Вплив вузькосмугових джерел світла на пігменти коралів-хазяїв та зооксантелл

Освітлення є надзвичайно важливим питанням для любителів рифових акваріумів, але все ще залишається багато питань, що стосуються штучних джерел світла та їх впливу на корали, що утримуються в неволі, без відповіді. У цій статті будуть розглянуті результати експериментів, спрямованих на дослідження впливу світлових спектрів на забарвлення коралів, деякі з яких виявилися несподіваними.

Багато придонних безхребетних, що населяють коралові рифи, містять флуоресцентні та світловідбиваючі пігменти, і вже давно існує припущення, що вони виробляються як захисна реакція на “сильне сонячне світло” (запропоноване Кавагуті в 1944 році і переглянуте Саліхом та ін., 2000). Крім того, дослідники вивчали спектри збудження та випромінювання флуоресцентних коралових пігментів (Mazel, 1995; 1997) та миттєвий вплив зміненої спектральної якості на видиме забарвлення (Fux and Mazel, 1999, і неопубліковане). Однак існує дуже мало інформації про вплив штучних джерел світла (особливо тих, що виробляють вузьку смугу пропускання) на пігментацію коралів-хазяїв та зооксантелл.

Рифові акваріумісти часто повідомляють про різкі зміни у видимому та істинному забарвленні коралів, що утримуються в неволі, особливо при зміні спектральної якості первинних джерел штучного світла (особливо металогалогенних ламп). Деякі з цих “змін” пояснюються просто відбивною здатністю тканин коралів-хазяїв і зооксантелл. Іноді відбите світло не може пояснити зміну забарвлення, і іноді з’являються інтригуючі повідомлення про те, що певне забарвлення коралів може підтримуватися тільки під певними (зазвичай “високими”) лампами Кельвіна.

Для перевірки гіпотези про те, що відносно вузькі спектральні смуги можуть відігравати певну роль в індукуванні кольорових пігментів коралів, був розроблений простий експеримент. Початкові експерименти включали занурювальну систему освітлення, що складалася з чотирьох світлодіодних ламп (синього, зеленого, жовтого і червоного кольорів), які освітлювали частини генетично ідентичних фрагментів коралів протягом 6 тижнів. Повторні випробування були проведені через кілька місяців з тим же результатом. Результати переконливо свідчать про те, що спектральна якість може мати глибокий вплив на пігментацію хазяїна та водоростей.

Процедура – перший раунд

Для цього експерименту було обрано “рожевий корал” (Pocillopora meandrina) – загальна назва для цього коралу вдало підібрана, оскільки забарвлення деяких колоній варіюється від червоного до гарячо-рожевого. Невелика гілочка (приблизно 13 см завдовжки) була отримана з акваріума в комплексі Гавайської лабораторії природної енергії (NELHA) в Кайлуа-Кона, Гавайські острови. Гілка була розділена на 4 фрагменти, які потім були наклеєні на акрилові підставки.

Гілки були перенесені до акваріума відкритої системи у виставковій зоні NELHA. Цей акваріум (122 см X 46 см X 46 см, об’ємом приблизно 257 літрів) був підготовлений заздалегідь, щоб відповідати вимогам цього зразка P. meandrina, вимитого хвилями. Пристрій Карлсона (CSD – ємністю приблизно 13 л), розташований на висоті близько 1 метра над акваріумом, забезпечував періодичні хвильові сплески, подібні до тих, що зустрічаються в природному середовищі коралів. Хоча середній час утримання води в акваріумі становив лише 30 хвилин, для контролю температури в акваріумі необхідно було регулювати подачу “теплої” і “холодної” води в CSD. (Комплекс NELHA має доступ до морської води, що закачується з двох глибин – 25 і 615 метрів, з температурою 27° і 5°C, відповідно). Аквакультурні та інші фірми можуть встановлювати температуру шляхом простого регулювання клапанів подачі води. Мінімальна та максимальна температури, що спостерігалися в акваріумі під час експериментів, становили 23,3° та 27,7° C.

Рисунок 1: Спектральні характеристики світлодіодів. Синій = Nichia Blue (пік випромінювання при 457 нм); зелений = Radio Shack Green LED (пік випромінювання при 564 нм); жовтий = Radio Shack Yellow LED (пік випромінювання при 587 нм); червоний = Radio Shack Red LED (пік випромінювання при 659 нм).

