Без кейворду

Їжа рифів, частина 4: Зоопланктон

” Залишається безсумнівним, добре продемонстрованим той факт, що корали найбільш високо пристосовані для захоплення і надзвичайно швидкого перетравлення виключно тваринної здобичі і що по відношенню до основної маси тканин вони мають буквально величезну кормову поверхню, у більшості видів оголену тільки вночі, коли зоопланктон в достатку. “

До цього часу в цій дещо перерваній серії статей я обговорював харчування коралових рифів, роль зооксантелл і світла в забезпеченні коралів харчуванням, а також роль фітопланктону в харчуванні коралів. У цій статті я розповім про внесок зоопланктону. У наступних статтях цієї серії буде розглянуто внесок бактеріопланктону, розчиненого матеріалу та твердих частинок, а також їх роль як харчового ресурсу для коралів.

Як короткий огляд моїх попередніх статей, корали є політрофними (або міксотрофними) в тому сенсі, що вони здатні отримувати енергію з декількох джерел. Вони здатні забезпечувати себе харчуванням з продуктів фотосинтезу (фотосинтату) своїх зооксантелл, хоча більшість цього матеріалу багата на вуглець і бідна на азот. Як такий, він був описаний як “нездорова їжа”, що забезпечує швидку енергію, необхідну для їхнього дихання, і більшу частину надлишкового вуглецю, що втрачається у вигляді слизу. Більшість досліджень коралів відносяться до вуглецю з точки зору метаболізму або дихання тварин. Однак азот – це те, що потрібно для синтезу білка, росту і розмноження. У той час як кальцифікація, або скелетний ріст, різко збільшується завдяки енергії, що забезпечується зооксантелами, інші аспекти потреб коралів, такі як ріст тканин, здатність успішно конкурувати і відновлювати пошкодження, а також статеве розмноження, сильно залежать від виробництва білка. Оскільки фотосинтез не забезпечує достатньої кількості азоту для задоволення щоденних потреб, корали потребують живлення різними джерелами матеріалу, такими як зоопланктон, щоб заповнити цей дефіцит. Крім того, годування забезпечує джерело будь-яких необхідних мікроелементів, незамінних амінокислот, які корали не здатні синтезувати, вітамінів, фосфатів та інших елементів. Іншими словами, годування є абсолютно необхідним для виживання коралів. Уявлення про те, що корали здатні існувати без харчування або тільки за рахунок світла, невірно у всіх випадках, причому різні види в різній мірі покладаються на отримання енергії з декількох джерел (світло, зоопланктон і т.д.). Відносна кількість енергії, що забезпечується тим чи іншим джерелом, буде залежати від відносних рівнів цих речовин у будь-який момент часу, специфічних якостей виду (деякі з них, природно, залежать більше від однієї речі, ніж від іншої), а також від різних інших екологічних і поведінкових впливів та адаптацій.

Зоопланктон визначається як дрібні (часто мікроскопічні) водні тварини і нефотосинтезуючі протисти, що перебувають у підвішеному стані або слабко плавають у воді. Зоопланктон є важливим харчовим (трофічним) ресурсом для багатьох груп тварин, входить до складу складних харчових ланцюгів і сам є значним споживачем фітопланктону, бактеріопланктону та іншого зоопланктону. Існує багато способів опису зоопланктону; їх можна згрупувати за розміром, таксономією, середовищем існування та іншими характеристиками (рис. 1).

Характеристика зоопланктону

планктон розміром від 1 пікометра до 1 нанометра (1х1 0-9 м).

Рисунок 1. Деякі поширені класифікації планктону.

