть витримати суху погоду, тоді як менш стійкі рослини гинуть. В цілому, однак, ґрунт залишається міцно зафіксованим кореневими системами живих рослин, і вітрова ерозія мінімальна. Однак розорювання цих земель залишає ґрунт повністю відкритим для вітру. У роки з середньою або вище середньої кількістю опадів на Великих рівнинах такі культури, як пшениця, швидко вкорінюються і ростуть на відкритих поверхнях, зменшуючи вітрову ерозію верхнього шару ґрунту до помірної величини. Через посуху посіви зазнали невдачі, і вони не давали врожаю близько десяти років. Це призвело до того, що величезні площі верхнього шару ґрунту залишилися повністю відкритими, що призвело до надзвичайно високих темпів вітрової ерозії і, як наслідок, до виникнення “Пилової чаші”. Практика, яка призводить до подібних проблем з ерозією, все ще поширена в більшості країн світу. Ця проблема викликає особливе занепокоєння, коли швидкість ерозії співвідноситься зі швидкістю утворення ґрунту. Кілька несприятливих років можуть призвести до втрати верхнього шару ґрунту, на формування якого пішли буквально тисячі років, і на відновлення якого знадобляться тисячі років. Збільшення доступності цього пилу може бути гарною новиною для деяких видів морського фітопланктону, що страждають від нестачі фосфору або заліза (хоча очікується, що ефект не буде настільки великим), але це досить погана новина для шести мільярдів людей, які покладаються на сільське господарство для отримання їжі. Якщо пощастить, більш стійкі методи землекористування, які вже розроблені, будуть більш широко використовуватися в найближчому майбутньому.

Висушена земля призвела до масової вітрової ерозії в “Пиловій чаші”. Зображення надані NOAA.

Цей пил також може мати наслідки для здоров’я. Сахарний пил проникає через Атлантичний океан. Фактично, діти, які живуть у деяких частинах Флориди і Карибського басейну, мають більш високий рівень захворюваності на астму та інші респіраторні захворювання, ніж можна було б передбачити, через антропогенне забруднення повітря. Багато людей в цих же районах також мають більше проблем з алергією, ніж ті, що живуть в інших регіонах. Значним фактором, що сприяє виникненню цих проблем, якщо не основною причиною, є велика кількість пилу Сахари в повітрі. Цей пил може виявитися проблематичним і для диких організмів. З цим пилом осідають не тільки фосфор і залізо, але й все інше, що було в ґрунті. Аспергільоз – хвороба, що вражає карибських морських фанів і горгоній, викликається ґрунтовим грибком роду Aspergillus. Одним з резервуарів для цього грибка є пил Сахари. Ця хвороба може призвести до летального результату, хоча можливе й одужання. Захворюваність на цю хворобу, як видається, зросла в останні роки на більшій частині Карибського басейну і тропічної Атлантики (Alker et al, 2001; Bruno et al, 2003; Geiser et al, 1998; Hayes and Goreau 1998; Jolles et al, 2002; Kim and Harvell, 2002; Kim et al , 2000a; Kim et al , 2000b; Nagelkerken et al , 1997a; Nagelkerken et al , 1997b; Petes et al , 2003; Rosenberg and Ben-Haim, 2002; Shinn et al , 2000; Smith et al , 1998; Smith et al , 1996).

Крім атмосферного осадження земного пилу, пилок також є важливим переносником поживних речовин через повітря. Різноманітні рослини (особливо трави та дерева помірного поясу) покладаються на вітрове запилення для розмноження. Однак для того, щоб бути ефективними, ці рослини повинні виробляти значний надлишок пилку понад те, що їм насправді потрібно для розмноження. Ці “надлишкові” гранули потрапляють у світовий обіг і можуть бути значним джерелом фосфору для певних оліготрофних екосистем, зокрема, хоча, ймовірно, не для більшості коралових рифів. Розбивання океанських хвиль та ряд інших процесів також можуть створювати аерозолі фосфорних та інших солей, які переносяться атмосферою. Ці аерозолі спричиняють втрату поживних речовин, таких як фосфор, з океану, які можуть осідати або у віддаленій частині океану, або на суші. Дійсно, небо складається з набагато більшого, ніж просто повітря. Воістину, це рідкий суп, що складається з газів, частинок, аерозолів і навіть живих організмів, і його циркуляція переносить всі ці речовини, іноді на багато тисяч кілометрів.