Природне сонячне світло забезпечувало освітлення акваріума, але було ослаблене максимум до ~10% інтенсивності (200 – 215 мкмоль-м 2-сек) двома шарами тіньової тканини. Ця інтенсивність світла була значно нижче максимальної~1100 мкмоль-м 2-сек, які відчувають більшість мілководних коралів у цьому районі опівдні. Попередні експерименти показали, що інтенсивне рожеве забарвлення втрачається нижче “порогу забарвлення” близько 200 – 250 мкмоль-м 2-сек. Всі вимірювання освітленості були проведені за допомогою квантового вимірювача Li-Cor Model 189 і занурювального датчика 2 pi. Лист прозорого склопакета Lexan послаблював ультрафіолетове випромінювання до рівня 1 мкВт-см 2 UV-A і

У цих експериментах було використано п’ять світлодіодів (LED). Компанія Nichia America виробляє ультрафіолетові (UV-A) і сині світлодіоди; зелені, жовті і червоні світлодіоди були отримані в місцевому магазині Radio Shack. (Див. Рисунок 1. Спектральна характеристика світлодіоду UV-A не показана. Максимальний вихід червоного світлодіода припадає на пік поглинання хлорофілу а).

Амплітуди на рисунку 1 представляють спектральну якість, а не абсолютну інтенсивність (оскільки вимірювання проводилися шляхом позиціонування світлодіодів для отримання ~3500 відліків на датчик спектрометра). Коли вимірювання проводилися на стандартизованій відстані (~6 мм) від кінчика кожного світлодіода за допомогою Li-Cor квантового лічильника, інтенсивність була такою:

• Синій світлодіод Nichia = 400 мкмоль-м 2-сек
• Зелений світлодіод Radio Shack = 15 мкмоль-м 2-сек
• Radio Shack Yellow LED = 50 мкмоль-м 2-сек
• Червоний світлодіод Radio Shack = 323 мкмоль-м 2-сек

Рисунок 2: Фотографія установки для експерименту (зокрема, для другої серії експериментів). Зверніть увагу, що синій світлодіод розташований далі від корала, ніж червоний. Це було зроблено для стандартизації інтенсивності світла, що падає на поверхню корала.

Відповідні резистори та проводка були розміщені в прозорій вініловій трубці, а світлодіоди були встановлені на кінці трубки і приклеєні на місце за допомогою кремнієвого цементу. U-подібні акрилові пристосування, кожне з яких було просвердлене для прийому вінілової трубки і окремого світлодіода, були прикріплені до чорної акрилової платформи за допомогою нейлонових болтів і гайок-барашків. Розпірки з ПВХ під кожним гніздом дозволяли вертикальне розташування світлодіодів, в той час як нейлонові болти слугували точкою повороту для горизонтального переміщення (див. рис. 2).

Світлодіоди були спрямовані на затінені ділянки фрагментів коралів, де максимальна інтенсивність зовнішнього освітлення (при вимкнених світлодіодах) становила ~20 мкмоль-м 2-сек. Механічний таймер вмикав і вимикав світлодіоди, а фотоперіод лампи поступово збільшувався з початкових 2 годин до 12 годин протягом 30-денного періоду.

Результати – перший раунд

Зниження рівня освітленості в акваріумі, очевидно, спричинило втрату рожевого забарвлення коралів протягом 2 тижнів після перенесення, і тварина набула “зооксантеллового коричневого кольору”. М’які тканини фрагмента у сильно затінених ділянках (тих, що не піддавалися впливу світлодіодного освітлення) відмирали і повільно відступали.

Зображення 3 і 4: Зліва: втрата зооксантелл (в межах чорного кола), очевидно, спричинена червоним світлом на 22-й день експерименту. Справа: 31-й день. Відмічено появу рожевого забарвлення (в межах кола праворуч від знебарвленої ділянки) на ділянці, освітленій синім світлодіодом.

На 14-й день експерименту вийшов з ладу жовтий світлодіод, внаслідок витоку силіконового ущільнювача між світлодіодом і вініловою трубкою.

