Інший погляд на освітлення: Вплив подовженого фотоперіоду, спектральної якості та дози світла
Інший погляд на освітлення: Вплив подовженого фотоперіоду, спектральної якості та дози світла
Ми часто чуємо, що не можемо штучно відтворити кількість світла, яка падає на природний риф. Це припущення, ймовірно, базується на уявленнях про мілководні рифи, залиті немиготливим полуденним сонцем, де і небо, і океан кришталево чисті. Цей уявний знімок підкріплюється прекрасними фотографіями різних райських куточків у туристичних брошурах, і ми хочемо зафіксувати його і виставити у себе вдома. Але який найкращий спосіб досягти цього? Чи можемо ми, як майстри невеликих заповнених водою скляних коробочок, дійсно сподіватися досягти інтенсивності природного сонячного світла, і, що більш важливо, чи дійсно ми цього хочемо? Як якість світла впливає на зооксантелли, і в кінцевому підсумку на симбіоз між кораловою твариною-хазяїном та її симбіонтами? Яку роль може потенційно відігравати фотоперіод? Чи можуть фермери, які вирощують корали, скоротити час вирощування, використовуючи тривалі періоди освітлення?
У цій статті ми розглянемо докази, отримані з різних рецензованих журнальних статей, а також дані, зібрані тут, на Гаваях, за останні кілька років. Ми почнемо наше обговорення з того, що не часто враховується при освітленні рифових акваріумів – дозування світла.
Дозування світла, або щоденний світловий інтеграл (DLI)
Як любителі, ми зазвичай думаємо про освітлення в термінах двох окремих компонентів: Інтенсивність та фотоперіод. Насправді ці два компоненти взаємопов’язані і можуть бути використані для розрахунку третього компонента: Денний світловий інтеграл (DLI). Одна з найкращих аналогій, яку я чув про значення DLI, полягає в наступному: Миттєве вимірювання PAR аналогічне кількості дощових крапель, що падають на певну площу за певний час. Нас більше повинна цікавити загальна кількість РАР, що падає на дану територію за добу, яка аналогічна дюймів опадів за добу.
DLI важливий, оскільки він дозволяє нам математично визначити загальну кількість радіації, що падає на певний об’єкт (наприклад, корал), якою потім можна маніпулювати, щоб отримати інші d
атум (наприклад, середня кількість світла).
Формула DLI проста. Це фотосинтетично активне випромінювання (ФАР, вимірюється як мікромоль на квадратний метр в секунду, або мольм²сек), помножене на фотоперіод в секундах.
Наприклад, давайте визначимо DLI для корала, який отримує 250 мольм²сек протягом 12 годин:
250 мольм²сек * (12 годин * 60 хвилин на годину * 60 секунд на хвилину, всього 43 200 секунд) = 10 800 000 мольм² за 12 годин. Ми можемо розділити результат на 1 000 000, щоб отримати зручне для використання скорочене позначення Моль на добу, яке становить 10,8 Моль на добу.
- Інший, трохи складніший приклад:
- Актинічні лампи, що видають 100 моль на секунду, вмикаються о 6 ранку, вимикаються о 8 вечора (14 годин). Металогалогенна лампа, що видає додатково 300 моль 2 сек, працює з 11 ранку до 18 вечора (7 годин).
- Актинічна лампа DLI = 100 моль 2 сек * (14 * 60 * 60) = 5,04 моль на добу.
Металогалогенна DLI = 300 моль 2 сек * (7 * 60 * 60) = 7,56 моль на добу, разом DLI становить 12,6 моль на добу.
Рисунок 1. “Наземні” значення PAR, записані реєстратором даних безпосередньо перед сезонним нерестом Pocillopora meandrina на Гаваях. Цей день показано через відносну відсутність хмарності в другій половині дня.
