Без кейворду

Нано-тварини, частина І: коловертки

Постійні читачі цієї колонки знають, що я маю пристрасть до дивного та химерного. Гадаю, це походить від того, що я виріс у центральній Монтані. Якщо знати, де і що шукати, то можна помітити, що деякі райони цієї місцевості сильно порушені в екологічному плані; однак, у порівнянні з більшою частиною Сполучених Штатів, більша їх частина виглядає абсолютно незайманою. У такій місцевості дика природа рясніє, і коли я був ще хлопчиськом, я познайомився з усіма поширеними видами тварин, що зустрічаються в цій місцевості, від коней до кінських черв’яків, жаб, рогатих та інших, різних жуків, павуків “Чорна вдова” та риб усіх видів. Як тільки я добре знайомлюся з якоюсь твариною чи видом тварин, я “відкладаю її в довгу шухляду” і переходжу до чогось іншого. Не маючи мікроскопа в дитинстві, я дізнався про мікроскопічних тварин лише в старших класах школи, і то лише побіжно. Лише вступивши до коледжу, я почав досліджувати дивовижний світ мініатюрних тварин та інших організмів, що зустрічаються навколо нас (і в нас самих, але це вже інша історія).

Хоча моє знайомство з цими найменшими тваринами почалося з вивчення прісноводних мікроскопічних організмів, подібні організми поширені і в морських системах. Насправді, за невеликими винятками, більшість груп, що містять дрібних тварин, більш поширені в морських екосистемах, ніж у прісноводних. Тим не менш, група тварин, що розглядається в цій колонці, коловертки, є дещо ненормальною, оскільки вона більш різноманітна в прісноводних середовищах, ніж в солоних. У наступних колонках цієї короткої серії про дрібних тварин будуть обговорюватися тварини, які досягають свого апогею різноманітності в морських екосистемах, але це не стосується коловерток. Хоча коловерток можна легко знайти в солоній воді, вони більш різноманітні і часто більш численні в прісноводних середовищах існування.

При обговоренні малих організмів розрізнення того, що є, а що не є твариною, стає досить розмитим. Частково ця розмитість з’явилася за останні півстоліття або близько того, безпосередньо в результаті досліджень, які збільшили нашу базу знань. Коли у вас є лише кілька типів даних, їх легко використовувати для класифікації речей і впорядкування. Коли кількість і типи даних стають різноманітними, така категоризація може стати дуже складною. Практично всі ранні дослідження мікроскопічних організмів використовували світлову мікроскопію як основний інструмент. Це чудовий спосіб вивчення цих істот, але, як і всі способи спостереження за чимось, він привносить упередженість. В принципі, упередження дуже просте: “Якщо істоти виглядають однаково, то вони, ймовірно, схожі”. Це здається простим і інтуїтивно правильним. Для багатьох великих організмів це упередження працює досить добре. Однак при дослідженні “крихітних” такий підхід стає непрацездатним. Його основна проблема полягає в структурній складності, або, точніше, у відсутності структурної складності. Наприклад, якщо великі тварини майже завжди структурно складні, мають системи органів, багато типів тканин і клітин, буквально трильйони, то менші організми часто набагато простіші за своєю будовою. Якщо аспекти цієї структурної складності використовуються для категоризації або “розкладання по поличках” організмів, то що відбувається зі здатністю до категоризації, коли складність відсутня? При спостереженні видимої простоти малих організмів виникає питання: “Чи є ці організми дійсно принципово простими, чи вони стали простими в процесі еволюції від набагато складніших предків?”

Життя в малій смузі обмежене всілякими дивними факторами, і оскільки природний відбір працював в цих середовищах так само добре, як і в царстві великого і громіздкого, питання стає питанням про конвергенцію. Іншими словами, “чи структури, які ми бачимо в двох різних організмах, відображають спільне походження (дивергентна еволюція), або ж організми лише здаються схожими через поверхневу подібність, викликану конвергентною еволюцією, яка призводить до втрати складних структур, що призводить до появи схожих простих форм?” Це фундаментальне питання залишалося значною мірою невирішеним до середини 1980-х років, коли дослідження реального геному стало звичним явищем.