На 22 добу було відмічено втрату коричневого забарвлення на ділянці, що освітлювалася червоним світлодіодом (див. рис. 3). Обстеження цієї ділянки за допомогою підводного ліхтаря Underwater Kinetics Light Canon, оснащеного збуджувальним і бар’єрним фільтрами NightSea, не виявило флуоресценції червоного хлорофілу, що вказувало на те, що корал “відбілився”. Однак коралова тканина не некротизувалася. (Примітка: Червону флуоресценцію хлорофілу не слід плутати зі світловідбиваючими рожевими/червоними пігментами, знайденими в тканинах коралів-хазяїв. Це два абсолютно різних пігменти!).

На 28-й день фрагменти коралів знову досліджували у світлі підводного ліхтаря та світлофільтрів. Ділянка, освітлена синім світлодіодом, мала сильну флуоресценцію хлорофілу червоного кольору. На фрагменті, освітленому зеленим світлодіодом, флуоресценція хлорофілу була нормальною, але не підвищеною. Вибілена ділянка, освітлена червоним світлодіодом, залишалася, як і на 22-й день, очевидно, вільною від зооксантелл, і флуоресценція хлорофілу не спостерігалася.

На 31-у добу на місці освітлення рожевим світлодіодом було відмічено пляму рожевого забарвлення (діаметром~5 мм в діаметрі) на ділянці, освітленій синім світлодіодом (див. рис. 4). З цього дня пляма посилилася в забарвленні, але не збільшилася в розмірах.

Малюнок 5: Крупний план вибіленої та рожевої пігментованої плями (обведені кружком). Зверніть увагу, що ці ділянки заглиблені і були затінені від прямих сонячних променів під час експерименту.

Ці результати були коротко обговорені під час моєї презентації MACNA у 2002 році у Форт-Ворті, штат Техас, і незабаром після цього ця стаття була опублікована на сайті Advanced Aquarist On-Line. Під час рецензування було запропоновано повторити експерименти; “нові” експерименти повинні стандартизувати інтенсивність світла, що падає на поверхню коралів. Я погодився, але тоді ще не знав, що обставини та часові обмеження затягнуть початок проекту майже на півроку.

Процедура – другий раунд

Було вирішено, що в другому раунді експерименту будуть використовуватися тільки сині і червоні світлодіоди, а також світлодіод, що виробляє ультрафіолетове випромінювання. Чарлі Мазел з компанії NightSea, Inc. люб’язно надав кілька світлодіодів, що виробляють ультрафіолетове випромінювання з піковою потужністю 370 нм. Ця пікова довжина хвилі дуже близька до УФ-А випромінювання металогалогенних та інших ламп, що містять елемент ртуть – ці лампи мають “пік” на 365 нм. Який вплив УФ-А випромінювання матиме на зооксантелли та пігментацію коралів?

Підводний кабель і тримач світлодіодів необхідно буде переробити, щоб запобігти витоку і виходу з ладу (особливо це викликає занепокоєння, оскільки заміна УФ-світлодіодів буде досить дорогою). Нова підводна світлодіодна система була побудована і протестована, і пройшла випробування з блискучими результатами (можливо, більш доречним було б використання плаваючих кольорів).

У другому раунді також будуть використані фрагменти рожевого коралу (Pocillopora meandrina). Ці фрагменти були зібрані (за дозволом на наукову колекцію від Департаменту водних ресурсів Гаваїв) зі зразка коралу, пошкодженого під час особливо сильного ранньовесняного південного припливу. Фрагменти коралів були наклеєні на акрилові підставки і залишені для відновлення в 257-літровому акваріумі в Лабораторії природної енергії. Як і в першому раунді, інтенсивність природного сонячного світла була зменшена за допомогою тіньової тканини та акрилу, і фрагменти коралів за пару тижнів вицвіли з гарячого рожевого до коричневого кольору.