Не забуваємо про сірку

Основний зв’язок між океаном (включаючи коралові рифи) і атмосферою пов’язаний з елементом сірки. Для того, щоб утворилася крапля, водяна пара повинна мати ядро, на якому вона конденсується. Для того, щоб утворилася хмара, має бути багато крапельок води і, отже, багато ядер конденсації. Над сушею цю потребу задовольняє пил і аерозолі з суші. Хмари утворюються і над відкритим океаном, але це відбувається далеко від суші, де теригенний пил може мати великий вплив. Що ж слугує ядром для формування хмар далеко від суші? Несподівана відповідь – фітопланктон. Або, краще сказати, процес утворення ядер конденсації починається з фітопланктону.

Кілька видів водних рослин і багато видів водоростей, особливо кокколітофоріди і динофлагеляти в океані, виробляють хімічну речовину під назвою диметилсульфоніопропіонат (так, в цьому слові 26 літер, і ні, вам не потрібно його запам’ятовувати), або скорочено ДМСП. Ця хімічна речовина бере участь у кількох метаболічних процесах. Після смерті DMSP швидко перетворюється бактеріями на метанетіол та диметилсульфід (DMS). Метанетіол, як правило, швидко використовується бактеріями для виробництва сірковмісних білків (сірка присутня в амінокислотах цистеїні та метіоніні і, отже, в білках), в той час як ДМС використовується повільніше. Частина DMS може окислюватися до диметилсульфоксиду (ДМСО), тоді як інша частина потрапляє в атмосферу у вигляді аерозолю. Він окислюється до сульфату і забезпечує ядра для утворення хмар. Під час масового відбілювання, коли гине велика кількість зооксантелл (динофлагелят роду Symbiodinium) з коралів та інших симбіотичних організмів, значний викид ДМСО може фактично викликати утворення хмар над рифом. Однак, навіть під час подій, що не пов’язані з відбілюванням, на рифі відбувається оборот зооксантелл та інших водоростей, що призводить до вивільнення ДМС і може впливати на місцеві погодні умови (Hill et al, 2000; Hill et al, 2004).

Аерозолі сірки (які зазвичай називають SO_x-як не дивно, “шкарпетки”) також викидаються промисловістю та автотранспортом, і на ці джерела припадає основна частка SO_x в атмосфері помірних, північних широт. Ці SO_x утворюють кислотні дощі так само, як і NO_x так само, як і NO. У тропіках, і особливо в південній півкулі, яка має меншу площу суші і менше промисловості, ніж північна півкуля, природне виробництво SO_x домінує природне виробництво SO NO_x та SO_x (не кажучи вже про леткі органічні сполуки, або VO_x-ні, я не вигадую ці назви) походять з вулканічних, а також біологічних і промислових джерел. Кількість цих речовин в атмосферній циркуляції внаслідок вулканізму змінюється з року в рік, залежно від вулканічної активності. Антропогенні та природні джерела затьмарюють вулканічні протягом більшості років, хоча великі виверження вулканів, такі як виверження вулкану Пінатубо в 1991 році, хоча і трапляються нечасто, але можуть бути дуже важливими в короткостроковій перспективі протягом декількох років.

Вуглекислий газ і фотосинтез

Можна було б легко написати серію статей, присвячених лише ролі цього газу у впливі на екологію та біологію морських організмів. Незважаючи на це, я спробую стримати свій ентузіазм і повідомити лише про те, що вважаю необхідним для оцінки впливу вуглекислого газу на рифи.

Мені не хотілося б постійно посилатися на палеобіологію в цих дискусіях, але я вважаю, що це повчально, тож почнемо. Коли на планеті виникло перше життя, концентрація СО₂ в атмосфері була набагато вищою, ніж зараз. Насправді, приблизно 39,8 мкм (міліатмосфер, 1/1000 частина атмосфери) протягом пізнього архейського та раннього протерозойського періодів (2,75 – 2,2 млрд. років тому) вона була приблизно в 100 разів більшою за сьогоднішню концентрацію (близько 378 мкм) (Rye et al , 1995). Це дуже багато CO₂! Незабаром після цього періоду фотосинтетичне життя почало розвиватися і знижувати цю концентрацію. Найбільш ранніми фотосинтезуючими організмами були ціанобактерії. Вони можуть бути потворними, як килимки, коли їх бачиш в акваріумі або в природі, але з езотеричної точки зору вони, безсумнівно, охайні.

