Без кейворду

Крихітні жучки: Копеподи в рифовому акваріумі

Люди, у своїй безмежній зарозумілості, схильні вважати себе господарями світу і найважливішими тваринами на планеті. Це може бути так; але можна навести розумний аргумент на користь того, що людина є тимчасовим спалахом на екрані радара земних форм життя, і що справжніми рушіями і трясунами світу є ті тварини, які мають багатосуглобові ноги і які носять свій скелет назовні. Такими домінуючими тваринами, безумовно, будуть членистоногі.

На суші домінуючими формами тваринного світу, як за кількістю видів, так і за масою тварин, безумовно, є комахи. Існують буквально мільйони різних видів, а сама кількість комашиної плоті майже не піддається обчисленню. В океанах також домінують членистоногі, але, що цікаво, не комахи. З якихось незрозумілих еволюційних причин комахи майже повністю відсутні в морях. Існує близько 30 видів океанічних морських ковзанярів, всі з роду Halobates, і численні комахи, що живуть в приливно-відливних середовищах, але жодна комаха по-справжньому не живе зануреним морським життям. Це дійсно досить дивно, оскільки комахи домінують у підводних середовищах існування в прісній воді так само, як і на суші.

Посилання на зображення Halobates, з інформацією про історію життя та розмноження: Посилання на інформацію про еволюцію Halobates:

З якихось причин членистоногим компонентом океанічного царства є ракоподібні. Хоча комахи і ракоподібні мали спільного предка, ймовірно, десь понад 400 000 000 років тому, з того часу ці дві групи значно розійшлися. Ракоподібні та комахи – це дуже різні типи тварин. Комахи консервативні у своїй основній будові тіла; вони мають послідовний план тіла у всій групі з невеликими реальними змінами в порівнянні з ракоподібними. Всі комахи мають, наприклад, три відділи тіла, три пари ніг на середній частині тіла, відсутність придатків на черевці і системи внутрішніх органів однакової базової будови. З іншого боку, ракоподібні мають дуже велику різноманітність форм, розмірів і форм тіла, деякі з них мають сотні придатків, а інші, по суті, не мають жодного.

Незважаючи на різноманітність форм і розмірів ракоподібних, чисельно домінуючі тварини у світовому океані належать до однієї групи – копеподів. Насправді, один рід копепод, Calanus, ймовірно, містить більше окремих тварин довжиною понад одну десяту дюйма, ніж будь-який інший рід тварин. Одного разу ходили чутки, що один професор морської біології доручив одному зі своїх найбільш проблемних аспірантів підрахувати кількість тонн линьки, яку щорічно виробляє один вид, Calanus finmarchicus. Студент старанно працював і отримав відповідь – 10-11 тонн на рік. Оскільки кожна особина Calanus finmarchicus досить маленька, не більше невеликого рисового зернятка, щорічне виробництво ста мільярдів тонн личинок на рік означає величезні популяції цих тварин.

Фактично, копеподи є домінуючими тваринами у всіх морях світу, і хоча вони можуть зустрічатися в щільності один на десять або сто кубічних метрів води, середня щільність зазвичай вважається на рівні від одного до десяти на кубічний метр, а часто їх щільність набагато більша. Це не звучить як багато, поки ви не почнете підраховувати кількість кубічних метрів води в океанах, і тоді ви зрозумієте, що це дійсно дуже велике число.

Копеподи – це невеликі ракоподібні, зазвичай менше пари сантиметрів в довжину, що входять до власної таксономічної групи, яка називається, як це не дивно, Клас Копеподи (Copepoda) з ряду Членистоногі (Phylum Arthropoda). Існує, ймовірно, близько 7500 видів, близько 2000 з яких є паразитичними. Деякі з цих паразитів можуть бути досить великими, як для копепод; в деяких випадках більше фута завдовжки.

На відміну від краба або креветки, у копеподів немає панцира або “раковини”, що покриває передню частину тіла. Також, на відміну від крабів і креветок, вони мають лише одне око, і знаходиться воно на середній лінії тіла дуже близько до переднього кінця. Більшість інших груп акваріумних ракоподібних мають щонайменше два ока, причому ці очі можуть бути (у крабів або креветок), а можуть і не бути (у амфіпод та ізопод) на стебельцях.