В результаті таких досліджень змінився весь “світогляд” того, як живі організми пов’язані між собою – і групуються разом – і ці зміни не припиняються. Схеми класифікації та передбачувані взаємозв’язки між групами, які я вивчав і викладав ще п’ять років тому, виявилися заснованими на неадекватних даних, і їх довелося переглянути. За цей період види не сильно еволюціонували, але наше розуміння їхніх взаємовідносин було змінено завдяки включенню великої кількості нових, підтверджуючих даних. Це дозволило доопрацювати і уточнити “Дерево життя”, про яке до цього часу можна було лише здогадуватися.

Якщо прийняти припущення, що організми зі схожими геномами є спорідненими, то ступінь їх спорідненості можна визначити, вимірюючи ступінь різниці між геномами. Ступені спорідненості, визначені за допомогою генетичного тестування, можна потім порівняти зі ступенями спорідненості, визначеними іншими, більш традиційними методами, такими як скелетний або структурний аналіз. У випадку з більшістю великих тварин було мало несподіванок; як правило, набори даних досить добре збігаються, і хоча було кілька “революцій” у спорідненості основних ліній тварин, як правило, те, що вважалося тісно пов’язаними групами, зазвичай виявляється таким і є. Це не стосується багатьох менших організмів. Через всі ці зміни стара дихотомія життя як приналежність до тваринного або рослинного царства була відкинута.

В даний час для класифікації організмів, заснованої на генетичних і клітинних особливостях, використовується схема класифікації, найбільші, найбільш всеохоплюючі угруповання якої називаються Доменами життя. Загалом, вважається, що існує три Домени. Усередині або під кожним Доменом є підрозділи, які називаються царствами. Тваринне і рослинне царства були переосмислені, і тепер обидва вважаються такими, що містять тільки багатоклітинні організми. За нинішньою класифікаційною схемою можуть існувати окремі царства для багатьох основних груп водоростей, а також для багатьох одноклітинних організмів, які раніше класифікувалися як найпростіші; однак, така стандартизація – справа майбутнього. Для цілей цього нарису, однак, важливо пам’ятати, що всі тварини складаються з більш ніж однієї клітини.

Тварини, таким чином, за визначенням, мають більше однієї клітини, що принципово обмежує можливу “малість” організмів; тварини можуть стати дуже великими, але вони не можуть стати нескінченно малими. Якщо тіло повинно складатися з функціональних компонентів, які називаються “клітинами”, і це тіло повинно бути маленьким, то існує абсолютна межа, нижче якої організм, що складається з декількох клітин, не може бути створений. Нижче цієї межі кожна клітина просто не матиме достатнього об’єму, щоб містити те, що їй потрібно для функціонування в контексті багатоклітинного організму. Організми, побудовані без клітин, або організми, побудовані лише з однієї клітини, можуть бути набагато меншими, але для організмів, що складаються з декількох клітин, існує нижня межа розміру. Найменші звичайні тварини є предметом цього нарису; це дивні тварини, які називаються “коловертки”. Тільки дуже дивні тварини, які називаються “лорицифери”, менші за коловерток, але лорицифери настільки погано відомі – жоден живий екземпляр ніколи не вивчався – і так рідко зустрічаються, що про них важко говорити. З іншого боку, коловертки надзвичайно поширені і дуже добре відомі. Незважаючи на невеликі розміри (великі коловертки рідко перевищують п’ятдесяту частину дюйма в довжину, а деякі з менших мають довжину лише близько 40 мкм, або близько 0,0016 дюйма), вони є одними з найбільш поширених прісноводних істот, а багато видів поширені і в морських акваторіях. При вивченні коловерток вражає той факт, що ці складні тварини, які містять, наприклад, кілька систем органів, менші навіть за багато одноклітинних організмів, таких як Paramecium і Amoeba, які раніше називали найпростішими.