Ці DLI марні без точки відліку. Який DLI сонячного світла, що падає на місце зі справжніми кораловими рифами (наприклад, Великий острів Гаваї)? Якщо ви не бажаєте сидіти на пекучому сонці, проводячи вимірювання PAR кожні пару хвилин протягом усього дня, це завдання здається нездійсненним (або, принаймні, найбільш виснажливим і надзвичайно нудним). На щастя, існують дуже хороші реєстратори даних. Ці прилади можна легко запрограмувати на проведення вимірювань РАР через різні часові інтервали. Все, що вам потрібно зробити, це запрограмувати пристрій, встановити його на місце і отримати дані після цього. Наведені нижче приклади були зроблені за допомогою реєстратора даних WatchDog™ виробництва Spectrum Technologies. На рисунку 1 показані значення PAR, взяті над водою в Келакекуа на Великому острові Гаваї за кілька днів до сезонного нересту кам’янистих коралів Pocillopora meandrina. Це гарний приклад кількості ПАР, що випадає на землю протягом відносно безхмарного дня (щось рідкісне тут, в Коні, оскільки хмари утворюються навколо вулкану Хуалалай під час нагрівання в середині ранку і зазвичай розсіюються над океаном в другій половині дня). Реєстратор даних був запрограмований на вимірювання освітленості кожні п’ять хвилин, загалом 150 вимірювань протягом дня тривалістю близько 12,5 годин. Програмне забезпечення Basic 8™ компанії Spectrum Technologies звільняє нас від нудної роботи з обчислення DLI. Кілька натискань клавіш – це все, що потрібно, щоб зробити розрахунок, який в даному випадку становить 48 молів на добу.
Вимірювання підводної освітленості і DLI
Як ми всі знаємо, вода швидко поглинає світло і змінює його інтенсивність і спектральну якість. На щастя, датчики PAR відносно несприйнятливі до впливу зміни спектральних якостей і можуть точно повідомляти про інтенсивність світла, що спостерігається на різних глибинах. Отже, якою є хороша оцінка DLI, знайденого лише в декількох футах води? Щоб відповісти на це питання, датчики PAR (легко водонепроникні за допомогою силіконового цементу), отримані від Spectrum Technologies, були прикріплені до реєстратора даних WatchDog™ і або розміщені на плавучій лабораторії, або закріплені на березі.
Весняні вимірювання DLI
Рисунок 2. Вимірювання “повітряного” та “водного” ПАР. Зверніть увагу, що “лінзування” хвилями, що проходять, може зробити сонячне світло більш інтенсивним на глибині, ніж на поверхні води. Різке падіння інтенсивності світла опівдні пояснюється хмарністю. Детальніше див. у тексті.
Ці вимірювання були зроблені за день до нересту кам’янистих коралів Pocillopora meandrina у пляжному парку Кахалуу, Гаваї (Великий острів). Ранок був надзвичайно ясним, опівдні з’явилася невелика хмарність, яка поступово розвіялася в другій половині дня (див. Рисунок 2). Глибина води коливалася від менш ніж 1 фута під час ранкового відпливу до приблизно 3 – 3,5 футів під час припливу в другій половині дня. Зростаючий прибій вимагав відновлення плавучої лабораторії і датчиків приблизно о 16:30 (захід сонця був о 18:45); тому початково розраховані оцінки DLI були дещо занижені. Однак, я задоволений оцінками, зробленими для “заповнення прогалин”, які збільшили МНП води і повітря приблизно на 1 Мол фотонів.
Слід зазначити, що відновлення обладнання було небезпечним через сильну хвильову дію навіть на захищеному мілководді. Детальніше про умови, які спостерігалися під час сезонного нересту коралів наступного дня, дивіться тут:
- Після того, як дані були завантажені та проаналізовані, були отримані такі результати:
- “Повітря” DLI: 41 моль фотонів/день
“Риф” DLI: 30 моль фотонів/день
Рисунок 3. Інтенсивність світла в повітрі та мілководному гавайському приливному басейні пізньої осені.
Вимірювання DLI пізньої осені (листопад)
Приблизно така ж процедура, описана вище, була використана для отримання даних про освітленість у листопаді 2005 року. Об’єктом дослідження був напівзахищений приливний басейн на курорті Kahalu’u’s Outrigger Resort в Кеау, Гаваї, і розташований приблизно за 1000 футів на південь від пляжного парку Kahalu’u Beach Park (описаного вище). Малюнок 3.
- Аналіз даних виявив наступні DLI:
- “Повітряна” ПЕД = 30 Моль фотонів/день
“Риф” DLI = 16 моль фотонів/день
Вплив надмірного фотоперіоду та спектральної якості
Рисунок 4. В експериментах використовували Euphyllia glabrescens. Фотографія автора, зроблена в Imagine Ocean Дженн Майерскоф в Кантоні, штат Джорджія.