Інтенсивність світла синього та червоного світлодіодів, що падає на поверхню фрагментів коралів, була стандартизована до 215 мкмоль-м 2-сек. Ультрафіолетовий світлодіод був розміщений таким чином, щоб випромінювати приблизно 300 мікроват на квадратний сантиметр (приблизно в 3 рази більше, ніж у материковому акваріумі Уолтера Бобе, що містить чудові кольорові екземпляри Acropora). Фотоперіод був встановлений на 3 години на добу, і експеримент розпочався. Фотоперіод поступово збільшувався кожні кілька днів. Існувало певне занепокоєння, що інтенсивність синьої та червоної ламп буде недостатньою для того, щоб викликати забарвлення або відбілювання. Однак деяке освітлення ділянки, освітленої червоним світлодіодом, було відзначено на 23-й день експерименту, коли фотоперіод становив 11 годин. Під ультрафіолетовими та синіми світлодіодами не було помічено жодних видимих змін. До 50-го дня подальших візуальних змін не спостерігалося. Поїздка на материк завадила спостереженням у період з 51-го по 70-й день. На 71-й день було виявлено, що ділянки коралів під синім світлодіодом набули рожевого забарвлення, а ділянка, освітлена червоним світлодіодом, втратила більше зооксантелл – вона знебарвилася (див. Рис. 6 і 7). На ділянці, освітленій ультрафіолетовим світлодіодом, видимих змін не спостерігалося.

Обговорення

Макрознімок (нижче) Pocillopora meandrina та ділянки, опроміненої синім світлодіодом. Рожева пігментація не є такою інтенсивною або поширеною, як у початкових експериментах. Примітка: Це той самий корал, що і на рисунку 1 – класичний випадок “поліморфізму _Pocillopora_” у відповідь на зміну умов навколишнього середовища (можливо, рух води).

Рисунок 6: Результати цього експерименту свідчать про те, що вузькі смуги по суті “чистих” червоних і синіх довжин хвиль мають глибоко різний вплив на здоров’я зооксантел і пігментацію тканин хазяїна.

Виявляється, що червоне світло індукувало відбілювання в обох експериментах. Варто також відзначити, що відбілювання було помічено на 22-й і 23-й день першої та другої серії експериментів, відповідно, навіть коли інтенсивність червоної світлодіодної лампи відрізнялася на ~20%. What would explain this? In the 1940’s, Emerson et al demonstrated that monochromatic red light (at 680 nm) is about 36% more efficient in the promotion of photosynthesis than monochromatic blue light at 460 nm (reported in Hall and Rao, 1999). This is possibly due to the direct absorption of red wavelengths by chlorophylls and Pigment 680 (P-680) found in specialized chlorophyll molecules within the reaction centers of Photosystem II. The relative inefficiency of monochromatic blue light (as opposed to monochromatic red light) to promote photosynthesis might be caused by the less than perfect transfer of light energy collected by chlorophylls a and c, as well as some accessory antennae pigments- the major accessory carotenoid peridinin has been shown to transfer harvested light energy with >85% ефективності (Schofield et al., 1996). Енергія, зібрана цими пігментами, спрямовується на спеціалізовані молекули хлорофілу Р-680, і запускається складний процес фотосинтезу.

Червоне світло різної довжини хвилі має здатність сприяти фотосинтезу в явищі, що отримало назву “Ефект посилення Емерсона” (Emerson Enhancement Effect). Дослідники визначили, що загальна кількість фотосинтезу, що стимулюється в присутності суміші червоного (~650 nm) and far-red (>685 нм) світла більше, ніж сума кількості фотосинтезу, що спостерігається під час окремих експериментів з окремими пучками червоного і далеко червоного світла. Результати цих експериментів привели до відкриття двох різних типів хлорофілу а – один з них виробляє окислювач, а інший – відновник – і усвідомлення того, що існують дві різні фотосистеми (I і II), які діють у фотосинтетичному концерті. По суті, далеко червоне світло запобігає утворенню пробки з електронів на дорозі, що з’єднує фотосистему II з фотосистемою I (див. Hall and Rao, 1999). Це досить цікаво, оскільки корали часто живуть у середовищах з низьким вмістом червоного світла. Щоб подолати це, зооксантели коралів, що живуть у затінених місцях і на глибині, змінюють співвідношення своїх фотопігментів і стають більш ефективними в поглинанні хвиль з довжиною понад 680 нм (Тітлянов та ін., 1980).

Рисунок 7: Ще один макрознімок P. meandrina. Площа в межах кола – це загальна площа, освітлена червоним світлодіодом. Зверніть увагу на редуковані зооксантелли всередині коралових поліпів – корал знебарвився, хоча і не так інтенсивно, як у початковому експерименті, де інтенсивність червоного світла була більшою.