Тварини, яких зазвичай називають коловертки, мають єдиний уніфікований план будови тіла і легко впізнаються будь-ким, хто мав можливість їх побачити. Незважаючи на це, вони відносно різноманітні; описано близько 2200 видів. Таксономічно вони об’єднані у відділ коловертки (Phylum Rotifera), який поділяється на кілька великих підкласів та кілька менших груп. Нещодавньою “ложкою дьогтю” в таксономічній бочці меду є те, що те, що до цього часу вважалося окремим філумом, або великою групою, паразитичних організмів, Acanthocephala, походить від високомодифікованих коловерток, і повинно розглядатися як таке, що зазнало значних змін. Генетичні дослідження визначили це однозначно; Acanthocephalans є модифікованими коловертками, але як саме вони вписуються в так званий філум Rotifera, залишається відкритим питанням і не вирішеним. Вирішення цього питання, поряд з низкою інших, позбавляє сенсу обговорення взаємовідносин між основними підгрупами в таксономії коловерток. Однак самі суто “класичні” групи коловерток не зазнали значних змін, тому можуть обговорюватися без втрати інформації.

Дорослі та молоді коловертки не мають можливості уникнути висихання і тому повинні жити у воді. Прісноводні коловертки часто здаються спеціалізованими для життя в конкретних тимчасових середовищах, і частиною цієї спеціалізації є розвиток деяких водостійких репродуктивних стадій. В основному це яйця з високостійкою шкаралупою. Коловертки можуть оселитися в деяких середовищах існування, таких як рідина, захоплена глибоко всередині трубчастої квітки, або бруд простої калюжі, які, здавалося б, навряд чи можуть бути гідними назви “екосистема”; тим не менш, ці невеликі перехідні водойми мають всі атрибути набагато більших екосистем: фізичне середовище, біоту і харчові мережі, що розподіляють і переносять енергію і матеріали. І в них процвітають коловертки. Насправді, саме в цих невеликих “сьогодні є, завтра немає” біотопах коловертки є найбільш численними і різноманітними, і багато їхніх властивостей, схоже, пристосовані для максимального використання таких середовищ. Незважаючи на свій невеликий розмір, деякі види коловерток є рослиноїдними, інші – хижаками, треті – живляться суспензією, а четверті – паразитами.

Ротиферів іноді описують як видовжених черв’яків, але насправді вони не дуже схожі на черв’яків. Їх тіло часто розділене на три частини, які часто “телескопічно” переходять одна в іншу. Їх тіло вкрите жорсткою кутикулою, яка дуже добре тримає форму, тому на відміну від черв’яків, які крутяться і повертаються і здаються майже нескінченно гнучкими, форми коловерток відносно обмежені і послідовні. Багато з них схожі на самохідні мініатюрні торпеди. Однією з найкращих ідентифікаційних характеристик коловерток є те, що передня частина тварини несе корону з великих, помітних війок, що б’ються. Ці вії б’ють, згинаються і вигинаються, і в процесі цього вони переміщують воду повз себе або переміщують тварину по воді (див. деякі фільми про коловерток: 1, 2, 3). Війки коловерток функціонують для переміщення тварин по воді і додатково вони приносять частинки їжі до тварини. Війки коловерток розташовані по колу, утворюючи “корону”, або війчасту корону, на передній частині тіла тварини. Коли ці характерні війки активно б’ються, вони нагадують рухомі колеса, настільки, що протягом багатьох років коловертки мали серед біологів своєрідну назву “колісні анімакули”. Насправді, назва “коловертка” походить від поєднання латинських коренів “rota” або “rotula”, що означає “колесо”, і грецького кореня “phoreus”, що означає “носій”. Іншими словами, це тварини, які несуть на собі колеса.

Малюнок 1. Пара морських коловерток. Анатомічну будову див. на рисунку 3. Обидві тварини мають довжину від 0,05 до 0,1 мм (0,002 і 0,004 дюйма).

Малюнок 2. Не всі коловертки є рухливими плавцями. Ця особина сидячого виду жила, прикріпившись до гідроїдного стебла (коричнева структура, що проходить вертикально через зображення). Сидячі коловертки часто використовують свою лорику як “будиночок” для усамітнення. Вії корони видно на зображенні у вигляді тонких прямих ліній. Ця тварина мала довжину близько 0,05 мм (0,002 дюйма).

