Ми багато чим завдячуємо безмозкому пануванню, – Рональд Л. Шимек, доктор філософії
Без кейворду
Ми багато чим завдячуємо безмозкому домінуванню
Кажуть, і я вважаю, що це справедливо, що ікона акваріумістики коралових рифів – це риба-клоун, що сидить всередині анемони. Однак, якщо попросити будь-яку людину навмання вибрати одну тварину, яка характеризує морське середовище, я підозрюю, що вона відповість, що це морська зірка або морська риба. Морські зірки – це тварини, яких кожен приносить додому з пляжу, щоб висушити і поставити на полицю, де вони нагадуватимуть про океан, перетворюючись на жалюгідне скам’яніле нагадування про його колишню славу.
Морські зірки належать до групи тварин, яку вчені називають класом Астероїди (Asteroidea) типу Голкошкірі (Phylum Echinodermata) і, безумовно, характерні для морського середовища. Дійсно, вони не зустрічаються більше ніде, і по всьому океанському дну вони часто є домінуючими тваринами. Їх домінування часто виражається не у величезній кількості, хоча вони можуть бути дуже численними, а скоріше в тому, що вони часто є ключовими хижаками. Ключові хижаки – це ті хижаки, діяльність яких контролює і структурує їх біологічне середовище. Власне, термін “ключовий хижак” був придуманий для змін у припливно-відпливному середовищі, спричинених найпоширенішою морською зіркою на Тихоокеанському узбережжі Північної Америки – охристою зіркою, Pisaster ochraceus (Рис. 1).
Рисунок 1. Pisaster ochraceus, Охряна зірка, ця особина має близько 5 дюймів у діаметрі. Звичайно, вона не має охристого кольору. Існує два поширених кольорових різновиди, і цей найпривабливіший, тому саме його я і сфотографував.
Той, хто бував на скелястому морському узбережжі, напевно, знайомий з припливно-відпливною зональністю організмів на цих берегах. Зональність, в цьому сенсі, означає, що якщо дивитися на берег здалеку, то життя на ньому ніби утворює дискретні шари, паралельні рівню моря. На узбережжі північно-східної частини Тихого океану рослини і тварини, характерні для наземного середовища, не зустрічаються до урізу води, але їх поширення закінчується в декількох футах над рівнем моря, створюючи зону субстрату, де не живуть ні наземні, ні повністю морські тварини. Це приливно-відливна зона, що знаходиться між найвищим і найнижчим припливами і відпливами. Як правило, найвища приливно-відливна зона є безплідною зоною з малопомітними ознаками життя; часто це ділянка голої скелі або каміння. Тут випадає занадто багато соляних бризок, щоб наземні тварини могли їх переносити, але недостатньо водного покриття, щоб підтримувати життя морських мешканців, там зустрічається лише витривалий золотистий лишайник-крустос. У районах, що піддаються сильному впливу хвиль, в наступній нижній зоні домінують маленькі каліфорнійські мідії, Mytilus californianus. Там, де вплив хвиль не такий екстремальний, зустрічаються деякі інші види мідій. Вони належать до комплексу видів Mytilus edulis / trossulus / galloprovincialis; всі вони практично ідентичні за зовнішнім виглядом. Трохи нижче знаходиться одна або дві зони, вкриті балянусами, причому різні види балянусів є домінуючими організмами, що заповнюють простір у кожному шарі. Спускаючись далі в цих приливно-відливних зонах, часто можна знайти зону, в якій домінують клоновані зооксантелатні морські анемони, Anthopleura elegentissma. Нарешті, нижче знаходяться кілька зон, в яких домінують різні водорості.
Скелі в цих зонах часто знаходяться під крутими кутами і мають багато тріщин, щілин і каналів, розподілених по всій території. На дні приливних каналів часто зустрічаються великі зелені морські анемони, Anthopleura xanthogrammica, а вздовж вертикальних поверхонь – фіолетові або помаранчеві морські зірки, головна дійова особа в цій маленькій п’єсі, Pisaster ochraceus. Ці зірки, як правило, відносно міцні тварини, часто близько 6 дюймів в діаметрі, але товсті для свого розміру і дуже міцні.