У процесі фотосинтезу використовується фермент, який фіксує вуглекислий газ разом з водою в органічні сполуки вуглецю. Фермент називається рибулозо-1,5-бісфосфаткарбоксилаза/оксигеназа (ще одна жахлива назва, яку не варто запам’ятовувати), яку зазвичай скорочують до RuBisCO (rubisco) або навіть просто RuBP. Загальна форма цієї реакції така:

Це залишає фотосинтезуючий організм з органічним вуглецем, який він може використовувати для енергетичного метаболізму, для росту і відновлення тканин, а також для розмноження. Однак, як випливає з його довшої назви, рубіско є не лише карбоксилазою, але й оксигеназою, тобто він може викликати реакцію у зворотному напрямку і спалювати органічний вуглець. За іронією долі, рубіско насправді має більшу спорідненість до кисню, ніж до вуглекислого газу! Це означає, що для правильної роботи повинно бути більше CO₂ ніж O₂. Для перших ціанобактерій це не було великою проблемою, оскільки CO₂ було багато, а O₂ практично був відсутній в атмосфері. Однак сьогодні кисень становить 20,9% атмосфери, а вуглекислий газ – лише 0,0378%, що в 553 рази менше, ніж кисень. Трохи краща ситуація для водних фотосинтезаторів. Кисень набагато менш розчинний, ніж вуглекислий газ, у воді, а тим більше в морській, тоді як вуглекислий газ більш розчинний. У морській воді в рівновазі з атмосферою при солоності 35 і температурі 25 С буде близько 206 мкмоль к г-1 О₂та близько 10,78 мкмоль к г-1 СО₂. Коефіцієнт близько 19 все ще розділяє їх, але це набагато менша перешкода для подолання в порівнянні з тією, з якою доводиться стикатися наземним рослинам. Для того, щоб дозволити вищезгаданій реакції протікати правильно, сучасні користувачі CO₂ сучасні користувачі використовують один або декілька механізмів для концентрації CO₂ навколо рубіско і, в багатьох випадках, механізми для швидкого усунення кисню. Багато водних автотрофів також використовують бікарбонат як джерело вуглекислого газу. Перевага цих організмів полягає в тому, що бікарбонату набагато більше, ніж кисню або розчиненого вуглекислого газу в морській воді. При S = 35, t = 25 C і загальній лужності, TA = 2300 мкмоль к г-1 (вважається середнім показником для океану), морська вода містить близько 1761 мкмоль к г-1 бікарбонату – приблизно в 8,5 разів більше кисню і приблизно в 163 рази більше вуглекислого газу.

Деякі морські водорості та морські трави утилізують розчинений СО₂ в першу чергу, хоча не обов’язково виключно. Багато морських водоростей використовують як розчинений СО₂ безпосередньо, так і бікарбонат опосередковано як джерела СО₂. Для більш детального обговорення використання вуглекислого газу та бікарбонату морськими автотрофами як джерела вуглецю я відсилаю читачів до нещодавнього чудового огляду Ренді Холмса-Фарлі на цю тему за посиланням.

Зростання викидів CO ₂ і фотосинтез

Як я вже обговорював в першій частині цієї серії, концентрація вуглекислого газу в атмосфері зросла за останнє століття і, як очікується, продовжить зростати прискореними темпами протягом цього століття, в першу чергу, через спалювання викопного палива. До початку промислової революції концентрація CO₂ в атмосфері становила 280 мкАтм. Зараз його концентрація становить близько 378 мкАтм, тобто збільшилася більш ніж на 35%. Очікується, що вже в 2065 році концентрація в атмосфері досягне 560 мкАтм, що вдвічі перевищує доіндустріальну концентрацію. Багато споживачів CO₂ такі як наземні рослини і морські трави, через відносно низький вміст CO₂вважаються дещо обмеженими у споживанні вуглецю. Збільшення парціального тиску СО₂ (pCO₂) повинно, таким чином, збільшити швидкість виробництва цих рослин. Дійсно, підвищені показники продуктивності були виміряні у різних видів рослин з вільним вмістом CO₂Збагачення (FACE), а також у мезокосмічних і лабораторних дослідженнях. Однак ця підвищена продуктивність не обов’язково проявляється у вигляді збільшення кількості їжі для організмів, що знаходяться вище по харчовому ланцюгу. Наприклад, підвищений рівень продуктивності багатьох наземних рослин часто проявляється у вигляді непропорційного збільшення підземної продукції. Іншими словами, коріння росте швидше, але частини, які зазвичай з’їдаються, і які забезпечують більшість поживних речовин в екосистемі, можуть рости не набагато швидше (Canadell et al , 1995). Підвищення продуктивності на основі вуглецю також може виявитися некорисним або навіть шкідливим через виробництво продуктів харчування нижчої якості. Листя більшості рослин має тенденцію бути дуже багатим на вуглець і біднішим на азот і фосфор у порівнянні з тканинами автотрофів. Оскільки склад тканин автотрофів може дещо змінюватися в залежності від доступності поживних речовин, збільшення виробництва на основі доступності вуглецю, ймовірно, ще більше змістить співвідношення C:N:P на користь вуглецю. Травоїдні та всеїдні тварини, які вже мають труднощі з вилученням достатньої кількості N, P та інших поживних речовин, окрім вуглецю, зі свого раціону, можуть мати труднощі з тим, щоб впоратися з їжею ще нижчої якості. Стехіометрія поживних речовин в їжі вже була доведена як потужний структуроутворюючий фактор в деяких спільнотах (Jannicke Moe et al , 2005).