За вінцем війок більша частина тіла називається “тулуб” і вкрита твердою оболонкою, яку часто називають “лорикою”. Ця лорика прозора і здається стінкою тіла; вона не розрізняється ні за кольором, ні за формою. Вона часто складається з циліндрів або кілець і може здаватися сегментованою. Тіло багатьох коловерток “телескопічне”, одна частина тулуба ковзає в іншу. Лоріка – своєрідна і складна будова, її зовнішня частина утворюється поза твариною за рахунок виділень з поверхні тіла. Ця частина нежива і складається з білків. Існує також внутрішня частина черепашки, утворена з целюлозоподібних матеріалів. Отже, за деякими ознаками панцир коловертки дещо нагадує, але в значно менших масштабах, кістковий панцир черепахи, внутрішня частина якого жива, а зовнішня, яка може бути мертвою.

Остання частина тіла коловертки складається зі стопи, яка часто має два бічних відгалуження, що називаються пальцями. Ця нога використовується для пересування, але не як амбулаторний орган. За допомогою стопи коловертки зазвичай прикріплюються до субстрату, забезпечуючи собі клейову закупівлю. Стопа містить дуо-залозисті клейкі структури, тому, коли тварина хоче залишитися на одному місці, вона торкається пальцями до субстрату і виділяє клей. Коли вона хоче рухатися, пальці виділяють другу речовину, яка звільняє пальці від клею, і тварина відпливає. Багато коловерток повзають по субстрату майже як дюймовий черв’як, використовуючи пальці ніг і клейкі залози, щоб прикріпитися до субстрату, коли вони повзуть по ньому.

Малюнок 3. Основні структури, знайдені у коловерток, на прикладі звичайного акваріумного кормового виду, Brachionus.

Коловертки пристосовані до багатьох різних способів життя, і не дивно, що це відображено в різних формах і функціональних можливостях їхніх тіл. Плавальні форми, як правило, жорсткі, і багато з них мають хребти для захисту від хижаків. Часто ці хребти варіюють за розміром і протяжністю. У деяких видів Brachionus хребти з’являються тільки тоді, коли присутній їхній основний хижак, інша коловертка, яка називається Asplanchna. Як для свого розміру, планктон має величезний рот і поїдає особин Brachionus, поглинаючи їх цілком. Коли Asplanchna відсутня, Brachionus є безхребетним або має, в кращому випадку, дуже короткі хребти. Якщо аспланхна з’являється, то довші хребти з’являються вже у наступному поколінні Brachionus. Присутність у воді специфічних хімічних речовин, невеликих білкових фрагментів, що виділяються планктоном, коли він плаває навколо, викликає вироблення хребтів у ембріонів Brachionus. Ці шипи можуть бути досить великими, щоб зробити здобич неїстівною; хижак просто не зможе помістити здобич в рот.

Ропухи – дуже своєрідні тварини, втім, набагато більш своєрідні, ніж можуть собі уявити люди, які розглядали їх лише мимохідь. Більшість людей, які проходили хоч якийсь курс біології чи навіть загальноосвітніх дисциплін, знають, що “ВСЕ” живе складається з клітин. На жаль, я припускаю, що жодна коловертка на цих уроках не була, і тому вони не знають, що вони повинні складатися з клітин. А це не так. Більшість структур і тканин коловерток зовні виглядають як звичайні клітинні тканини, але при детальному розгляді виявляється, що в більшості з них відсутні клітинні мембрани, які повністю розмежовують ці клітини. По суті, кожна “тканина” або “орган” є згустком протоплазми, що містить кілька ядер або клітинних центрів управління. Однак, на відміну від більшості тварин, ці ядра не знаходяться в клітинах, а плавають разом в їх маленьких “згустках слизу”. Ці протоплазматичні маси, які мають багато ядер, але не мають клітинних мембран, що їх розділяють, називаються синцитієм. Синцитії, здається, характерні для багатьох дрібних тварин, таких як коловертки і нематоди, на додаток до деяких інших дивних груп, таких як скляні губки (Hexactinellids). У менших тварин, де вони зустрічаються, вони можуть бути просто біологічним рішенням для мікромініатюризації. Перевірте каталог Coles для спеціальних пропозицій тижня. У цьому масштабі динаміки тварин витрачати енергію та матеріали, необхідні для виготовлення мембран для розмежування клітин, може бути економічно неефективно. По суті, тварина настільки мала, що переваги клітинної будови, імовірно, компартменталізація структури і функцій, не переважують витрати на виробництво клітин або витрати на переміщення матеріалів через клітинні мембрани.