Посилання на зображення переднього кінця каланоїдної копеподи, на якому видно єдине рожеве око між основами перших вусиків:

Тіло копеподів розділене на три частини: передній відділ, який називається “цефалосома”, середній відділ, який називається “метасома”, і заднє черевце, яке іноді називають “уросома”. Як і у всіх членистоногих, тіло сформоване з окремих сегментів або відділів. У примітивних членистоногих, наприклад, таких як соляна креветка Artemia salina, багато сегментів тіла виглядають дуже схожими на сегменти попереду або позаду нього. У розвинених членистоногих, таких як краби, спостерігається значне злиття і втрата цілісності сегментів, і іноді буває важко визначити, де починається або закінчується один сегмент. Копеподи знаходяться десь посередині між цими крайнощами. Цефалосома складається з п’яти головних сегментів, характерних для всіх ракоподібних, але також має один або два “грудних” сегменти, включені в неї. Метасома, або грудна клітка, має чотири або п’ять сегментів, а черевце, як правило, має чотири або п’ять сегментів. За винятком черевця, кожен сегмент несе пару кінцівок.

Копеподи слідують основним ракоподібним моделям кінцівок або придатків. Спереду і ззаду вони мають наступну послідовність придатків, по одній парі на кожен основний сегмент тіла:

• Перші вусики, також відомі як антенули.
• Другі вусики, також відомі просто як вусики (якщо перші вусики називаються антенулами.
• Мандибули, або щелепи. У деяких хижих каланоїдів вони можуть бути вкриті опалом (аморфним кремнеземом), імовірно, для зміцнення щелеп, щоб вони могли ефективніше розчавлювати здобич.
• Перші верхні щелепи, також відомі як максиллули,
• Другі верхні щелепи, також відомі як максилли (якщо перші верхні щелепи називаються максиллулами.

У метасомі:

• Чотири або п’ять пар грудних придатків, всі більш-менш схожої архітектури, за винятком самця, у якого остання пара грудних придатків видозмінена як копулятивні органи.

• Придатків немає. Це відрізняється від ситуації, що спостерігається у крабів та креветок, де під кожним сегментом черевця є парні придатки.

Рисунок 1. Вид збоку на гарпактикоїдного копепода, що показує ділянки тіла.

Внутрішня морфологія всіх копепод відносно проста. Рот, розташований попереду мандибул на нижній поверхні тіла тварини і звернений дозаду, прикритий рухомою стулкою, яка називається лабрумою. Стравохід короткий і проходить від рота вперед на невеликій відстані в тілі, а потім вигинається вгору до спини і впадає в шлунок. Шлунок, або передня кишка, відносно місткий, і він з’єднується з середньою кишкою, яка простягається через більшу частину тварини. Задня кишка коротка і знаходиться лише в останньому сегменті тіла або близько того. У місці з’єднання шлунка і середньої кишки знаходиться пара травних мішків, або цека.

Харчування і травлення у копепод є цікавим процесом, і зовсім не схожим на те, що відбувається у більшості інших тварин. Переміщення їжі по кишечнику та всередині нього відбувається під контролем м’язів, а не під дією війок, як у багатьох інших тварин. У кишечнику копепод не виробляється слиз. Коли їжа потрапляє в кишечник, вона повністю укладена в тонкий, гнучкий і проникний мішок з хітину, що виділяється передньою кишкою. Цей мішечок більше схожий на тонкий целофановий мішечок. Цей мішечок визначає спочатку харчову грудочку, а потім калову грудочку. Коли їжа проходить в середню кишку, виділяється травна рідина, і вміст кишечника стає кислим. У рідині міститься широкий спектр ферментів: протеази для розщеплення білків; ліпази та естерази для перетравлення жирів, а також емульгатори жирів; і карбогідрази як дисахаридів, так і полісахаридів для перетравлення цукрів і крохмалю. Хітинази не виявлено у жодного членистоногого, і целюлази також відсутні у більшості з них. Травна рідина омиває харчову грудку в мішку, а перетравлена їжа виштовхується з мішка за рахунок м’язового скорочення стінок кишечника. Перетравлена їжа змішується з іншими рідинами в середній кишці. Періодичні скорочення середньої кишки змушують цю кишкову рідину надходити до травної цеки, де відбувається всмоктування. Коли процес травлення завершується, харчова грудка переміщується до заднього відділу кишечника, де вона ущільнюється у фекальну грудку і виводиться назовні.

Рисунок 2 . Гарпактикоїдний копепод з акваріума. Зверніть увагу на червоне око між основами вусиків. Кишечник ледь помітний у вигляді трубки в центрі тварини.

Посилання на сторінку, де показано кислотність середньої кишки гарпактикоїда за допомогою барвника-індикатора рН. Гарні фотографії: .

Трубчасті травні цеки купаються в крові, оскільки копеподи мають відкриту кровоносну систему з прозорою кров’ю, а дихальні пігменти взагалі відсутні. Ця кров розносить перетравлені молекули їжі по всьому тілу. Великі пелагічні каланоїдні копеподи мають маленьке серце, яке перекачує кров до голови, але гарпактикоїдні копеподи, поширені в рифових акваріумах, є справді безсердечними тваринами. У цих маленьких жучків достатньо рухів тіла і кишечника, щоб переміщати кров по організму.