Оскільки більшість рифових водоростей, включаючи зооксантелли, можуть використовувати бікарбонат як джерело СО₂вважається, що вони, як правило, не є вуглецевообмеженими. Таким чином, збільшення парціального тиску CO₂ (pCO₂₎ не повинен стимулювати більш високі темпи первинної продукції на коралових рифах. Більшість досліджень на коралах (Burris et al , 1983; Goiran et al , 1996) і на рифових угрупованнях (Leclercq et al , 2002; Reynaud et al , 2003) показали, що чиста продукція не збільшується, в той час як Langdon і Atkinson (2005) виявили більш ніж 20% збільшення чистої продукції вуглецю в коралових угрупованнях при pCO₂близько 790 мкАтм. Попередні дослідження використовували чисте виробництво кисню як проксі для чистого первинного виробництва, що є стандартним протоколом, тоді як Ленгдон і Аткінсон (2005) вимірювали чисте виробництво вуглецю безпосередньо. Вони виявили, що чисте виробництво кисню не змінилося, що узгоджується з попередніми дослідженнями, хоча чисте виробництво вуглецю збільшилося. Це може бути пов’язано зі збільшенням виробництва багатих на вуглець сполук зооксантелами, тим самим збільшуючи співвідношення C:N і C:P транслокованого фотосинтезу. Як обговорювалося вище у випадку з наземними рослинами, якщо чисте виробництво вуглецю дійсно збільшується в коралах при підвищеному pCO₂ це може відбуватися без жодних поживних переваг для коралів. Це підтверджує гіпотезу про те, що корали, як правило, мають обмежений вміст вуглецю в природній морській воді, і може допомогти пояснити різноманітні спостереження, пов’язані з фотосинтезом і кальцифікацією в коралах.

Зростання викидів CO ₂ та кальцифікація

Експериментально було показано, що вирівняний вуглекислий газ знижує швидкість кальцифікації у кокколітофорид (клас фітопланктону, важливий для продуктивності океану), фораманіфер, коралових червоних водоростей, склерактинових коралів та рифових угруповань (огляд Kleypas et al , 2006). Особливий інтерес для рифових акваріумістів представляє той факт, що швидкість кальцифікації рифових спільнот знизилася на 65% (Langdon et al , 2000) від швидкості при доіндустріальному рівні pCO₂ до прогнозованого pCO₂ на 2100 рік 700 мкатм, хоча консенсусна оцінка становить близько 17-37% зниження (Gattuso et al , 1999; Kleypas et al , 1999). Цей рівень вуглекислого газу легко досягається в рифових акваріумах вночі, навіть при значній аерації, або особливо при використанні кальцієвих реакторів. рН поверхневого океану (припускаючи, що S = 35, t = 25 C, pCO₂ = 378 мкатм і TA = 2300 мкмоль к г-1 – карбонатна жорсткість близько 6,6 dKH) в даний час становить 8,20. Якщо ці параметри залишаються постійними, але pCO₂збільшиться до 700 мккатм, рН впаде до 7,98. Багато акваріумів опускаються нижче рН = 8,0 вночі, і багато, якщо не більшість, використовуючи лише кальцієвий реактор для підтримки кальцію та карбонату, відчувають рН = 8,0 або нижче протягом значних періодів часу. Це може бути дуже погано, якщо наша мета – викликати швидку кальцифікацію у рифових організмів, особливо коралів. Слід зазначити, що акваріумісти (і більшість країн світу) використовують іншу шкалу рН, ніж океанографи. Акваріумісти використовують так звану шкалу NIST, тоді як океанографи використовують або загальну шкалу, або шкалу морської води (ці дві шкали по суті однакові). Це важливо, оскільки ці шкали дають різні значення рН у морській воді. Значення, про які я повідомив, розраховані за шкалою NIST, що використовується акваріумістами, тому для інтерпретації цих цифр не потрібно ніяких перетворень. Загальна шкала та шкала морської води, як правило, дають значення приблизно на 0,1-0,2 одиниці нижче, ніж шкала NIST (отже, рН = 8,06 та 7,84 для поточного та майбутнього рН, відповідно, за загальною шкалою).

CO₂ Зменшує кальцифікацію в таких коралах, як цей порит, порит . Зображення люб’язно надано NOAA.