Коловертки та деякі інші групи тварин, включаючи нематод, мають ще одну дивну властивість. Вона називається “евтелія”, або “клітинна сталість”. Евтелія означає, що всі дорослі представники даного виду тварин мають абсолютно однакову кількість клітинних ядер в абсолютно одному і тому ж місці. Наприклад, у звичайної прісноводної коловертки Epiphanes їх 959 ядер розташовані таким чином, що 172 знаходяться в короні, 108 – в епітелії тулуба і лапок, 19 – в педальних залозах, 22 – в кругових м’язах стінки тіла, 40 – в вінцевих втягуючих м’язах, 183 – у головному мозку, 68 – у периферичній нервовій системі, 167 – у щелепному апараті, який називається мастаксом, 15 – у стравоході, 39 – у шлунку, 12 – у шлункових залозах, 14 – у кишечнику і ще 25 розподілені в інших місцях. У кожного Епіфана завжди буде саме така кількість ядер в одному і тому ж місці в його тілі.

Такий стереотипний план тіла відрізняється від того, що зустрічається в більшій частині тваринного світу, і він має деякі глибокі наслідки для всіх тварин, які ним володіють. З іншого боку, оскільки жодна клітина, або, правильніше в даному випадку, будь-яке ядро, не має ніякої широти в своєму генетично визначеному положенні або функції, не може бути ніякого відновлення пошкоджень. Простіше кажучи, пошкоджена коловертка гине. Компроміс полягає в тому, що такий детермінований план тіла, мабуть, дозволяє дуже швидкий ріст і розвиток. Багато коловерток живуть швидко, помирають молодими і залишають після себе маленький здутий труп. Багато з них мають тривалість життя лише близько тижня. Численні види можуть досягати розміру дорослої особини менш ніж через добу після вилуплення з яйця. Такий швидкий розвиток можливий лише завдяки “схудлому” генетичному доповненню. По суті, багато з них є худими, убогими машинами для розмноження. Потрапивши в калюжу, яйце може вилупитися і бути готовим до розмноження протягом доби, а в калюжі бруду, яка простояла тиждень, можна знайти кілька поколінь. Все це є результатом пристосування незліченних поколінь коловерток до швидкоплинних середовищ існування шляхом скорочення свого генетичного коду до найнеобхіднішого.

Всі ці генетичні скорочення можуть спокусити спостерігача думати, що вони зменшили й інші речі, такі як системи органів. Це, безумовно, НЕ так. Наприклад, їхня нервова система надзвичайно добре розвинена. Згадаймо, що у згаданого вище Епіфана в мозку 183 ядра. Це означає, що 183/959, або 19,1%, ядер і протоплазматичного матеріалу тварини присвячено мозку. Для порівняння, мозок дорослої людини містить не більше 2-3% маси тіла і клітинних структур. Принаймні, в цьому масштабі коловертки пропорційно і значно “розумніші” за більшість політиків, якщо не за все людство. У коловерток добре розвинений, двочастковий головний мозок. Додаткові компоненти їх нервової системи включають кілька сенсорних щупалець, які використовуються для виявлення хімічних і тактильних подразників. Як правило, вони мають принаймні один фоторецептор, який зазвичай називають “оком”, а також мають тактильні вії.

М’язова система коловерток добре розвинена, окремі клітини працюють як незалежні, окремі м’язи. Ймовірно, через невеликі розміри у них відсутні м’язи, що складаються з багатьох клітин і м’язових стрічок, які зустрічаються у інших, більших тварин. Тим не менш, вони здатні до широкого спектру м’язових рухів і точності.

Малюнок 4. Морська коловертка, положення її м’язів показано червоними смугами на правому зображенні. Тварина мала довжину близько 0,1 мм (0,004 дюйма).