Наявність і типи зоопланктону на коралових рифах

Зоопланктон, як правило, досить численний, хоча і невеликий, також накопичується там, де є достатня кількість їжі для його росту і розмноження. Правильно припустити, що райони з більш високим вмістом поживних речовин, як правило, сприяють збільшенню чисельності зоопланктону. Хоча певні види зоопланктону зустрічаються іноді в досить специфічних районах, відносний внесок кожної групи досить схожий. Це особливо вірно з огляду на переважний внесок деяких груп у планктон (Таблиця 1). Копеподи складають набагато більшу частку загального зоопланктону – більше, ніж всі інші групи разом узяті. На коралових рифах демерсальні копеподи можуть утворювати щільні зграї розміром понад 5 кубічних метрів, що містять від 500 000 до 1 500 000 копеподів на кубічний метр (Hamner and Carleton 1979). Навіть при такій великій щільності, і при тому, що демерсальний зоопланктон становить таку велику частку від загальної кількості зоопланктону на рифах, кількість пелагічного зоопланктону все ще залишається напрочуд великою. Хамнер та ін. (1988) вимірювали зоопланктон у товщі води, що протікає над гребенем рифу, використовуючи пастку шириною один метр. Протягом одного дня було зібрано 0,5 кг планктону через цю метрову смугу. Враховуючи, що більшість акваріумів мають ширину близько одного метра, лише пелагічна фракція зоопланктону (не враховуючи набагато більший внесок демерсального зоопланктону) означатиме, що акваріумісту доведеться щодня скидати у свій акваріум більше фунта корму, щоб імітувати лише невелику частку планктону, доступну для спільноти рифового гребеня.

Таксономічна група
Таблиця 1. Склад та кількість зоопланктону за площею рифу.

Ймовірно, досить добре відомо, що зоопланктон коралових рифів більш численний вночі. Значна частина зоопланктону на рифах не є пелагічним і не потрапляє в рифове середовище з відкритого океану, де рівень води порівняно нижчий. Більшість рифового зоопланктону є демерсальним і піднімається в товщу води з бентосу вночі, коли рівень хижацтва нижчий. Але, можливо, ступінь зміни відносної кількості зоопланктону вночі порівняно з денним рівнем може здивувати (Таблиця 2). Хоча деякі корали харчуються вдень, а деякі харчуються і вдень, і вночі, більшість харчується вночі. Це відповідає часу, коли зоопланктону найбільше. Таким чином, корали можуть отримувати енергію від світла вдень і харчуватися вночі, коли зоопланктону найбільше. Це найбільш енергоефективний спосіб для коралів максимізувати споживання енергії. Звичайно, з часом виникають винятки, і навіть нічні корали можуть харчуватися вдень, хоча, швидше за все, вони будуть робити це лише за наявності достатньої кількості здобичі, щоб виправдати значні енергетичні витрати на її захоплення. В акваріумах, оскільки існує така відносна нечисленність зоопланктону і одночасна відсутність нічної міграції в поєднанні зі звичайним денним годуванням акваріума, багато коралів, які зазвичай харчуються вночі, витягуються, щоб харчуватися вдень. Слід зазначити, що витягування щупалець не завжди пов’язане із захопленням їжі, а також може свідчити про конкуренцію або виставляти на світло корали з зооксантелами в щупальцях. Як правило, корали з прозорими щупальцями (щупальцями, позбавленими зооксантелл), є нічними живителями.

денний (мг/ м-3 )
ніч (мг/ м-3 )
Таблиця 2. Склад та чисельність зоопланктону за періодами доби.

Оскільки невідомо, якими є енергетичні бюджети коралів в акваріумах, важко сказати, чи є перевагою чи недоліком часто ненормальна поведінка годування в акваріумах. Якщо корали задовольняють свої енергетичні потреби за допомогою різних комбінацій, доступних у різний час доби, то, ймовірно, це не має особливого значення. Мені також не дуже зручно стверджувати, що нічне годування “краще”, ніж денне. Однак це більш природно, і для тих коралів, які в дикій природі харчуються майже виключно вночі, харчування вдень може бути стресом. Можливий згубний вплив сильного освітлення на нормально витягнуті щупальця також може бути шкідливим, оскільки їм, ймовірно, не вистачає фотозахисних пігментів решти тканин і зооксантелл.