Було доведено, що рН морської води має значний вплив на кальцифікацію багатьох рифових організмів, включаючи корали. Загалом, вищий рН збільшує кальцифікацію, тоді як нижчий рН зменшує кальцифікацію, хоча занадто високий або занадто низький рН, ймовірно, спричинить фізіологічний стрес для коралів та інших рифових організмів, не кажучи вже про те, що дуже важко зупинити спонтанне, абіотичне випадання карбонату кальцію при високому рН. Наприклад, сумнівно, що корали або інші рифові організми витримають дуже високий (скажімо, вище 11,0) або дуже низький (скажімо, нижче 6,0) рівень рН протягом будь-якого значного часу, навіть якщо такі умови можуть бути забезпечені. Тому не намагайтеся замінити кілька галонів води в акваріумі на вапняну воду. Це, ймовірно, не призведе до прискорення темпів кальцифікації у Вашому акваріумі, але може бути дуже ефективним для знищення організмів. Крім того, рН на більшості коралових рифів (особливо на мілководді, наприклад, на рифових рівнинах) зазвичай не є постійним протягом 24 годин. Насправді, рН на рифовій рівнині може змінюватися від менш ніж 8,0 до більш ніж 8,6 протягом 24 годин без значного згубного впливу на тварин. Іноді підкреслюється, що всі параметри води в рифовому акваріумі повинні підтримуватися дуже стабільними для досягнення успіху. Якби це було правдою щодо рН (і багатьох інших параметрів), то природа зазнала б невдачі у вирощуванні рифових організмів. Рифові тварини можуть легко переносити добові коливання рН. Причина коливання рН на рифах, як і в рифових акваріумах, полягає в тому, що протягом дня швидке споживання СО₂ на фотосинтез знижує його концентрацію швидше, ніж він може дифундувати у воду з атмосфери, тоді як вночі дихання співтовариства без споживання за рахунок фотосинтезу підвищує кількість CO₂ у воді швидше, ніж він може дифундувати в атмосферу. Кальцифікація також триває вночі в коралах, хоча приблизно вдвічі або втричі менше, ніж вдень. Це важливо, оскільки в результаті кальцифікації утворюється близько 0,8 моль CO₂ на кожен моль CaCO₃ що відкладається.

Однією з відмінностей між хімічним складом акваріумної води та морської води, яку необхідно враховувати, є загалом вища загальна лужність акваріумної води (хоча останнім часом серед деяких любителів спостерігається зростаюча тенденція до встановлення в акваріумі загальної лужності, наближеної до лужності природної морської води (NSW)). Підвищення лужності морської води, наприклад, шляхом додавання бікарбонату натрію, збільшує швидкість кальцифікації в коралах (Marubini and Thake, 1999). Знову ж таки, це свідчить про те, що в НЮУ корали можуть бути обмежені вуглецем. Лужність, вища за ту, що спостерігається в НЮУ, ніколи не була експериментально доведена як шкідлива. Крім того, переважна кількість анекдотичних даних свідчить про те, що лужність, вища, ніж у Новому Південному Уельсі, не обов’язково згубна для коралів або інших рифових організмів в акваріумі. Підвищений вміст амонію та нітратів був причетний до зменшення кальцифікації в коралах у багатьох дослідженнях. Марубіні та Тейк (1999) продемонстрували, що додавання бікарбонату дозволяє коралам подолати згубний вплив підвищеного вмісту амонію та нітратів на кальцифікацію. Чи може підтримка більш високої лужності в акваріумі дозволити нам компенсувати наслідки зниження рН? Залежно від механізму впливу CO₂в отруєнні кальцифікації, відповідь може бути як “так”, так і “ні”.

Гіпотеза стану насичення

В даний час більшість літературних джерел (огляд Kleypas et al , 2006) свідчить про те, що причиною зниження кальцифікації в морських організмах при підвищеному pCO₂ є зниження стану насичення карбонату кальцію. Стан насичення описується рівнянням:

де [Ca 2+ ] – концентрація кальцію, [CO₃ 2- ] – концентрація карбонату і K_sp продукт розчинності арагоніту або кальциту, залежно від форми карбонату кальцію, що виробляється кальцифікуючим організмом (наприклад, корали виробляють арагоніт, тому для них використовується K_sp арагоніту; кокколітофориди виробляють кальцит, тому для них використовується K_sp кальциту, тому для них використовується К кальциту). У морській воді концентрація кальцію дуже консервативна, тому вона залежить в основному від солоності. Тобто, якщо солоність вища, то концентрація кальцію вища, оскільки весь розчин морської води стає більш концентрованим, і навпаки, якщо солоність нижча. Коефіцієнт розчинності, K_spзмінюється в залежності від декількох факторів (солоності, тиску, температури тощо). З них температура впливає на K_spнайбільш (в значущому сенсі) в контексті рифового акваріума. Карбонат кальцію, на відміну від більшості речовин, насправді менш розчинний при більш високих температурах. Таким чином, з підвищенням температури K_sp зменшується, а W збільшується. Однак зміни Ksp на один-два градуси відносно незначні. Концентрація карбонату в значній мірі визначається лужністю та рН. Коли pCO₂ збільшується, це зміщує рівноважний відсотковий вміст карбонатів у бік бікарбонатів і вугільної кислоти/CO₂ як описано цим рівнянням:

Таким чином, збільшення pCO₂ зменшує концентрацію карбонату і стан насичення карбонату кальцію, якщо лужність не регулюється. Якщо pCO₂ збільшується і лужність також підвищується до належного рівня, ці два фактори компенсують один одного з точки зору їх впливу на концентрацію карбонату.