Їх травна система складна, складається з трьох основних відділів: передньої, середньої і задньої кишок. Передня кишка складається з рота і апарату для подрібнення їжі, або мастакса. Мастакс – це велика (як для коловертки) м’язова маса, що оточує внутрішній відділ рота. У ньому знаходяться три розтиральні щелепи, розташовані так, що кишечник у поперечному розрізі має вигляд пирога, складеного з трьох скибок, але кожна з яких є масивною розтиральною пластинкою з гребенями і зубцями. Короткий стравохід передає їжу у великий шлунок, який оточений травною залозою. Травлення, на відміну від стану, що спостерігається у багатьох безхребетних, є позаклітинним і відбувається в порожнині шлунка. Поживні речовини всмоктуються через слизову оболонку шлунка і переносяться безпосередньо до травної залози за допомогою транспорту від синцитію до синцитію. Їжа далі переробляється в травній залозі, ймовірно, аналогічно тому, як це відбувається в печінці хребетних тварин. Короткий кишечник також поглинає деякі поживні речовини, але функціонує в основному для перенесення залишків їжі до анального отвору.

Азотисті відходи, в основному аміак, виводяться нирками через полум’яну цибулину, або протонефридиальну конструкцію. Надлишок води також виводиться з організму через ті ж канальці, промиваючи систему. Коловертки настільки малі, що не мають потреби в кровоносній системі. Поживні речовини просто переходять у рідини, що заповнюють тіло, і переміщуються з місця на місце за рахунок руху всієї тварини.

Як і багато інших особливостей коловерток, їх розмноження є вправою з дивацтв. В одній з груп, “Bdelloid коловерток”, які зазвичай зустрічаються в прісних водоймах, ніколи не було помічено жодного самця і, ймовірно, їх не існує. Самки цієї групи виробляють партеногенні яйця. Ці яйця розвиваються в маленьких молодих особин до того, як вони звільняються від свого батька, і фактично є клонами своєї матері. Для подальшої максимізації репродуктивного потенціалу у деяких видів, коли молодняк виходить з матері, він вже містить ембріони, що розвиваються. У цілком реальному сенсі, вони дійсно народжуються вагітними.

Одним з постулатів біологічної науки протягом останніх 60 років є концепція біологічного виду. Запропонована Ернстом Майром у 1942 році, “біологічний” вид – це група тварин, кожна з яких може схрещуватися між собою. Ідея біологічного виду виникла у Майра у відповідь на концепцію “морфологічного” виду, або “морфовиду”, згідно з якою до виду належали всі тварини, які виглядають однаково. Звичайно, проблема з морфологічним видом полягає в тому, що “схожість” дуже схожа на поняття краси. Наскільки “схожі” тварини, залежить від того, хто дивиться на них. Концепція морфологічного виду може створювати всілякі проблеми в залежності від того, хто вирішує, що є “схожим”. Один біолог, К. Харт Мерріам, протягом багатьох років описав понад 90 видів різних ведмедів грізлі. Зараз ми визнаємо, що всі ці так звані види насправді були лише ареалами проживання або навіть індивідуальними варіаціями. Такий абсурдний поділ будь-якої групи створює номенклатурний туман, який затуманює і гальмує реальні дослідження. Отже, спроба Майра створити біологічні види вважалася великим стрибком уперед у біологічному мисленні. Однак вона не враховувала такі організми, як бделоїдні коловертки. У концепції біологічного виду, яку використовував Майр, або жодна група коловерток не є видом, або кожна лінія коловерток є видом сама по собі. Певною мірою, така ситуація є просто питанням номенклатури. З іншого боку, вона також вказує на те, що ці тварини дуже відрізняються від тварин, що розмножуються статевим шляхом, в тому числі й інших коловерток. Не маючи статевого розмноження і засобів вираження мінливості, бделоїдні коловертки, можливо, фактично вийшли з еволюції. Вони, здається, не змінюються і не мають жодної адаптивної здатності. З іншого боку, вони широко розповсюджені і чудово пристосовані до середовищ існування, які, ймовірно, завжди будуть присутні, принаймні, протягом тривалого часу, з точки зору еволюції. Інші типи коловерток мають самців, принаймні частину часу, і, вивчаючи їх життєвий шлях, легко зрозуміти, як розпочався партеногенез бделоїдів. Як тільки це сталося, ця лінія була зафіксована у формі, яка ніколи не може змінюватися.