Успішний симбіоз між коралом-хазяїном та його зооксантелами залежить від підтримки стабільної популяції симбіонтів. На кількість зооксантел, що містяться в коралі, може впливати низка факторів, включаючи стан їх живлення, що може призвести до обмеження поживних речовин, температурні модуляції (високі або низькі), що призводять до витіснення симбіонтів, і так далі. Дуже важливо, щоб зовнішні фактори, які впливають на різкі зміни в популяціях зооксантелл, були зведені до мінімуму. Недавні дослідження показали, що надмірно довгий фотоперіод і спектральні якості можуть тимчасово порушити цикл відтворення зооксантелл. Wang та ін. (2008) описали вплив обох цих факторів у дуже детальному дослідженні зооксантел, ізольованих з корала “Факел” (Euphyllia glabrescens; див. рис. 4). Інформація, представлена нижче, майже повністю базується на результатах цих дослідників. Перед початком нашого дослідження ми повинні ознайомитися з репродуктивними фазами рослин загалом і зооксантелл зокрема.
Клітинний цикл рослин
Зооксантелли розмножуються у встановленому порядку, що включає реплікацію генетичного матеріалу та клітинний поділ (див. рис. 5). Цей цикл поділяється на 4 окремі фази, що включають:
- Рисунок 5. Клітинний цикл рослин застосовний до роду Symbiodinium (зооксантелли) і представляє спостережувані цикли, що обговорюються в тексті. За Wang et al., 2008.
- Фаза G1: Свіжоподілені зооксантели знаходяться у фазі росту і швидкість синтезу білка дуже висока. Зооксантела має найвищу фотоефективність.
- S-фаза: Фаза синтезу, коли хромосоми реплікуються в очікуванні поділу клітини.
- Фаза G2: Фаза “спокою”, коли зворотний зв’язок з зооксантелами визначає “йти” чи “не йти” на клітинний поділ.
Фаза М: Фаза, коли відбувається клітинний поділ і, отже, розмноження (мітоз).
Цикл завершено, і щойно поділені клітини переходять у фазу G1. Процес починається заново. Цікаво, що для підтримки щільності популяції зооксантелл деякі корали та анемони виганяють зооксантелл, коли вони вступають у М-фазу.
| Таблиця 1. Репродуктивні фази зооксантел Кладу В, що підтримуються при 12-годинному фотоперіоді (години 0-12 – “світло ввімкнене”, години 13-24 – “світло вимкнене”). Клітини зооксантел ділилися і знаходилися в новій фазі росту до 29-ї години. | Година |
|---|---|
| 5 | Репродуктивна фаза |
| 11 | Зростання (G1) |
| 17 | Ріст (G1), синтез (S), розмноження (фази G2 і M) |
| 23 | Ріст (G1), синтез (S), розмноження (фази G2 і M) |
| 29 | Репродуктивна фаза |
Ріст (G1)
Рисунок 6. Понад 50% зооксантелл розмножуються (тобто знаходяться в мітозі) на 23-й годині при утриманні під “чистим” синім світлом протягом 12 годин. Лампи були вимкнені між годинами 12 і 24. За Wang et al., 2008.
Ефекти змінених спектральних якостей світла
Ми починаємо розуміти, що спектральна якість відіграє важливу роль у здоров’ї та зростанні зооксантелл коралів, а отже, і коралів-хазяїв. Що ще важливіше, ми починаємо розуміти, чому і як якість світла впливає на пігментацію зооксантелл і хазяїна.
Ван і його група дослідників піддавали зооксантелли, виділені з кам’янистого корала Euphyllia glabrescens, різному “кольоровому” світлу, щоб вивчити вплив спектральної якості на репродуктивні цикли симбіонтів. Світлодіоди забезпечували практично чисте “синє”, “червоне” та “інфрачервоне” світло. (Зауважте, що ці результати, ймовірно, можна застосувати не тільки до світла, що генерується світлодіодами, але й до будь-якого по суті монохроматичного світла). Див. рисунки 6-9.
У двох словах, “синє” світло та суміш “синього”, “червоного” та “інфрачервоного” світла приблизно однаково сприяли нормальному розмноженню зооксантелл (хоча “синє” світло, здається, було дещо ефективнішим).~Рисунок 7. Лише
20% клітин зооксантелл діляться на 23-й годині при утриманні під “чистим червоним” світлом. За Wang et al., 2008.
Вплив лише “червоного” світла значно пригнічує продуктивний цикл (чи є це причиною дещо меншої ефективності “змішаного” світла?). Інфрачервоне світло, очевидно, не відіграє ніякої ролі в регуляції репродуктивного циклу зооксантелл, і клітини водорості залишаються у фазі G1 без синтезу ДНК і мітозу.