Для того, щоб фотосинтез протікав безперебійно, має бути збалансований розподіл енергії між фотосистемою I і фотосистемою II. Фотосистема II виробляє окислювач, а ФС I – відновник, що важливо для підтримки потоку електронів між фотосистемами. Цей окислювально-відновний баланс може бути досягнутий шляхом контролю та/або зміни вмісту фотосинтетичного пігменту в зооксантелах (Kinzie et al, 1984). Іншими словами, зооксантелли можуть пристосовувати (в певних межах) свої фотопігменти для максимального використання доступної світлової енергії. Наприклад, основний допоміжний пігмент перидинін (який збирає світло в зеленій частині спектру, до ~550 нм) передає зібрану світлову енергію на хлорофіл а, а отже, на реакційні центри ФС ІІ. З іншого боку, каротиноїд бета-каротин передає зібрану енергію хлорофілу а і ФС І. Підвищене поглинання світлової енергії вище 680 нм пов’язане з агрегованими формами хлорофілу а і ФС І (Титлянов и др., 1980).

Оскільки товща води швидко послаблює червоне світло, багато, якщо не більшість, коралів, знайдених на природних рифах, піддаються впливу лише частки енергії червоного світла, що знаходиться на поверхні води. Таким чином, хроматична адаптація коралів є протилежністю “сонячної” та “тіньової” адаптації наземних рослин: Корали, що знаходяться на невеликих глибинах (“сонячні” корали, якщо хочете), потенційно пристосовані, серед інших довжин хвиль, до помірної кількості випромінювання в червоній частині спектру, в той час як більш глибокі корали (“тіньові” корали), ймовірно, пристосовані до середовища, де переважають зелені/сині довжини хвиль, а червоне світло значно зменшується. Цікаво відзначити, що ті пігменти, які беруть участь у фотозахисному динамічному фотогальмуванні (тобто ксантофіли діадіноксантин і діатоксантин), поглинають сині, а не червоні довжини хвиль. Отже, коралові зооксантели не мають здатності швидко реагувати на червоне світло і можуть знебарвлюватися при раптовому впливі підвищеної кількості червоного випромінювання.

Kinzie et al (1984, 1987) повідомили про вплив різних спектрів (включаючи синій, білий, зелений, синьо-зелений і червоний) на два гавайських корали (Pocillopora damicornis і Montipora verrucosa – зараз M. capitata). Результати цих експериментів свідчать про те, що червоне світло сприяло поганому росту коралів і росту/розмноженню зооксантелл. Дехто вважає, що червоне світло є неефективним у сприянні фотосинтезу, але, можливо, все навпаки – відбілювання (або втрата клітин водоростей, або зменшення пігментації) було спричинене впливом підвищених рівнів більш фотосинтетично ефективного червоного світла. Врахуйте, що червоне світло послаблюється на ~40% в першому метрі найчистішої морської води – типу 1 Oceanic (Jerlov, 1976) – і набагато більше у всіх інших оптичних класифікаціях морської води.

Результати експериментів Кінзі та ін., а також результати цих методик дозволяють припустити, що червоне світло може відігравати певну роль у регулюванні пігментації та щільності зооксантелл.

Які можливі наслідки для зооксантелл раптового впливу зміненої спектральної якості? На це питання нелегко відповісти; однак, Іглесіас-Прієто (1997) пропонує деякі цікаві ідеї. Хоча в цій роботі обговорюється тепловий вплив на фотосистеми зооксантелл, проводяться деякі паралелі між руйнуванням фотосинтетичної здатності теплом і щільністю фотосинтетичного потоку фотонів. По суті, втрата фотосистемою II здатності до повторного окислення створює “тиск збудження” (через генерацію кисневих радикалів) і може призвести до незворотних пошкоджень, що, можливо, призведе до відбілювання або втрати фотосинтетичного пігменту. Цілком можливо, що червоний світлодіод виробляв недостатньо випромінювання для роботи ФЕП I, що призвело до руйнівного тиску на ФЕП II.

На цьому обговорення відбілювання і втрати пігменту закінчую – основною метою моїх експериментів було спостереження за реакцією пігментації коралів-господарів на вузькосмугові джерела світла.