Внесок зоопланктону в живлення коралів

У 1995 році Сорокін писав: “Поліпи склерактинових коралів мають найбільше серед усіх інших водних тварин відношення площі уловлювальної поверхні тіла до його біомаси”. Дискусія про внесок зоопланктону в енергетику коралів далеко не нова. К.М. Йонге першим продемонстрував, що зооксантелатні корали (багато різноманітних видів) можуть виживати “нескінченно довго”, якщо забезпечені адекватним зоопланктоном, навіть якщо повністю позбавлені світла. І навпаки, корали, забезпечені світлом і позбавлені зоопланктону, не виживали. Однак, у світлі зростаючого вивчення зооксантелл стало відомо, що багато мілководних коралів можуть задовольняти понад 100% своїх потреб у вуглеці за рахунок одного лише світла. Залежно від дослідження, результати вказували на часто суперечливі дані про відносний внесок світла та зоопланктону в енергетичний бюджет коралів. Одні припускали, що внесок зоопланктону незначний, інші – що він значний, треті – що він залежить від таких факторів, як глибина (доступність світла) або розмір поліпів (великі поліповані корали більше покладаються на харчування, ніж малі поліповані корали). Зараз досить добре встановлено, що різні види отримують різну кількість енергії з різних джерел, залежно від багатьох факторів, які включають видові відмінності, середовище проживання та навколишнє середовище, а також динамічні зміни в доступності різних ресурсів. Однак, майже остаточно доведено, що для виживання необхідна їжа в кількостях, які варіюються від незначної до повної залежності.

Один з найбільших міфів серед рифологів полягає в тому, що “SPS” корали залежать в основному від світла і потребують менше їжі, ніж “LPS” корали. Це абсолютно не відповідає дійсності. Як приклад, розглянемо дані Себенса (1997), наведені нижче (рис. 2). Цей графік показує швидкість захоплення еквівалентної біомаси двох коралів, великополіпного Montastraea cavernosa і дуже дрібнополіпного Madracis mirabilis. Для тих, хто не знайомий з Madracis , він є родичем і чимось нагадує Pocillopora і Stylophora . Швидкість захоплення дрібного поліпованого корала виявилася в 36 разів більше, ніж у крупнополіпованого корала! Крім того, в інших дослідженнях було показано, що M. cavernosa є ненажерливим зоопланктоном.

Багато інших досліджень підтверджують хижацькі здібності та вимоги “СПС” коралів. Це не повинно дивувати, враховуючи швидкі темпи росту і плодючість багатьох дрібних поліпованих видів. Іншими словами, більший ріст і розмноження вимагає більше енергії, особливо азоту для росту тканин. Різниця, якщо вона існує між “SPS” і “LPS” коралами, полягає, перш за все, в розмірі захопленої їжі. Більшість здобичі дрібних поліпованих коралів може бути просто занадто малою, щоб її можна було побачити. Акваріумісти мають тенденцію бути дуже візуальними, і тому, якщо грубі спостереження не вказують на те, що корал споживає запропоновану йому їжу, вони помилково припускають, що корал не повинен потребувати годування. Для подальшої ілюстрації ролі захоплення зоопланктону кам’янистими коралами розглянемо наведені нижче дані (табл. 3).

Середня кількість вдихуваних калорій
Середня кількість спожитих калорій

Таблиця 3. Середньодобові показники дихання та поглинання Artemia nauplii для трьох коралів. Запозичено з Coles (1997).

У цьому дослідженні використовувалися три види коралів: Manacina areolata, який є дуже великополіпним коралом, що нагадує корал з відкритим мозком, Trachphyllia geoffroyi; великополіпний Montastraea cavernosa; і дуже дрібнополіпний Porites porites. У першій колонці наведено приблизну швидкість метаболізму цих трьох видів. Поритес вдихає найбільше калорій, і, отже, має найвищий метаболізм. Як і слід було очікувати, він також має найвищу швидкість споживання калорій. Примітно, що всі три види коралів споживають приблизно втричі більше, ніж вимагає їх основний метаболізм. Додаткові калорії можуть бути використані для відновлення пошкоджень, конкуренції, росту та розмноження, а надлишок, як правило, втрачається у вигляді відходів та слизу. Щоб читачі не припустили, що мова йде про карибські види, і що в Тихому океані ситуація може бути іншою, я пропоную наступний набір даних (Таблиця 4).

Добове дихання
Харчування
(мкгК/г вологої) тканини
(% від витрат на дихання)
Ф = фотосинтез; РОР = розчинений органічний матеріал; Б = бактерії; З = зоопланктон (артемія);
Total = середньодобове споживання енергії вуглецю за рахунок фотосинтезу та живлення;
H/A = відношення гетеротрофності до автотрофності (чим більше число, тим більше гетеротрофності);
% Z – відсоток живлення зоопланктоном до всіх гетеротрофних джерел.

Таблиця 4. Інтенсивність дихання та живлення деяких поширених коралів. Корали наведені в порядку збільшення розміру поліпів.