Сучасні моделі кальцифікації вапняних водоростей, такі як Halimeda, припускають, що гіпотеза стану насичення може адекватно пояснити нижчі швидкості кальцифікації при підвищеному pCO₂. У цих кальцифікаторів фотосинтез видаляє вуглекислий газ, підвищуючи рН і, таким чином, концентрацію карбонату і стан насичення в обмеженій області, що призводить до осадження карбонату кальцію. Зміни в концентрації карбонатів також були використані для пояснення змін у швидкості кальцифікації в коралах та інших морських безхребетних. Однак фізіологічні дані свідчать про те, що корали поглинають з морської води бікарбонат, а не карбонат. Крім того, понад 70% вуглецю, який корали використовують для кальцифікації, може походити з метаболічно виробленого CO₂а решта – з бікарбонату морської води (Furla et al, 2000). Якщо зміна концентрації карбонатів безпосередньо призводить до зменшення кальцифікації в коралах та інших морських безхребетних, то сучасні моделі кальцифікації повинні бути кардинально модифіковані, а механізм транспорту карбонатів повинен бути ідентифікований. Парадоксально, але Reynaud et al (2003) виявили, що при температурі близько 28° C (82,4° F) швидкість кальцифікації у Stylophora pistillata знизилася на 50% при pCO₂ = 798 мкАтм (контроль – 470 мкАтм), тоді як у коралів, які утримувалися при температурі близько 25° C (77° F) при аналогічних концентраціях вуглекислого газу, швидкість кальцифікації фактично збільшилася на 5%. Це свідчить про значну регуляцію з боку коралів-хазяїв, або, можливо, про механізми, які ще не відомі.

З іншого боку, багато клітинних процесів сильно залежать від рН, причому багато ферментів і процесів є дуже чутливими до рН. Дуже ймовірно, що корали використовують фермент Са-АТФазу для перекачування іонів кальцію в кальцинуючу рідину в обмін на протони (Н+ ) (McConnaughey and Whelan, 1997). Якщо рН зовнішньої морської води падає, а концентрація (H+ ) зростає, чи стає кальцієвий насос менш ефективним? Чи залежить якийсь інший етап, що обмежує швидкість кальцифікації (можливо, виробництво органічної матриці), від певного діапазону рН? Хотілося б знати, але для визначення механізмів, що діють, потрібні подальші дослідження. Досить сказати, що це далеко не остаточне слово про кальцифікацію в морських організмах.

Між атмосферою і океаном відбувається постійний і життєво важливий обмін речовинами. Азот, фосфор і залізо, які переносяться і осаджуються атмосферою у воду над кораловими рифами, є важливим джерелом цих поживних речовин для рифів і допомагають їм підтримувати високі темпи первинної продуктивності і тим самим належне функціонування. Вуглекислий газ з атмосфери також розчиняється в морській воді і забезпечує вуглець для фотосинтезу. Багато рифових автотрофів використовують не тільки розчинений CO₂але й отримують його з бікарбонату.₂ з бікарбонату. У той час як багато рифових водоростей можуть бути не обмежені у вуглеці, корали, які підтримують як фотосинтез, так і кальцифікацію (обидва процеси вимагають неорганічного вуглецю), можуть бути обмежені у вуглеці на рівнях NSW. Корали кальцифікуються швидше, коли доступність неорганічного вуглецю в зовнішній морській воді збільшується через збільшення загальної лужності. Це, ймовірно, справедливо і для багатьох інших морських кальцифікаторів. Коли кількість органічного вуглецю збільшується через підвищення pCO₂ (і пов’язаного з цим падіння рН), спостерігається прямо протилежний ефект. Для морських кальцифікаторів (враховуючи лише кальцифікацію, а не фотосинтез) ні pCO₂ні загальна лужність не є для них безпосередньо важливими. Скоріше, це доступність видів вуглецю, які вони використовують для кальцифікації, і рН, які насправді впливають на їх механізми кальцифікації. Підвищення лужності в акваріумі зі зниженим рівнем рН може бути достатнім, щоб компенсувати зниження кальцифікації через низький рівень рН у всіх морських кальцифікаторів, або, можливо, лише у деяких. У коралів, морських кальцифікаторів, що представляють найбільший інтерес для більшості акваріумістів, неясно, чи достатньо підвищення лужності для пом’якшення негативних наслідків зниженого рН. З цієї причини може бути розумно підтримувати рН води в акваріумі на рівні, близькому до рівня природної морської води або вище нього. Я б запропонував ще один висновок: ми не можемо відокремити океан або акваріумну воду від повітря, що знаходиться над нею. Пам’ятайте про це, коли перемішуєте пил або вносите аерозолі та шкідливі гази і пари поблизу акваріума, або коли використовуєте шкідливі речовини за межами будинку з відкритими вікнами. Все, що знаходиться в повітрі, незмінно потрапляє в океан або в акваріум, на краще чи на гірше.