Причини вироблення коралами рожевого пігменту під впливом синього світла не так легко пояснити – можна висунути теорію, що деякі корали (ймовірно, лише генетично схильні до цього – див. Takabayashi and Hoegh-Guldberg, 1995) реагують на синє світло шляхом вироблення світловідбиваючих/флуоресцентних пігментів. Чи може інтенсивність синього світла бути екологічним фактором, що запускає вироблення рожевого/червоного пігменту(ів) для захисту зооксантелл від більш фотосинтетично ефективного довгохвильового (червоного) видимого світла? Цікаво відзначити часову шкалу вироблення рожевої пігментації при різній інтенсивності синього світла, що використовувалося в двох експериментах. Експресія рожевого пігменту при інтенсивності світла ~400 мкмоль-м 2-сек спостерігалася на 31-й день першого експерименту. У другому експерименті з інтенсивністю червоного світла 215 мкмоль-м 2-сек рожевий пігмент був слабо виражений між 50 і 70 днями. Ці результати свідчать про те, що експресія рожевого пігменту є відповіддю на інтенсивність синього світла. Концентрація пігменту (за візуальною оцінкою) і часовий проміжок, необхідний для експресії пігменту, схоже, також пов’язані з інтенсивністю синього світла.

Сині та червоні світлодіоди практично не виробляють ультрафіолетового випромінювання, що дає підстави вважати, що ультрафіолет не відігравав жодної ролі ні в сприянні вибілюванню, ні в прояві рожевого пігменту. Ближнє інфрачервоне та інфрачервоне випромінювання (ІЧ, яке ми сприймаємо як тепло), що виробляється всіма цими світлодіодами, є надзвичайно низьким, отже, передача енергії ближнього ІЧ та ІЧ від світлодіодів з водяним охолодженням робить будь-який шкідливий вплив теплового стресу малоймовірним.

УФ-А світлодіод не спричиняв жодної візуальної реакції на забарвлення коралів та зооксантел. Цей результат свідчить про те, що УФ-А випромінювання відіграє незначну роль або взагалі не відіграє ніякої ролі в індукції світловідбиваючих/флуоресцентних пігментів, принаймні у випадку рожево-червоного пігменту в цих зразках P. meandrina в умовах цього експерименту. (Про флуоресцентну пігментацію коралів у середовищі з низьким рівнем ультрафіолету повідомлялося і раніше – див. Riddle and Amussen, 1998). Цікаво, що корал не знебарвився при опроміненні 300 мікроват на квадратний сантиметр енергії УФ-А (сонячне світло на Гаваях опівдні в ясний день дає приблизно 2100 мікроват енергії УФ-А). Планується проведення експериментів з вивчення впливу ультрафіолетового випромінювання від штучних джерел світла на корали, що утримуються в неволі. Ці експерименти дозволять виміряти квантовий вихід зооксантелл за допомогою флуорометра з імпульсною амплітудною модуляцією (ПАМ).

Відсутність видимої реакції на вихід зеленого світлодіоду пояснюється простіше. По-перше, інтенсивність випромінювання дуже низька – всього 15 мкмоль-м 2-сек і, по-друге, пік випромінювання при 564 нм знаходиться безпосередньо за межами смуги поглинання, яка зазвичай асоціюється з пігментом антени перидиніном. Для другої серії експериментів була зроблена спроба збільшити інтенсивність зеленого світла шляхом об’єднання декількох зелених світлодіодів. Це не було успішним – об’єднання не призвело до значного збільшення інтенсивності світла – і розуміння впливу монохроматичного зеленого світла на пігментацію коралів-хазяїв залишається невловимим.

З практичної точки зору для любителів, отримані результати свідчать про те, що вузькосмугове синє світло, вироблене світлодіодом Nichia, є достатнім не тільки для підтримки здоров’я зооксантелл (принаймні короткочасного), але й, очевидно, може сприяти кольоровій пігментації тканин хазяїна, якщо інтенсивність світла є достатньо високою. Більш важливими, мабуть, є спостереження за відбілюванням і реалізація потенційного впливу якості світла від штучних джерел світла на корали, що утримуються в неволі. Безумовно, існує ймовірність того, що вміст червоного світла в штучних джерелах світла є екологічним тригером для контролю вмісту пігменту та/або щільності зооксантелл у коралах, що вирощуються в неволі.