Рисунок 8. Таке “змішане” освітлення (що складається з синього, червоного та інфрачервоного світла) менш ефективно, ніж “синє світло”, стимулює мітоз у зооксантелл. Це, ймовірно, пов’язано з присутністю червоного світла, оскільки інфрачервоне не впливає на розмноження зооксантелл (див. рис. 9). За Wang et al., 2008.
Рисунок 9. Ближнє інфрачервоне “світло” не відіграє корисної ролі у сприянні розмноженню зооксантелл. За Wang et al., 2008.
Вплив тривалого освітлення
Якщо ви читали деякі інтернет-сайти, пов’язані з рифами, ви, ймовірно, натрапили принаймні на одну тему, що ставить під сумнів вплив тривалого фотоперіоду на зооксантеллу. Знову ж таки, Ванг та його група надали деякі відповіді (принаймні для деяких зооксантелл Кладу B).
В експерименті, де безперервне освітлення забезпечувалося протягом 72 годин, зооксантелли підтримували природну прогресію репродуктивних фаз принаймні протягом перших 11 годин. На 17-й годині було відмічено неприродне заселення фаз, і ця тенденція зберігалася протягом усього експерименту. Слід зазначити, що зооксантели містили аномальну кількість хромосом (позначену як “3-4 Chromo” на рисунку 10) і не могли ділитися впорядковано.
Висновки
Чи можливо забезпечити “природну” кількість світла?~Так, можна забезпечити однакову кількість фотонів (світлової енергії) симбіотичним безхребетним, що перебувають у неволі, навіть тим, що живуть на дуже мілководді. Наприклад, корали, повністю відкриті для інтенсивного сонячного світла (як показано на малюнку 2), можуть отримувати
- 30 моль фотонів на день. Використовуючи цю формулу, ми можемо отримати середню інтенсивність світла.
- Спочатку ми переводимо 30 моль фотонів в моль шляхом множення на 1 000 000.
- Отже, 30 моль * 1 000 000 = 30 000 000 моль.
- 30 000 000 ділимо на довжину фотоперіоду (скажімо, 12 годин) = 2 500 000 моль.
- 2 500 000 розділити на 60 хвилин на годину = 41 667 моль.
41,667 моль розділити на 60 секунд на хвилину = 694 мольм²сек.
Можливо, знадобляться певні зусилля, щоб освітити акваріум такою кількістю світла, але це можливо. Але чи дійсно ми хочемо забезпечити таку кількість світла?
Чи потрібно забезпечувати максимальну освітленість?
Ні. Здоровий глузд і швидкий погляд на рифові акваріуми доводить, що більшість фотосинтезуючих безхребетних будуть процвітати в умовах відносно невеликої кількості світла. Наскільки мені відомо, немає жодних доказів того, що зооксантелли коралів потребують перенасиченої інтенсивності світла для того, щоб підтримувати швидкість росту та/або забезпечувати належне харчування для коралової тварини. Більшість “звичайних” коралів насичуються (тобто фотосинтез відбувається з максимальною швидкістю) при інтенсивності світла в діапазоні від 200 до 450 мольм²сек.
Чи можна збільшити фотоперіод і забезпечити менше світла, щоб зберегти “природну” дозу світла?
Існуючі дані свідчать про те, що слід уникати подовженого фотоперіоду або, що ще гірше, безперервного освітлення (це не повинно тлумачитися як відмова від циклів, що імітують денне світло і слабке місячне світло).
| Таблиця 2: Значення PAR, необхідні для моделювання весняних та осінніх DLI мілководних коралів на Гаваях | Години освітлення | 30 моль фотонів/день |
|---|---|---|
| 1 | 16 моль фотонів/день | 8333 |
| 2 | 4444 | 4167 |
| 3 | 2222 | 2778 |
| 4 | 1481 | 2083 |
| 5 | 1111 | 1667 |
| 6 | 889 | 741 |
| 7 | 1388 | 634 |
| 8 | 1190 | 556 |
| 9 | 1041 | 494 |
| 10 | 833 | 444 |
| 11 | 758 | 404 |
| 12 | 694 | 370 |
| 13 | 641 | 342 |
| 14 | 926 | 595 |
| 15 | 317 | 556 |
| 16 | 296 | 521 |
| 17 | 278 | 490 |
261
Чи можна подовжувати фотоперіод понад “природну” тривалість?