Алкер, А.П., Г.В. Сміт і К. Кім. 2001. Характеристика Aspergillus sydowii (Thom Et Church), грибкового патогена віялових коралів Карибського моря. Гідробіол 460 (1-3): 105-111.

Бруно, JF, LE Petes, CD Harvell та A Hettinger. 2003. Збагачення поживними речовинами може збільшити тяжкість захворювань коралів. Листи з екології 6: 1056-1061.

Бездічек, Д.Ф. і А.К. Кеннеді, в “Мікроорганізми в дії” (ред. Д.М. Лінч і Д.Е. Хоббі). Blackwell Scientific Publications, 1998.

Берріс, Д.Е., Д.В. Портер і В.А. Лейнг, 1983. Вплив концентрації вуглекислого газу на фотосинтез коралів. Mar Biol 75: 113-116.

Canadell, JG, LF Pitelka та SI Ingram. 1995. Вплив підвищених концентрацій CO₂ на вуглець рослинного ґрунту під землею: Резюме та синтез. Plant and Soil 187(2): 391-400.

Даймонд, Джаред. Крах: Як суспільства обирають невдачу чи успіх. Пер. з англ. Нью-Йорк: Penguin Group, 2005.

Фурла, П., І. Галгані, І. Дюран та Д. Аллеман. 2000. Джерела та механізми транспорту неорганічного вуглецю для кальцифікації та фотосинтезу коралів. J Exp Biol 203: 3445-3457.

Гаттузо, Ж.-П., Д. Аллеманд та М. Франкігнулль. 1999. Фотосинтез і кальцифікація на клітинному, організмовому та громадському рівнях в коралових рифах: огляд взаємодій і контроль за допомогою карбонатної хімії. Am Zool 39: 160-183.

Гайзер, Д.М., Д.В. Тейлор, К.Б. Рітчі та Г.В. Сміт. 1998. Причина смерті морських віял у Вест-Індії. Природа 394 (6689): 137-138.

Гойран, К., С. Аль-Мограбі, Д. Аллеман і Ж. Жобер. 1996. Поглинання неорганічного вуглецю для фотосинтезу симбіотичною асоціацією коралів і динофлагелят. 1. Фотосинтетична продуктивність симбіонтів та залежність від бікарбонату морської води. J Exper Mar Biol Ecol 199: 207-225.

Hayes, RL and NI Goreau. 1998. Значення нових захворювань в екосистемі тропічних коралових рифів. Rev Trop Biol 46 (Suppl. 5): 173-185.

Hill, RD, RG Rinker and H Dale Wilson. 1980. Фіксація атмосферного азоту блискавкою. J Atmopher Sci 37(1): 179-192.

Hill, RW, JW Dacey and A Edward. 2000. Диметилсульфоніопропіонат у гігантських молюсків (Tridacnidae). Biol Bull 199(2): 108-115.

Hill, RW, JW Dacey, SD Hill, A Edward та WA Hicks. 2004. Диметилсульфоніопропіонат у шести видах гігантських молюсків та еволюція диметилсульфіду після смерті. Can J Fish Aquat Sci 61 (5): 758-764.

Jannicke Moe, S, RS Stelzer, MR Forman, W Stanley Harpole, T Daufresne та T Yoshida. 2005. Oikos 109 (1): 29-39.

Jolles, AE, P Sullivan, AP Alker і CD Harvell. 2002. Передача захворювання на аспергільоз у морських фанатів: висновок про процес з просторової картини. Екологія 83 (9): 2373-2378.

Кім, К. і К. Харвелл. 2002. Аспергільоз морських віялових коралів: динаміка захворювання на Флорида-Кіс. The Everglades, Florida Bay, and Coral Reefs of the Florida Keys: Посібник з екосистеми. J. Porter and K. Porter. Бока-Ратон, CRC Press: 813-824

Кім, К., К. Д. Харвелл та П. Д. Кім. 2000a. Стійкість до грибкових захворювань віялових коралів Карибського моря (Gorgonia spp.). Mar Biol 136: 259-267.