На основі вихідних даних я підрахував витрати енергії для порівняння з карибськими видами в Таблиці 3. Це дослідження примітне тим, що воно розглядає тільки вуглець, а не азот. Зазвичай вважається, що вуглець в основному забезпечується фотосинтезом зооксантел. Незважаючи на те, що більшість перелічених коралів здатні теоретично задовольнити 100% або більше своїх добових потреб у вуглеці за рахунок світла, колонка зоопланктону показує, що ще більший відсоток може бути задоволений лише за рахунок цього ресурсу – для всіх видів, окрім трьох, жоден з яких не є “SPS” коралом. Зверніть також увагу на те, наскільки більшість видів схожі на ті, що наведені в Таблиці 3, в тому, що вони споживають набагато більше, ніж їм потрібно для задоволення своїх щоденних метаболічних потреб. Я також навів співвідношення гетеротрофності (харчування) до автотрофності (фотосинтезу). Чим вище це число, тим більше корал залежить від отримання поживних речовин при годуванні в порівнянні з енергією, що забезпечується фотосинтезом. Зверніть увагу, що тут немає помітних закономірностей, а навпаки, співвідношення залежить лише від виду, а не від розміру поліпів, середовища існування чи інших очевидних змінних. У всіх випадках, окрім Galaxea та Symphyllia, більше енергії отримується за рахунок харчування, ніж за рахунок фотосинтезу, і для типових видів “SPS” співвідношення має тенденцію бути вищим. Нарешті, я надав колонку, яка показує відсоток харчування зоопланктоном у порівнянні з харчуванням бактеріями або розчиненим органічним матеріалом. Знову ж таки, немає ніяких очевидних тенденцій, за винятком того, що деякі види покладаються на зоопланктон більше, ніж інші, і що, якщо вже на те пішло, то “SPS” корали харчуються зоопланктоном дуже багато. Насправді, більшість коралів демонструють лінійну динаміку насичення при всіх, окрім надзвичайно високих концентраціях частинок. Це означає, що коралам важко “наїстися”. Вони продовжують захоплювати здобич і не насичуються до тих пір, поки щільність здобичі не стане настільки великою, що такі рівні майже ніколи не можливі. Інакше кажучи, навіть якщо в рифовий акваріум середнього розміру висипати фунт їжі на день, корали все одно будуть “голодними”. У мене є так багато робіт про чисельність зоопланктону, склад і роль харчування в коралах, що для того, щоб перерахувати їх всі і обговорити, знадобилася б ціла книга. Я вибрав вищезгадані дослідження, тому що вони є типовими, корисними і ілюструють те, що можна було б показувати знову і знову, якби я перераховував і описував інші роботи.

Я закінчу цей дуже короткий огляд зоопланктону кількома нещодавніми висновками. На конференції з коралових рифів, що відбулася у вересні 2002 року в Кембриджі, було представлено кілька доповідей, які повинні дати уявлення не тільки про найновішу інформацію, але й підкреслити те, що написано вище. Багато років тому один з єдиних повних енергетичних бюджетів для коралів був зроблений для того, що можна вважати ідеальним мілководним “SPS” коралом, Acropora palmata (Bythell 1988, 1990). Дослідження показало, що в основному 70% потреб цього корала в азоті задовольняються за рахунок харчування, а 91% його потреб у вуглеці – за рахунок світла. На конференції 2002 року Bythell et al. досліджували ще три корали, більші поліповані Montastraea cavernosa, M. annularis і Menadrina meandrites. Вони виявили, що зоопланктон забезпечує в 20-80 разів більше вуглецю і в 112-460 разів більше азоту, ніж раніше показано для Acropora palmata. Нарешті, Fanny et al. (2002) досліджували роль споживання зоопланктону в метаболізмі дрібнополіпованих коралів Stylophora pistillata при 3 різних умовах освітленості (80, 200, 300 мкмоль м-2 с-1) і 2 режимах живлення (Artemia і природний планктон). Вони виявили, що незалежно від освітлення, живлені корали мали вищу концентрацію хлорофілу а, вищий рівень білка і швидкість фотосинтезу в 2-10 разів вищу, ніж ті, що були позбавлені їжі. Ця група також виміряла швидкість кальцифікації, як в темряві, так і на світлі, і виявила, що кальцифікація, як відомо, посилюється під впливом світла. Однак, вперше було показано, що годування призводить до того, що швидкість кальцифікації на 50-75% вища, ніж у контрольних коралів (які не отримували їжі). Також було виявлено, що годування не впливає на посилений світлом процес фотосинтезу на кальцифікацію. Щоб зробити ці результати повністю зрозумілими, якщо корали можуть харчуватися зоопланктоном, вони будуть кальцифікуватися на 50-75% швидше незалежно від рівня освітленості.