Близько 40 років тому, в серії цікавих експериментів, дослідник з Вашингтонського університету хотів визначити наслідки хижацтва морських зірок в цьому середовищі. Протягом декількох років він відвідував свої дослідницькі ділянки на відкритому узбережжі Вашингтону під час кожного відпливу і видаляв всі морські зірки, які міг знайти. За кілька років на пляжах відбулися надзвичайні зміни. Ці зазвичай маленькі, довжиною від одного до трьох дюймів, мідії надзвичайно розмножилися, швидко росли і стали набагато більшими, ніж зазвичай, досягаючи довжини від восьми до чотирнадцяти дюймів. Вони розрослися і придушили молюсків. Аналогічно, ламінарії, які були знайдені тільки в нижніх частинах пляжу, почали рухатися вгору по скелях на мілководді. Приблизно через чотири роки зони балянусів зникли, і кам’янистий пляж належав лише мідіям і ламінаріям.
Пізастери були вибірковими хижаками і віддавали перевагу мідіям як здобичі. Нижня межа попередньої мідійної зони збігалася з максимальною висотою припливу, до якої зірки могли харчуватися, не гинучи від висихання під час відпливу. За відсутності зірок мідії виділилися з планктону у високому припливі і перемістилися вниз, де вони росли набагато швидше, ніж зазвичай, оскільки щодня частіше покривалися водою і отримували набагато більше їжі. Під ними балянуси, які раніше були з’їдені зірками, коли у них не було мідій, залишилися нез’їденими і виросли набагато більшими, ніж зазвичай. Вони стали функціональними місцями прикріплення спор ламінарії, а ламінарія покрила їх і задушила. По суті, без морської зірки, яка вичищала мідії та балянуси, домінуючі конкуренти за місце в системі зайняли його і значно змінили спільноту. Дослідник Роберт Т. Пейн назвав морську зірку наріжним каменем-хижаком, оскільки без неї скелясте приливно-відливне угруповання в цьому регіоні руйнується, подібно до того, як руйнується арка без наріжного каменю (Paine, 1966, 1974).
Яке відношення це має до акваріумів коралових рифів, запитаєте ви? Ну, на коралових рифах, як і в скелястому приливно-відливному районі Вашингтона, велика частина спостережуваного різноманіття походить від хижацтва морських зірок. Тут морська зірка, яка є найважливішим хижаком, – це часто засуджуваний “Терновий вінець”, Acanthaster planci. У вищих частинах рифових платформ переважають швидко зростаючі і конкурентно домінуючі види коралів, в декількох родах, таких як Acropora, Pocillopora, Seriatopora і Montipora. Акваріумісти, не без підстав, відносять тварин цих та деяких інших родів до дрібнополіпних склерактинців. Як відомо, при достатньому харчуванні і достатньому освітленні ці тварини швидко ростуть і часто здатні обростати інших тварин і вбивати їх. У грі біологічного змагання друге місце приносить вам срібну медаль смерті, яку вручає похмурий жнець. З цими видами важливо не те, як ви граєте в гру, а те, чи виграєте ви, чи помрете.
Малюнок 2. Acanthaster planci, морська зірка “Терновий вінець”. Ця особина була близько 15 дюймів в діаметрі.
Питання, яке ви, можливо, задасте собі тоді: “Враховуючи, що ці види часто є швидко зростаючими і конкурентно домінуючими коралами, чому в цих місцях зустрічається так багато різних видів коралів?”. Причиною великої різноманітності коралів є та ж причина, що і для районування на скелястих приливно-відливних пляжах північно-західної частини Північної Америки; хижацтво морських зірок на конкурентно домінуючих тварин дозволяє іншим видам займати простір. Акантастер є основним хижаком коралів у цих районах, але далеко не єдиним.
Ці зірки пересуваються по рифу, і вони поїдають корали. Але вони не їдять всі корали, і не їдять безперервно. Здається, що зірка з’їдає корал, потім трохи блукає навколо, а потім з’їдає інший корал. Якщо багато зірок поїдають корали в певній місцевості, як це відбувається під час “Тернового вінця”, то кінцевим результатом є не риф, позбавлений коралів, а місцевість, усіяна невеликими плямами мертвих коралів.