Кім, К., П. Д. Кім, А. П. Алкер і К. Д. Харвелл. 2000b. Хімічна стійкість горгонієвих коралів до грибкових інфекцій. Mar Biol 137: 393-401.

Клейпас, JA, RA Feely, VJ Fabry, C Langdon, CL Sabine та LL Robbins. 2006. Вплив підкислення океану на коралові рифи та інші морські кальцифікатори: Керівництво для майбутніх досліджень, звіт про семінар, проведений 18-20 квітня 2005 р., Санкт-Петербург, штат Флорида, за підтримки NSF, NOAA та Геологічної служби США, 88 с.

Клейпас, Я.А., Р.В. Буддемайєр, Д. Арчер, Ж.-П. Гаттузо, К. Ленгдон і Б.Н. Опдайк. 1999. Геохімічні наслідки підвищеного вмісту вуглекислого газу в атмосфері для коралових рифів. Science 284: 118-120.

Ленгдон К., Такахасі Т., Суїні С., Чіпмен Д., Годдард Д., Марубіні Ф., Ейсів Х., Барнетт Х. і Аткінсон М. Дж. 2000. Вплив стану насиченості карбонатом кальцію на швидкість кальцифікації експериментального коралового рифу. Global Biogeochem Cycl 14: 639-654.

Леклерк, Н., Ж.-П. Гаттузо та Ж. Жобер. 2002. Первинна продукція, дихання та кальцифікація мезокосмосу коралових рифів при підвищеному парціальному тиску CO₂ парціального тиску. Limnol Oceanogr 47: 558-564.

Marubini, F and B Thake. 1999. Додавання бікарбонату сприяє росту коралів. Limnol Oceanogr 44: 716-720.

McConnaughey, TA and JF Whelan. 1997. Кальцифікація генерує протони для поглинання поживних речовин та бікарбонату. Earth Sci Rev 42: 95-117.

Nagelkerken, I, K Buchan, GW Smith, K Bonair, P Bush, J Garzon-Ferreira, L Botero, P Gayle, CD Harvell, C Heberer, K Kim, C Petrovic, L Pors і P Yoshioka. 1997a. Широко розповсюджене захворювання у любителів Карибського моря: 2. закономірності інфікування та втрати тканин. Mar Ecol Prog Ser 160: 255-263.

Нагелькеркен, І., К. Бьюкен, Г. В. Сміт, К. Бонайр, П. Буш, Ж. Гарзон-Перрейра, Л. Ботеро, П. Гейл, К. Хеберер, С. Петрович, Л. Порс і П. Йошіока. 1997b. Широко розповсюджена хвороба у фанів Карибського моря: 1. поширення та загальні характеристики. Матеріали 8-го Міжнародного симпозіуму з коралових рифів, 24-29 червня. Панама, 679-682.

Petes, LE, CD Harvell, EC Peters, MAH Webb and KM Mullen. 2003. Патогени компрометують розмноження та індукують меланізацію у карибських морських фанів. Mar Ecol Prog Ser 264: 167-171.

Reynaud, S, N Leclercq, S Romaine-Lioud, . Ferrier-Pages, J Jaubert та J-P Gattuso. 2003. Взаємодіючі ефекти парціального тиску CO₂ парціального тиску і температури на фотосинтез і кальцифікацію в склерактинових коралах. Global Change Biol 9: 1660-1668.

Розенберг, Е. і Й. Бен-Хаїм. 2002. Мікробні захворювання коралів та глобальне потепління. Environ Microbiol 4 (6): 318-326.

Rye, R, HK Phillip and HD Holland. 1995. Концентрації вуглекислого газу в атмосфері до 2,2 млрд. років тому. Nature 378 (7): 603-605.

Шлезінгер, В. Х. Біогеохімія: Аналіз глобальних змін. Сан-Дієго: Academic Press, 1997.

Шинн, Е.А., Г.В. Сміт, Д.М. Просперо, П. Бетцер, М.Л. Хейс, В. Гаррісон і Р.Т. Барбер. 2000. Африканський пил і загибель карибських коралових рифів. Geophy Research Letters 27: 3029-3032.

Smith, GW, CD Harvell, and K Kim. 1998. Реакція морських фанатів на інфекцію Aspergillus sp. (гриби). Revista de Biologia Tropical 46 (5): 205-208.

Сміт, Г., Л. Айвз, І. Нагелькеркен і К. Рітчі. 1996. Аспергільоз, пов’язаний із смертністю віялових риб у Карибському морі. Природа 382-487.

Source: reefkeeping.com

• Курорт на острові Уепі – Соломонові острови
• Ваш інтернет-магазин коралів – Купуйте корали в Інтернеті