Мене завжди дивувало, наскільки далеко заходять акваріумісти, розробляючи різні імітації природних рифових процесів. Кількість винахідливості, зусиль і коштів, витрачених на різні акваріумні пристосування і продукти, майже не піддається сумніву. Акваріумісти покладаються на віру в те, що якась пляшечка з мікроелементами або лампочка з новою колірною температурою поліпшить здоров’я і зростання їхніх коралів, незважаючи на мізерні або взагалі відсутні докази того, що це правда. З усіх багатьох речей, які потенційно можуть збільшити дихання, фотосинтез і кальцифікацію – і було доведено знову і знову, що це абсолютно точно відбувається – годування і потік води є основними гравцями. Світло, звичайно, також критично важливе, але акваріумісти в цілому можуть і забезпечують достатню кількість і якість світла для коралів. І крапка. Фітопланктон, хоча і є дуже корисним доповненням до акваріумів, не годує більшість коралів (Борнеман, 2002). Щось настільки ж важливе, як зоопланктон, як для коралів, так і для коралових рифів, здавалося б, гідне найвищих зусиль у спробах виробляти, додавати, вирощувати, замінювати або якимось чином забезпечувати акваріуми. Я не можу уявити собі жодного більшого досягнення і прогресу для акваріумістів, ніж забезпечення будь-якими засобами (більший експорт і більший вхід, більші рефугіуми, купівля, планктонний буксир, культура і т.д.) значно більшого рівня зоопланктону або замінників зоопланктону до своїх коралів. Я сподіваюся, що пишу це досить драматично, оскільки це один з найважливіших кроків, які необхідно зробити для реалізації більшості тих високих цілей та ідеалів, які так часто заявляються і бажаються тими, хто утримує корали в акваріумах. Так само я дуже сподіваюся, що інформація, викладена в цій статті, і надана в додаткових роботах в бібліографії нижче, дає найменше уявлення про хижацькі можливості і важливість харчування у всіх коралів “.

” Якість і долі первинної продукції коралів припускають, що зооксантелли забезпечують “нездорову їжу” своїм господарям, і ставлять питання про обмеження швидкості росту коралів поживними речовинами в умовах достатнього освітлення За наявними даними здається очевидним, що всім коралам необхідно доповнювати свій раціон (їжею) ззовні симбіозу (гетеротрофія), щоб задовольнити ці вимоги. “

Хетчер, 1988

Ayukai, Y. 1991. Постійний запас мікрозоопланктону на коралових рифах: попереднє дослідження. J Plankton Research 13: 895-899.

Борнеман, Е.Х. 2002. Харчування рифів, частина 3: Фітопланктон. Reefkeeping. Листопадовий випуск.

Bythell J.C., Thomason J.C., Heidelberg K.B., Sebens, K. P. 2002. Чи є захоплення зоопланктону важливим трофічним шляхом у рифових коралах? Proc ISRS Eur Meeting – Кембридж 4-7 вересня 2002 року. Тези доповідей.

Bythell, J.C. 1990. Поглинання поживних речовин у рифоутворюючому коралі Acropora palmata при природних концентраціях в навколишньому середовищі.Mar Ecol Prog Ser 68: 65-69.

Bythell, J.C. 1988. Загальний бюджет азоту та вуглецю для ельхорнового коралу Acropora palmata (Lamarck) Proc 6th Int Coral Reef Symp 2: 535-540.

Coles, Stephen L.. 1997. Кількісні оцінки живлення та дихання для трьох склерактинських коралів. Limnol Oceanogr 14: 949-953.

Емери А.Р. 1968. Попередні спостереження над планктоном коралових рифів. Limnol Oceanogr 13: 293-303.

Fanny H., Tambutte E., Ferrier-Pages C. 2002. Вплив наявності зоопланктону на метаболізм склерактинського корала Stylophora pistilllata (Esper, 1797). Proc ISRS Eur Meeting – Cambridge 4-7th September 2002. Тези доповідей.