Такий риф виглядає жахливо, немов запрошуючи личинок коралів оселитися в ньому. Ці відкриті ділянки часто є єдиними місцями, де новоселилися личинки коралів можуть процвітати. На рифі корали розташовані набагато далі один від одного, ніж у рифовому акваріумі. Як правило, відстань між кораловими головками “розміром з долоню” становить близько фута або близько того. Якщо вони знаходяться ближче один до одного, вони б’ються. Вони б’ються – змагаються – за простір; і той, хто програє, помирає. Причина того, що вони розташовані таким чином, полягає в тому, що будь-яка коралова личинка, яка потрапляє в межах приблизно шести дюймів або близько того від колонії помірного розміру, не витримує конкуренції з боку більших колоній, що оточують її, і не може вижити.
Відкриті ділянки, що залишаються після спалаху тернового вінця, є відкритими просторами для наступного періоду заселення нових коралів. Личинки коралів, які називаються планулами, розміром і формою схожі на маленьких коричневих плоских черв’яків, яких можна побачити в багатьох рифових акваріумах, плавають у воді. Корали роблять лише один вибір у своєму житті, і цей вибір, де оселитися і провести решту свого життя, робить зріла планула. Корали нерестяться у воді, а планула утворюється в результаті клітинного поділу, який відбувається на ранній стадії ембріонального розвитку, що настає після запліднення яйцеклітини. Корали мають відносно великі яйця, упаковані жовтком, і личинки розвиваються з яйця, використовуючи жовток як їжу. Вони не харчуються, і через кілька днів виглядають як маленькі плоскі черв’яки. Ця маленька червоподібна істота плаває по дну, і кожні кілька хвилин вона буде випливати на поверхню і торкатися своїм переднім кінцем до поверхні. По суті, вона “пробує” поверхню на відповідний хімічний аромат; правильний аромат вказує на гарне місце для поселення і зростання. Якщо в цьому районі багато коралів, ці маленькі личинки в кінцевому підсумку стають їжею для цих тварин, що харчуються планктоном. Але, якщо є відкриті місця, де оселилися бактерії і, можливо, “правильний” вид водоростей, поверхня має “правильний” смак, і маленький черв’ячок прилипає до поверхні. За кілька наступних днів він перетворюється на маленький одиночний кораловий поліп і починає рости. І єдиною причиною, чому він мав місце для початку, був хижак, що поїдав корали, який пройшов цим шляхом, можливо, цілих пару років тому. Через кілька років риф стає різноманітним місцем, де немає жодних слідів хижацтва акантастера, а потім цикл повторюється. Таким чином підтримується коралове різноманіття рифу.
Отже, що таке морська зірка і як вона це робить?
Морські зірки відносяться до групи “PHYLUM ECHINODERMATA”, яка налічує близько 6 000 видів. Всі вони морські, більшість з них помірного розміру, відносно невелика кількість крихітних і жодна не є справді мікроскопічною. Більшість з них живуть на морському бентосі або в донному середовищі.
Існує шість основних підгруп голкошкірих, які називаються класами:
Клас Crinoidea, або пір’яні зірки, Клас Asteroidea, або морські зірки, Клас Ophiuroidea, або крихкі, зміїні та кошикові зірки, Клас Echinoidea, або морські їжаки, Клас Concentricycloidea, або морські маргаритки, і Клас Holothuroidea, або морські огірки.
Крім того, існує велика кількість викопних груп, які дозволяють нам багато чого дізнатися про еволюцію голкошкірих. Як група, голкошкірі є дійсно дивними тваринами, якщо порівнювати їх з будь-якою іншою групою тварин. Зовні вони відрізняються відсутністю чітко вираженого переднього або заднього кінця, натомість вони радіально симетричні, схожі в деяких відношеннях на морські анемони та корали. Ця радіальна симетрія є еволюційним або похідним станом; однак вони починають життя як двосторонні тварини з переднім і заднім кінцем, і перетворюються на радіальних тварин шляхом відносно радикальної метаморфози. Деякі види, особливо серед морських огірків, а також серед морських їжаків, стали цілком двосторонньо симетричними і мають лівий і правий боки, а також спину і передню частину. Більшість голкошкірих радіально симетричні, а оскільки більшість з них мають придатки, кількість яких кратна п’яти, їх називають такими, що мають пентарадіальну симетрію.