Життєвий цикл копепод є базовим і схожим у всіх групах. Дорослі особини спаровуються, після чого часто відбувається відкладання яєць в один або два яйцевих мішки, які носить самка. У деяких групах, особливо у паразитичних форм, ікра може викидатися в море. З яєць вилуплюється типова личинка ракоподібного, яка називається наупліус. Наупліус проходить чотири або п’ять линьок, стаючи більшим і додаючи сегменти та придатки з кожною линькою. Таким чином, існує п’ять (у гарпактикоїдних копепод) або шість (у пелагічних каланоїдних копепод) наупліарних стадій. Після останньої наупліарної стадії наступна линька перетворює тварину на молоду копеподу, яка називається копедідитом.

Посилання на зображення наупліуса копепода: На цьому зображенні кишечник видно у вигляді темної трубки в центрі тварини. Рот видно як темну пляму у верхній частині кишкової трубки, між основами середньої пари придатків (других вусиків). Посилання на інше зображення наупліуса, на якому видно єдине червоне око:

У копепідітів з’являється чітка сегментація, яка відсутня у наупліарних стадій, і стають помітними ділянки тіла. Існує ще чотири стадії копепідитів, після чого тварина перетворюється на дорослу особину і стає здатною до розмноження. Після цієї стадії більше не відбувається жодних линьок. У великих пелагічних каланоїдних копепод яйця відкладаються навесні, і перша половина життя, до першої копепідної стадії, припадає на перше літо. У цій ювенільній стадії тварина зимує. Коли відбувається весняне цвітіння планктону, тварина швидко росте і проходить через решту линьок, щоб досягти функціональної дорослої особини протягом декількох тижнів. Ці тварини зазвичай живуть близько двох років, хоча можуть жити і довше. У наших акваріумах маленькі гарпактикоїдні копеподи можуть пройти всі ці стадії линьки протягом декількох днів. Цей короткий період від дорослої особини до дорослої особини в поєднанні з основною високою репродуктивною здатністю групи означає, що ці гарпактікоїди мають справді дивовижну здатність до швидких популяційних вибухів.

Існує чотири окремі групи вільноживучих копепод і кілька типів паразитичних. Паразитичні копеподи – це химерні тварини, що живуть у всіх видах тварин або на них. Деякі з них досить добре вивчені, оскільки паразитують на лососевих та інших важливих харчових рибах. Рідко один або декілька з цих паразитів потрапляють до акваріума на дикій рибі або всередині якогось іншого організму, наприклад, туніката. Ті копеподи, що паразитують на рибах, зазвичай дуже помітні і легко видаляються. Ті, що паразитують в інших тваринах, зазвичай залишаються непоміченими.

Чотири групи вільноживучих копепод – це Calanoida, Cyclopoida, Harpacticoida та Misophrioida. Остання група дуже рідкісна і представлена лише кількома видами, і я не буду обговорювати її далі. Каланоїди досить характерні. Це, як правило, відносно великі тварини; тіло може бути розміром з рисове зерно або більше. Перші вусики дуже великі, з більш ніж 15 сегментами, і часто дуже розвинені з великими щетинками та іншими структурами, які, як вважають, збільшують водонепроникність і, таким чином, уповільнюють швидкість занурення тварини. Каланоїди надзвичайно важливі з екологічної точки зору, оскільки вони є основними компонентами майже всіх морських харчових мереж. Хоча їх можна утримувати в акваріумах, вони потребують спеціалізованих планктонних резервуарів, таких як планктонний крейзель, щоб запобігти їх ударам об стінки. Як правило, їх культура обмежується кількома прогресивними комерційними акваріумами, такими як акваріум Монтерей Бей.

У рифових акваріумах можна зустріти як циклопоїдів, так і гарпактикоїдів, але циклопоїди не є особливо поширеними. Їх досить важко відрізнити один від одного. Як правило, гарпактикоїди мають тіло, що плавно звужується, тоді як каланоїди мають яскраво виражене звуження безпосередньо перед останнім грудним сегментом. Часто передній кінець гарпактикоїда має невеликий загострений виступ – рострум, який відсутній у більшості циклопоїдів. Циклопоїди, як правило, планктонні і дуже поширені в прісноводних екосистемах.

Гарпактикоїдні копеподи частіше є бентосними, живуть на дні, або епібентосними, плаваючими трохи вище дна. Часто їх називають демерсальним зоопланктоном, що означає майже те саме, що й епібентосний зоопланктон. Демерсальний чи епібентосний – терміни насправді не мають значення. Важливо те, що це одні з найважливіших продуктів харчування в природних рифах і в акваріумах. Вони є їжею багатьох дрібноротих коралів, дрібних риб та деяких інших придонних тварин, таких як зоантиди та дрібні морські анемони.