Ferraris J.D. 1982. Поверхневий зоопланктон в Керрі Боу Кей, Беліз. В: Екосистема Атлантичного бар’єрного рифу в Керрі Боу Кей, Беліз, І. Структура та спільноти (Рутцлер К., Макінтайр І.Г., ред.) Смітсонівський інститут преси, Вашингтон: 143-152.

Фер’єр-Пейджс К., Аллеманд Д., Гаттузо Ж.-П., Рассулзадеган Ф. 1998. Мікрогетеротрофія в зооксантеллатному коралі Stylophora pistillata: вплив світла та щільності війок. Limnol Oceanogr 43: 1639-1648.

Гроттолі А.Г., Веллінгтон Г.М. 1999. Вплив світла та зоопланктону на значення скелетного ?13C у східних тихоокеанських коралах Pavona clavus та Pavona gigantea. Коралові рифи 18: 29-41.

Hamner, W. M., Jones, M. S., Carleton, J. H., Hauri, I. R., Williams, D. M..1988. Зоопланктон, планктонні риби і водні течії на навітряній поверхні рифу: Великий Бар’єрний риф, Австралія. Bull Mar Sci 42(3): 459-479

Хамнер, В.М. і Карлтон, Д.Х. 1979. Зграї копепод: атрибути та роль в екосистемах коралових рифів. Limnol Oceanogr 24(1): 1-14.

Хетчер, Брюс Гордон. 1988. Первинна продуктивність коралових рифів: бенкет жебраків. TREE 3(5): 106-111.

Йоханнес Р.Е., Коулз С.Л., Куензел Н.Т. 1970. Роль зоопланктону в живленні деяких склерактинових коралів. Лімнологія та океанографія 15: 579-586.

Lewis, J.B. 1976. Експериментальні дослідження суспензійного живлення атлантичних рифових коралів. Mar Biol 36: 147-150

Льюїс, Дж. Б. і Прайс, В.С. 1975. Механізми харчування та стратегії харчування атлантичних рифових коралів. J. Zool Soc Lond 176: 527-544.

Lewis, J. B. 1974. Важливість світла та їжі для раннього росту рифового коралу Favia fragum (Esper). J Exp Mar Biol Ecol 13: 299-304.

Портер, J. W., Портер J. G. 1977. Кількісний відбір проб демерсального планктону, що мігрує з різних субстратів коралових рифів. Limnol Oceanogr 22: 553-555.

Porter, J. W. 1976. Автотрофія, гетеротрофія та розподіл ресурсів у карибських рифоутворюючих коралах Amer Nat 110 (975): 731-742.

Себенс, К. П. 1997. Захоплення зоопланктону рифовими коралами: корали – не рослини! Reef Encounter 21: 10-15.

Sebens K.P., Grace, S.P., Helmuth B., Maney E.J., Miles J.S.1998. Потік води та захоплення здобичі трьома склерактиновими коралами, Madracis mirabilis, Montastrea cavernosa та Porites porites у польовому вольєрі. Mar Biol 131: 347-360.

Себенс, Кеннет П. 1977. Автотрофне та гетеротрофне харчування зоантид коралових рифів. Proc 3rd Int Coral Reef Symp: 397-404.

Сорокін, Ю.І. 1980. Експериментальне дослідження гетеротрофного живлення масових видів рифоутворюючих коралів. Докл Біол Наук 246 (1-6) 1323-1325.

Сорокін, Ю.І. 1981. Аспекти біомаси, живлення та метаболізму звичайних коралів Великого Бар’єрного рифу, Австралія. Proc 4th Int Coral Reef Symp 2: 27-31.

Веллінгтон, Г. М. 1982. Експериментальний аналіз впливу світла і зоопланктону на зональність коралів. Oecologia (Berl) 52: 311-320.

Wilkinson, C. R. 1986. Харчовий спектр бентосу коралових рифів; або Обтирання один одного на вечерю. Океанус 29 (2): 68-75.

Йонге, К.М. і Ніколлс, А.Г. 1931. Дослідження з фізіології коралів. V. Вплив голодування на світлі і в темряві на взаємовідносини між коралами і зооксантеллами. Sci Rep Gr Barrier Reef Exped 1929-29 1: 213-251.

Source: reefkeeping.com