Іншу, найбільшу групу коловерток складають коловертки, що розмножуються статевим шляхом. Ці тварини, включаючи рід акваріумних коловерток Brachionus та інші культивовані коловертки, складаються з окремих статей, які не схожі один на одного. Маленькі самці впорскують сперму через кутикулу самки. Самка зазвичай має невеликий яєчник, який містить близько 20 ядер (яйцеклітин). Життєвий цикл цих конкретних видів залежить від умов навколишнього середовища. Поки тварини ростуть в хороших умовах, виробляються яйця з тонкою оболонкою, які мають два набори хромосом. Ці яйця виробляються партеногенним шляхом. Коли екологічні умови в середовищі існування погіршуються, наприклад, якщо тварини надмірно скупчені, виробляється інший тип яйцеклітин, з одним набором хромосом. Якщо самка не спаровується, яйцеклітина залишається незаплідненою і розвивається в самця. Якщо вона спаровується, вона запліднюється і розвиває товсту, стійку оболонку. Коли це відбувається, це називається “яйце, що відпочиває”. Воно не вилупиться, поки умови навколишнього середовища не покращаться.

Цей тип життєвого циклу спеціально розроблений для акваріумних культур. Яйця, що відпочивають, можуть продаватися як стартові “цисти” або “ікринки”. Після регідратації в хорошому живильному середовищі тварини швидко ростуть і дають багато потомства. Поки умови культивування залишаються хорошими, тобто поки немає накопичення відходів, концентрація кисню залишається високою і стабільною, вуглекислий газ залишається низьким, а їжі достатньо, тварини безперервно розмножуються, і їх можна збирати і згодовувати тваринам в рифовому резервуарі. Як тільки умови вирощування погіршуються і популяція починає скорочуватися, з’являються яйця, що перебувають у стані спокою, які можна зібрати, висушити і використати для запуску нової культури.

Коловертки є гарною їжею для багатьох дрібних риб, личинок риб або безхребетних, що спеціалізуються на дрібних планктонних тваринах. Основним недоліком цих культур є те, що хоча коловертки, які використовуються в них, в основному той чи інший вид Brachionus, можуть переносити солону воду протягом коротких періодів, вони дійсно не дуже добре в ній почуваються, і тому не залишаються в акваріумі протягом будь-якого помітного періоду часу. Тим не менш, їх легко вирощувати, і вони є хорошим тимчасовим джерелом їжі, що імітує дрібний желатиновий зоопланктон, яким харчуються багато тварин. Крім того, вони нешкідливі для будь-чого в акваріумі і не поширюють хвороби.

Справді морські коловертки існують, але вони дещо рідкісні, їх важко культивувати, і більшість з них не є планктонними. Одна група навіть повністю паразитує на ракоподібних. Тим не менш, наявні культури коловерток є гарною заміною дрібного желатинового зоопланктону, якого бракує в багатьох наших системах.

Майр, Е. (1942) Систематика та походження видів. Columbia Univ. Press. Нью-Йорк, Нью-Йорк. 567 pp.

Стандартними текстами з зоології безхребетних, в яких добре описані коловертки, є:

Козлов, Е. Н. 1990. Invertebrates. Saunders College Publishing. Філадельфія. 866 сторінок.

Рупперт, Е. Е., Р. С. Фокс та Р. Д. Барнс. 2003. Зоологія безхребетних, функціональний еволюційний підхід. 7th Ed. Brooks/Cole-Thomson Learning. Белмонт, Каліфорнія. xvii +963 pp.+ I1-I26 pp.

Значно глибшу інформацію про коловерток можна знайти в класичному викладі в цьому томі:

Hyman, L. H., 1951. Безхребетні. Том 3. Acanthocephala, Aschelminthes і Entoprocta, псевдоцеломат Bilateria. McGraw-Hill Book Company. N. Y. 572 pp.

І в цьому томі можна знайти БАГАТО сучасної інформації з їх анатомії та біології(якщо Ви дуже любите анатомію безхребетних, то можете придбати всю серію всього за $6250)!

Клеман, П. і Е. Вурдак. 1991. Коловертки. В: Гаррісон, Ф. В. і Е. Е. Рупперт, ред.. Мікроскопічна анатомія безхребетних, т. 4. с. 219-297. Wiley-Liss, Нью-Йорк. 424 сторінки.

Source: reefkeeping.com