У рифових акваріумах гарпактікоїди зазвичай є першими маленькими “жучками”, які можна побачити на стінках акваріума незабаром після його встановлення. Часто у воді можуть з’являтися їхні щільні зграї, особливо якщо не було додано риб. Як тільки інша донна фауна починає ставати багатою, чисельність гарпактікоїдів падає, оскільки хижаки, що полюють на них, стають більш численними та поширеними. Тим не менш, якщо тільки в акваріумі щось не стане зовсім погано, вони ніколи не зникають. Вони можуть бути дуже плодовитими, а їх життєві цикли короткі, часто потрібно лише кілька днів, щоб пройти шлях від дорослої особини через яйця та незрілі форми до дорослої особини. Вони є основними складовими тваринами гільдії детритоїдів і харчуються дрібними частинками сміття. Додатково вони поїдають бактерії та мікроводорості, які зішкрібають з частинок піску. В акваріумах, окрім з’їдених дорослих особин, їх яйця та личинкові стадії є їжею для дрібноротих коралів, таких як акропора.

Хоча переважна більшість гарпактікоїдів є вільноживучими і в акваріумах приносять користь, кілька видів живуть на коралах і, ймовірно, паразитують на них. Акваріумісти іноді бачать цих жуків, що живуть на деяких видах дрібноротих коралів, таких як види Acropora. Вони, як правило, яскраво-золотисті, часто з яскраво-червоною плямою, і таким забарвленням дуже нагадують деяких стенотоїдних амфіпод, що зустрічаються на подібних коралах. Стенотоїди, ймовірно, є нешкідливими супутниками кишковопорожнинних у всіх морях, тоді як гарпактікоїди, мабуть, паразитують. Значення подібності забарвлення незрозуміле, і, схоже, що практично не проводиться жодних наукових досліджень щодо обох груп або їх впливу на корали.

Рисунок 3. Акропорові клопи. Верхнє праве зображення – нешкідливий стенотоїдний амфіпод, знайдений на Acropora. Інші три зображення – гарпактікоїдного копепода, ймовірно Tegastes, який паразитує на коралах. Зверніть увагу на близьку схожість форм; і хоча можна побачити чіткі відмінності, вони ледь помітні. Ймовірно, найкращою ознакою для розрізнення цих двох ракоподібних є кількість очей. У копеподів воно лише одне, у амфіпод – два. Ці тварини мають довжину близько 0,01 дюйма.

Малюнок 4. Кровосисний паразит копепод (Lepeophtheirus sp.) прикріплений до скальпи відразу за оком. Білі нитки – це мішечки з яйцями.

Рисунок 5. Невеликі копеподи, ймовірно, гарпактикоїди, знайдені на морській зірці Linckia. Вони мали довжину близько 1/32 дюйма.

Як у природних рифах, так і в наших штучних, копеподи є звичайними і важливими тваринами. Великі планктонні копеподи, характерні для відкритого океану, відсутні в наших системах, але багато інших типів копеподів зустрічаються часто. Їх популяції в наших акваріумах можуть бути величезними; у великому акваріумі гарпактікоїди, ймовірно, налічують мільйони. Їх внесок в потік енергії та поживних речовин в акваріумі є значним і має велике значення для благополуччя наших акваріумів. Незважаючи на це, ми також повинні усвідомлювати, що, як і у випадку з більшістю великих груп тварин, не всі тварини, які можуть бути знайдені, будуть бажаними. Деякі копеподи дуже добре пристосовані до паразитичного способу життя, і ці тварини, а також їхні корисні побратими часто зустрічаються в наших акваріумах.

Більш детальну інформацію про ракоподібних, взагалі, та копепод, зокрема, можна знайти в наступних джерелах:

Блісс, Д. Е. (ред.): 1982-1985. Біологія ракоподібних. 10 томів. Academic Press, New York.

Козлов, Е. Н. 1990. Безхребетні. Saunders College Publishing. Філадельфія. 866 сторінок.

Маклафлін, П. А. 1980. Порівняльна морфологія сучасних ракоподібних. W. H. Freeman and Co. Сан-Франциско. 177 pp.

Рупперт, Е. Е. та Р. Д. Барнс. 1994. Зоологія безхребетних. Видавництво коледжу Сондерс. Філадельфія. 1056 сторінок.

Шмітт, В. Л. 1971. Ракоподібні. Видавництво Мічиганського університету. Ann Arbor. 204 с.

Шрам, Ф. Р. 1986. Ракоподібні. Видавництво Оксфордського університету. Нью-Йорк. 700 pp.

Source: reefkeeping.com