Існуючі дані свідчать про те, що фотоперіоди тривалістю не менше 17 годин на добу можуть викликати порушення, хоча б тимчасові, у зооксантелл, що належать до кладу B, виділених з кам’янистого корала Euphyllia glabrescens . Це може здатися тривіальним, але врахуйте, що принаймні деякі корали регулюють популяції симбіонтів, виганяючи клітини зооксантел, що вступають у фазу М (мітоз). У такій ситуації не виключено, що корал-хазяїн виганяє надмірну кількість зооксантел. На жаль, експерименти Wang et al. з вивчення впливу тривалого освітлення були припинені на 72 годині. Однак ці дані в поєднанні з тим фактом, що постійні або тривалі фотоперіоди є неприродними, ймовірно, краще уникати періодів освітлення, що перевищують набагато більше 14 або 15 годин на добу.
Чи не є велика доза червоного світла неприродною для зооксантелл?
Так, у багатьох випадках. Оскільки червоне світло швидко поглинається товщею води, корали, що мешкають на глибинах більше кількох метрів, не отримують багато червоного світла. В акваріумах ми бажаємо трохи червоного світла, щоб спостерігати іноді кричуще забарвлення риб і безхребетних. Очевидно, що багато коралів процвітають в цих умовах, і важко стверджувати, що невелика кількість червоного світла має якийсь тривалий, дійсно негативний вплив.
Рисунок 10. Вплив монохроматичного та змішаного світла на розмноження зооксантелл на 23-й годині фотоперіоду, що складається з 12 годин світла та 12 годин темряви.~Однак, продовжують накопичуватися докази того, що “сильне” червоне світло може мати згубний вплив, навіть тимчасовий, на корали та інших фотосинтезуючих безхребетних. Вплив “чистих” синіх, червоних та інфрачервоних хвиль вивчався окремо і в поєднанні. Результати переконливо свідчать про те, що “чисте” червоне світло (при
660 нм) може пригнічувати швидкість розмноження зооксантелл.
Деякі фотосинтезуючі безхребетні (такі як анемона Aiptasia, кам’янисті корали Pocillopora damicornis і Acropora formosa) регулюють популяції симбіонтів шляхом дозованого вигнання зооксантелл, коли вони вступають у стадію поділу, що, можливо, пов’язано з нездатністю хазяїна їх утримувати. Однак не всі корали переважно виганяють зооксантеллу, що вступають у стадію мітозу. Відомо, що до таких коралів належать гавайські Porites compressa, Montipora verrucosa (нині M. capitata) та Fungia scutaria (Baghdasarian and Muscatine, 2000). Ще більше ускладнює ситуацію те, що деякі корали дуже повільно виганяють зооксантеллу, і ця повільна швидкість вигнання навряд чи впливає на популяції симбіонтів (до таких коралів належать Xenia macrospiculata, Heteroxenia fuscescens, Millepora dichotoma і Stylophora pistillata з Червоного моря; Hoegh-Guldberg et al., 1987). Можливо, що різні клади зооксантел мають різні механізми взаємодії з фізіологією хазяїна та/або іншими факторами навколишнього середовища.
На рисунку 10 показано порівняння впливу різних кольорів світла на репродуктивні цикли зооксантелл.
На цьому ми завершуємо наше обговорення інтенсивності та спектральної якості світла на зооксантелах.
Я в захваті від проектів, які зараз знаходяться на стадії планування. Мабуть, найважливішим з них є масовий нерест Pocillopora meandrina в перший тиждень травня 2009 року. Минулий рік був дуже врожайним на ці корали, але численні волонтери-спостерігачі поки що не зафіксували жодних ознак нересту цього року. Я сподіваюся побачити масовий нерест незабаром, і метою мого дослідження цього року є отримання личинок коралових планул (чого не відбувалося в жодній відомій мені лабораторії з будь-якою повторюваністю).
Питання? Коментарі? Зі мною найкраще зв’язатися за адресою RiddleLabs@aol.com.
- Список використаних джерел
- Багдасарян, Г. і Л. Мускатін, 2000. Переважне вигнання клітин водоростей, що діляться, як механізм регуляції водоростево-кнідарного симбіозу. Біол. Bull., 199: 278-286.
- Smith, G. and L. Muscatine, 1999. Клітинний цикл симбіотичних динофлагелят: зміна тривалості фази G1 при зміні харчового статусу анемони та забезпеченості макроелементами в Aiptasia pulchella-Symbiodinium pulchrorum. Mar. Biol., 134: 405-418.
Source: reefs.com