Багато питань залишаються без відповіді. Які результати щодо пігментів коралів/зооксантелл, коли червоні та сині світлодіоди об’єднані в пучок і корал піддається досить збалансованому спектру? Чи застосовні результати цих експериментів до звичайних акваріумних ламп, таких як люмінесцентні та металогалогенні лампи? Результати останніх експериментів, здається, підтверджують, що широкосмугові спектральні якості не мають великого значення для фотоакліматизованих коралів Fungia (в контексті швидкості фотосинтезу та умов експерименту – Ріддл, стаття в стадії підготовки). Однак вплив спектральної якості на корали зі здатністю змінювати видиме забарвлення за рахунок експресії світловідбиваючих і флуоресцентних пігментів, схоже, є іншою історією.

Подяки

Я хочу подякувати Сарі Пек з Sea Grant Hawaii за її непохитну підтримку, а також Чарлі Мазелу з NightSea, Inc. (www.nightsea.com) за надання світлодіодів Nichia та заохочення. Велика подяка також друзям NELHA за всі ті дрібниці, які склали багато.

Список використаних джерел

1. Фукс, Е. і К. Мазел, Неопублікована. Експериментальний метод розділення компонентів флуоресценції та відбиття в спектральних сигнатурах коралів.
2. Фукс, Е. і К. Мазел, 1999. Розділення спектрів випромінювання флуоресценції коралів та прогнозування нових спектрів за різних умов збудження. Прикладна оптика. 38, 3: 486-494.
3. Холл, Д. і К. Рао, 1999. Фотосинтез: Дослідження в біології. Видавництво Кембриджського університету, Кембридж, Великобританія. 214 pp.
4. Iglesias-Prieto, R., 1997. Температурно залежна інактивація фотосистеми II у симбіотичних динофлагелят. Proc. 8th Int. Coral Reef Symp. Панама, Панама. 2:1313-1318.
5. Єрлов, Н., 1976. Морська оптика. Elsevier Oceanography Series, Elsevier Sci. Publ. Co., New York. 231 pp.
6. Кавагуті, С., 1944. До фізіології рифових коралів VI. Дослідження пігментів. Palao Trop. Biol. Sta. Study, 2:617-674.
7. Kinzie, R.A., P.L. Jokiel and R. York, 1984. Вплив світла зміненого спектрального складу на асоціації коралових зооксантелл і на зооксантелли in vitro. Мар. Biol., 78:239-248.
8. Kinzie, R.A. and T. Hunter, 1987. Вплив якості світла на фотосинтез рифового корала Montipora verrucosa. Mar. Biol. , 94: 95-109.
9. Mazel, C.H., 1997. Характеристики флуоресценції коралів: спектри збудження – випромінювання, ефективність флуоресценції та внесок у видиме відбиття. Оптика океану XIII . 240-245.
10. Мазел, К.Х., 1995. Спектральні вимірювання флуоресцентного випромінювання у карибських кнідарій. Mar. Ecol. Prog. Ser. , 120:185-191.
11. Ріддл, Д. і А. Амуссен, 1998. Коралові пігменти. www.reefs.org/library/talklog/d-riddle-042698.html
12. Salih, A., A. Larkum, G. Cox, M. Kuhl and O. Hoegh-Guldberg, 2000. Флуоресцентні пігменти в коралах є фотозахисними. Nature, 408: 850-856.
13. Шофілд, О., Б. Презелін і Г. Джонсен, 1996. Залежність довжини хвилі максимального квантового виходу фіксації вуглецю для двох динофлагелят червоного припливу, Heterocapsa pygmaea та Prorocentrum minimum (Pyrrophyta): Значення для вимірювання швидкості фотосинтезу. J. Phycol. , 32, 574-583.
14. Такабаяші, М. та О. Хоуг-Гулдберг, 1995. Екологічні та фізіологічні відмінності між двома кольоровими морфами корала Pocillopora damicornis. Мар. Біол., 123: 705-714.
15. Тітлянов Є.А., Шапошникова М.Г., Звалінський В.І., 1980. Фотосинтез і адаптація коралів до опромінення. I. Вміст і нативний стан фотосинтетичних пігментів у симбіотичних мікроводоростей. Фотосинтетика 14 (3): 413-421.

Source: reefs.com