У них повністю відсутні голова, мозок і великі видимі сенсорні структури. Нервова система у багатьох з них настільки дифузна, що, за винятком кількох дуже великих нервів, більшість нервів настільки малі, що для того, щоб навіть спостерігати їх, потрібна електронна мікроскопія. Основа поведінки будь-якого голкошкірого в кращому випадку погано відома. За відсутності мозку більшість поведінкових реакцій, що спостерігаються, вважаються простими рефлексами, проте багато з них мають складну поведінку, і як вони опосередковані, невідомо.
Вони мають внутрішній скелет з карбонату кальцію, часто з магнієвим компонентом. За винятком хребта олівцевих їжаків, всі скелетні структури є внутрішніми; тому всі хребти у більшості морських їжаків та всіх інших голкошкірих вкриті тканиною. Однією з характеристик, яка дуже важлива для акваріумістів, але яка абсолютно невидима зовні, є те, що тіла голкошкірих в основному порожнисті і заповнені порожнинами, вистеленими дуже тонкою тканиною.
Морські зірки, мабуть, є класичними голкошкірими, і вони, ймовірно, є тваринами, про яких більшість людей думають, коли розглядають цю групу. Їх відносять до класу Asteroidea, який налічує близько 1500 видів. Морські зірки завжди мають більш-менш сплющене, гнучке тіло, хоча у деяких воно досить жорстке. Під кожним плечем або променем знаходиться жолобок, вистелений двома або чотирма рядами трубчастих ніжок.
Рисунок 3. Хоріаструс гранулятус, зірка Доубоя, ця особина має близько 12 дюймів в поперечнику і, всупереч своєму “пухкому” зовнішньому вигляду, вона досить жорстка і жорстка. Цей вид також є хижаком на коралах.
Трубчасті ніжки є зовнішнім проявом унікальної для голкошкірих системи органів – амбулакральної або водно-судинної системи. Це гідравлічна система, яка складається з тисяч внутрішніх труб, трубочок і клапанів. Кожна ніжка трубки з’єднана бічною трубкою з радіальним каналом, що проходить по центру кожної руки. У кожну трубку закачується рідина, і клапани можуть закриватися, ізолюючи її. Усередині руки морської зірки від ніжки трубки відходить невелика кулеподібна структура, яка називається ампула. Ніжка трубки схожа на очну крапельницю з гнучкою трубкою без отвору. Коли колбочка очної крапельниці (= ампула) закривається за допомогою м’язового скорочення, рідина в ампулі виштовхується в трубку, тим самим подовжуючи її. Коли ці м’язи ампули розслабляються, а м’язи, що проходять по довжині ніжки трубки, скорочуються, ніжка втягується назад і вкорочується, а рідина переміщується назад в ампулу, надуваючи її. Стопа може повертатися в місці з’єднання з тілом завдяки м’язам, що з’єднують її зі стінкою тіла. У більшості морських зірок кінчик ноги закінчується клейкою подушечкою, яка прилипає до субстрату за допомогою тимчасового клею. Таким чином, коли морська зірка рухається, трубчаста ніжка повертається в напрямку руху, витягується і повертається назад маховим “крокуючим” кроком. Коли вона контактує з субстратом, клей прикріплює її до субстрату (Hermans, 1983). При продовженні кроку зірка рухається над стопою, так само, як ви рухаєтеся над стопою, коли ваша нога повертається. В кінці циклу повороту клей вивільняється, і ніжка трубки відривається від основи. Вона стискається і повертається у вихідне положення. Це досить легко уявити для однієї ніжки трубки, і керувати цим може бути досить легко, якщо у вас є лише кілька ніжок трубки, але деякі зірки мають до 40 000 ніжок трубки і можуть дуже швидко рухатися по підкладці! Все це робиться без участі мозку, який контролює або координує будь-яку частину руху, і як саме координується рух – невідомо. Нейронна основа будь-якої поведінки не відома для жодного голкошкірого.